页数：173页文件大小：17.31 MB来源： 植物生理学ppt课件
本课件系统讲述光合作用，包括概念与意义、研究历史、叶绿体结构与光合色素、原初反应与电子传递、光合磷酸化、C3／C4／CAM 碳同化途径、光呼吸以及影响光合速率的外界条件。
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一、光合作用的概念光6CO2+6H2O (C6H12O6)+O2光合细胞基本公式
一、光合作用的概念光合作用的部位植物的绿色部分(叶茎果等),主要是叶片.细胞中的叶绿体
一、光合作用的概念光合作用的原料CO2来自于空气H2O 来自于土壤光合作用的产物C6H12O6O2
一、光合作用的概念光合作用的能源可见光中380----720nm波长光
一、光合作用的概念光合作用的特点是一个氧化还原反应1.水被氧化为分子态氧,2.二氧化碳被还原到糖水平3.同时发生日光能的吸收,转化和贮藏
二、光合作用的意义(1)是制造有机物质的主要途径；(2)大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能，是巨大的能量转换系统；(3)吸收CO2，放出O2，净化空气，是大气中氧的源泉。
1 光合作用总反应式确定（1）细菌光合作用光CO2+2H2S (CH2O)+O2+H2O光合细菌光CO2+2HOOCCH2CH2COOH 2HOOCCH=CHCOOH +O2+H2O光合细菌光CO2+2H2A(CH2O)+2A+H2O光合细菌
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(二)叶绿体色素1、种类叶绿素叶绿素a，兰绿色叶绿素b，黄绿色类胡萝卜素胡萝卜素(α、β、γ)橙黄色叶黄素黄色藻胆素藻红蛋白(仅存在于红藻、蓝藻中)藻蓝蛋白
胡萝卜素和叶黄素结构
胡萝卜素和叶黄素吸收光谱
荧光与磷光：
皂化反应H、Cu取代
叶绿素是一种酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有机溶剂如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量。
之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。叶绿素的提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法0.1g叶+10ml混合液浸提
卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H＋所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。去镁叶绿素中的H＋再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。
根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。铜代叶绿素反应向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。
当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素制作绿色标本方法：用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热)
生物合成途径
(二)叶绿体色素5.影响叶绿素合成的条件：（1）光照（2）温度（3）矿质元素（4）水分（5）O2
5.影响叶绿素形成的条件（1）光光是影响叶绿素形成的主要条件。
从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。
黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。
黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。
(2)温度
高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一
叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。
叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约30℃,最高温度约40℃ 。受冻的油菜
秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。
(3)营养元素
叶绿素的形成必须有一定的营养元素。
氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。
因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。
缺NCK萝卜缺N的植株老叶发黄缺N
棉花缺Mg网状脉苹果缺Fe新叶脉间失绿黄瓜缺锰叶脉间失绿柑桔缺
(4)遗传叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。吊兰海棠问题：指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。
花叶
植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。
农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。
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不同层次和时间上的光合作用
一、原初反应
原初反应是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。它包括：光物理－光能的吸收、传递光化学－有电子得失原初反应特点1)速度非常快，可在皮秒(ps，10－12s)与纳秒(ns，10－9s)内完成；2)与温度无关，可在－196℃(77K，液氮温度)或－271℃(2K，液氦温度)下进行；3)量子效率接近1由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。
（一）光能的吸收与传递1.激发态的形成
通常色素分子是处于能量的最低状态─基态。
色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。
其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。
下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。
Chl（基态）+hυ 10－15sChl*（激发态）图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。
2.激发态的命运1.放热激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。2.发射荧光与磷光激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。
3.色素分子间的能量传递激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。
4.光化学反应激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子。激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会发生能量的转变，转变的方式有以下几种：
Chl*→Chl+热Chl*→ChlT+热ChlT→Chl+热这些都是无辐射退激。
另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态降至第一单线态，多余的能量在降级过程中也是以热能释放。
由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。所以一个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的，在能量利用上蓝光没有红光高。
（1）放热
激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线态回至基态时的放热：
(2)发射荧光与磷光
激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。
处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光。
而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。
Chl*Chl ＋hν 荧光发射(12)
ChlTChl ＋hν 磷光发射(13)
磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的1%，故需用仪器才能测量到。10-9s 10-2s
由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗在分子内部的振动上，且荧光又总是从第一单线态的最低振动能级辐射的，辐射出的光能必定低于吸收的光能，因此叶绿素的荧光的波长总要比被吸收的波长长些。
对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。
离体色素溶液为什么易发荧光，这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。
在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失，这种受体分子就称为荧光猝灭剂，常用Q表示，在光合作用的光反应中，Q即为电子受体。
色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。
激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。Chl*1＋Chl2 Chl1＋Chl*2供体分子受体分子(3)色素分子间的能量传递
色素分子吸收的光能，若通过发热、发荧光与磷光等方式退激，能量就被浪费了。
在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。
一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过“激子传递”或“共振传递”方式传递的。
激子传递
激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。
在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，
这种在相同分子内依靠激子来转移能量的方式称为激子传递。
共振传递
在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。
这种依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振传递”。共振传递示意图
在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也可以是异种分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递。
图光合作用过程中能量运转的基本概念许多色素集中在一起作为天线色素，收集光能转运到反应中心。在反应中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量，电子供体再次还原叶绿素能量。
在集光色素中的传递是单纯的物理现象不涉及参与任何化学变化。通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。
图聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状（A）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向反应中心的传递。
（B）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。
星号表示激态。
(二)光化学反应1.反应中心与光化学反应(1)反应中心
原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。
反应中心是发生原初反应的最小单位，它是由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体与供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等成分组成的。
反应中心中的原初电子受体是指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体
反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称原初电子供体。
光系统‖的反应中心配对叶绿素去镁叶绿素去镁叶绿素副叶绿素副叶绿素胡萝卜素
2.光化学反应
原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应，可用下式表示光化学反应过程：P·AhυP*·AP+·A－基态反应中心激发态反应中心电荷分离的反应中心
原初电子供体，即反应中心色素(P)吸收光能后成为激发态(P*)，其中被激发的电子移交给原初电子受体(A)，使其被还原带负电荷(A-)，而原初电子供体则被氧化带正电荷(P+)。
这样，反应中心出现了电荷分离，到这里原初反应也就完成了。
原初电子供体失去电子，有了“空穴”，成为“陷阱”，便可从次级电子供体那里争夺电子；而原初电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体。
供电子给P+的还原剂叫做次级电子供体(D)，从A－接收电子的氧化剂叫做次级电子受体(A1)，那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为：
D·〔P+·A－〕·A1D+·〔P·A〕·A1－
这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中传递。
(二)PSⅠ和PSⅡ的光化学反应
高等植物的两个光系统有各自的反应中心。
PSⅠ和PSⅡ反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。
这里P代表色素，700、680则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm或680nm处(图9)，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为反应中心色素的标志。
图9 菠菜反应中心色素吸收光谱的变化照光下PSⅠ(A)、PSⅡ(B)反应中心色素氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱差值最大变化的波长所在位置分别是700nm(A)和682nm(B)。
光合作用的两个光系统和电子传递方案吸收红光的光系统Ⅱ（PSⅡ）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统Ι（PSΙ）产生弱氧化剂和强还原剂。
PSⅡ产生的强氧化剂氧化水，同时，PSΙ产生的强还原剂还原NADP+。
PSⅠ和PSⅡ的光化学反应
PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)，它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子(表4-2)。
PSⅠ的原初反应：
P700·A0hυP700*·Ａ0 P700＋·A0－(17)
PSⅡ的原初反应：
P680·PheohυP680*·PheoP680+·Pheo-(18)
在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光→电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。
功能与特点(吸收光能光化学反应)电子最终供体次级电子供体反应中心色素分子原初电子供体原初电子受体次级电子受体末端电子受体PSⅠ还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递PCP700叶绿素分子(A0)铁硫中心NADP+(电子最终受体)PSⅡ使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。
水YZP680去镁叶绿素分子(Pheo)醌分子(QA)质体醌PQPSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组成
原初反应的结果:
使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果:
一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；
另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。
这样就把电能转化为活跃的化学能。
(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。
(2)电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。
(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。
电子的最终受体为NADP+。
(4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。
“Z”方案特点：图10 叶绿体中的电子传递模式方框代表了蛋白复合物。LHCⅠ和LHCⅡ分别是PSⅠ和PSⅡ各自的聚光色素复合体，M为含Mn的放氧复合体，实线箭头表示非环式电子传递方向；虚线箭头表示环式或假环式电子传递分叉处。
(二)光合电子传递体的组成与功能1.PSⅡ复合体
PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。(1)PSⅡ复合体的组成与反应中心中的电子传递
PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PSII反应中心结构模式图
示意PSII反应中心D1蛋白和D2蛋白的结构。D1很容易受到光化学破坏，会发生活性逆转。
电子从P680传递到去镁叶绿素（Pheo）继而传递到两个质体醌QA和QB。P680+在“Z”传递链中被D1亚基中酪氨酸残基还原。
图中还表明了Mn聚集体(MSP)对水的氧化。
CP43和CP47是叶绿素结合蛋白。
PSⅡ反应中心的核心部分是分子量分别为32000和34000的D1和D2两条多肽。反应中心的次级电子供体Z、中心色素P680、原初电子受体Pheo、次级电子受体QA、QB等都结合在D1和D2上。
其中与D1结合的质体醌定名为QB，与D2结合的质体醌定名为QA。这里的Q有双重涵义，既是醌(quinone)的字首，又是荧光猝灭剂(quencher)的字首。
组成中心天线的CP47和CP43是指分子量分别为47 000、43 000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，它们围绕P680，比LHCⅡ更快地把吸收的光能传至PSⅡ反应中心，所以被称为中心天线或“近侧天线”。
QA是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌(图11)，它的电子再传递至QB，QB是双电子传递体，QB可两次从QA接受电子以及从周围介质中接受2个H+而还原成氢醌(QH2)。
这样生成的氢醌可以与醌库的PQ交换，生成PQH2。
质体醌的结构和电子传递
A.质体醌有一个醌的头和一个长的非极性的尾，尾部使质体醌定位于膜中
B.(质)醌的氧化还原反应；
(2)水的氧化与放氧
CO２+2H２O*光叶绿体(CH２O)+O2*+H２O
放氧复合体(OEC)又称锰聚合体(M,MSP)，在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。
水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。
每释放1个O２需要从2个H2O中移去4 个e-，同时形成4 个H＋。
2.质醌
质醌(PQ)也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cyt b６/f复合体间的电子传递体。
质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%～10%，故有“PQ库”之称。
质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)传来的电子，同时与H＋结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cytb６/f，氧化时把H＋释放至膜腔。
这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。
3.Cytb６/f复合体
Cytb６/f复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由4个多肽组成，即Cytf、Cytb、Rieske铁-硫蛋白、17kD的多肽等。
PQH２+2PC(Cu２＋) Cyt b６/fPQ +2PC(Cu＋)+ 2H＋
Cyt b６/f 复合体主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b６/f 复合体又称PQH２·PC氧还酶。
4.质蓝素
质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。
通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。
5.PSⅠ复合体PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。
高等植物的PSⅠ由反应中心和LHCⅠ等组成。反应中心内含有11～12个多肽，其中在A和B两个多肽上结合着P700及A0、A1、FX、FA、FB等电子传递体。
每一个PSⅠ复合体中含有两个LHCⅠ，LHCⅠ吸收的光能能传给PSⅠ的反应中心。
模式图中显示了复合体中以A和B命名的两个主要的蛋白质亚基psaA和psaB的分布状况。电子从P700传递到叶绿素分子A0，然后到电子受体A1。
电子传递穿过一系列的被命名为FX，FA，FB的Fe-S中心，最后到达可溶性铁硫蛋白（Fdx）。P700+从还原态的质蓝素（PC）中接受电子。
psaF，psaD和psaE 几个PSI亚基参与可溶性电子传递底物与PSI复合体的结合。PSI反应中心结构模式
6.铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶
铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。
FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H+。因其与Fd结合在一起，所以称Fd-NADP＋还原酶。
FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H＋，还原NADP＋为NADPH，反应式可用下式表示：
2Fd还原+NADP＋+H＋FNR2Fd氧化+NADPH
7.光合膜上的电子与H+的传递图15 光合膜上的电子与质子传递图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程式推算出的。
在光反应中吸收8个光量子(PSⅠ与PSⅡ各吸收4个)，传递4个e－能分解2个H2O，释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H＋，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-，可还原2个NADPH，经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。
光合膜上的电子与质子传递概况红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输
3.假环式电子传递
指水中的电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd后再传给O２的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehler′s reaction)。
H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→ PSⅠ→Fd →O２
Fd还原+ O2 Fd氧化+ O2
叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2-。
O2-+ O2-+ 2H2 SOD2H2O2+ O2
假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP＋而是O２。
二、光合磷酸化
1954年阿农等人用菠菜叶绿体，弗伦克尔(A.M.Frenkel)用紫色细菌的载色体相继观察到，光下向叶绿体或载色体体系中加入ADP与Pi则有ATP产生。
从此，人们把光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。
(一)光合磷酸化的类型１.非环式光合磷酸化
与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。
非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。
2NADP+＋3ADP＋3Pi 8hυ叶绿体2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋６H２O
在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。
２.环式光合磷酸化
与环式电子传递偶联产生ATP的反应。
ADP ＋Pi 光叶绿体ATP＋H２O
环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。
３.假环式光合磷酸化
与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。
H２O+ADP＋Pi光叶绿体ATP+O2-·＋4H+
(二)光合磷酸化的机理１.光合磷酸化与电子传递的关系--偶联三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联：
如在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂,光合磷酸化就会停止；
在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。
(发生电子传递而不伴随磷酸化作用称解偶联) 磷酸化和电子传递的关系偶联可用ATP/e２或P/O来表示。
ATP/e２:表示每对电子通过光合电子传递链而形成的ATP分子数；
P/O：表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密。
如按8个H+形成3个ATP算，即传递2对电子放1个O2，能形成3个ATP，即ATP/e２或P/O理论值为1.5，而实测值在0.9～1.3之间。
2.化学渗透学说
关于光合磷酸化的机理有多种学说，如中间产物学说、变构学说、化学渗透学说等，其中被广泛接受的是化学渗透学说。
化学渗透学说(chemiosmotictheory)由英国的米切尔(Mitchell1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜③膜上有偶联电子传递的质子转移系统④膜上有转移质子的ATP酶
在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(protonmotiveforce,pmf)，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。
许多实验都证实了这一学说的正确性。
(1)化学渗透学说的实验证据①两阶段光合磷酸化实验
指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和暗阶段来进行，照光不向叶绿体悬浮液中加磷酸化底物，而断光时再加入底物能形成ATP的实验。
1962年，中国的沈允钢等人，用此实验探测到光合磷酸化高能态(Z*)的存在。
1963年贾格道夫(Jagendorf)等也观察到了光合磷酸化高能态的存在。起初认为Z*是一种化学物质，以此提出了光合磷酸化中间物学说。
现在知道高能态即为膜内外的H+电化学势。所谓两阶段光合磷酸化，其实质是光下类囊体膜上进行电子传递产生了跨膜的H+电化学势，暗中利用H+电化学势将加入的ADP与Pi合成ATP。
②酸-碱磷酸化实验
贾格道夫等(1963)在暗中把叶绿体的类囊体放在pＨ4的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的ｐＨ下降至4，然后加进pH8和含有ADP和Pi的缓冲溶液，这样瞬间的pH变化使得类囊体膜内外之间产生一个H+梯度。
这个H＋梯度能使ADP与Pi生成ATP，而这时并不照光，也没有电子传递。这种驱动ATP合成的类囊体内外的pH差在活体中正是由光合电子传递和H+转运所形成的。
这一酸-碱磷酸化实验给化学渗透假说以最重要的支持证据。
③光下类囊体吸收质子的实验
对无pH缓冲液的叶绿体悬浮液照光，用pH计可测到悬浮液的pH升高。这是由于光合电子传递引起了悬浮液中质子向类囊体膜腔运输，使得膜内H+浓度高而膜外较低的缘故。
电子传递产生了质子梯度后，质子就有反向跨膜转移的趋向，质子反向转移时，质子梯度所贮藏的能量就被用去合成ATP。
以上实验都证实了米切尔的化学渗透学说的正确性，因而米切尔获得了1978年度的诺贝尔化学奖。
(2)H+电化学势与质子动力
e－传递与H+向膜内的运转,还会引起类囊体膜的电势变化，从而产生H+电化学势差(ΔμH+)：ΔμH+=μH+内-μH+外=RT(ln [H+内]-ln [H+外])+F(E内-E外) =RTln([H+内]/ [H+外])+FΔE =2.3RTΔpH+FΔE
式中R——气体常数，T——绝对温度(K)，F——法拉第常数，ΔE——膜电势(V)
25℃时，ΔμH+=5.7ΔpH(kJ·mol-1)+96.5ΔE(kJ·mol-1)
将式4-31两边用F(96.5kJ·mol－1·V－1)除，规定△μH+/F为质子动力，其单位为电势(V)。在25℃时：pmf=0.059ΔpH+ΔE
叶绿体类囊体膜的质子动力大部分是来自ΔpH部分，电荷分布所产生的ΔE的贡献很小，原因是其它离子，如Cl－、K+或Mg2+也能穿透类囊体膜，当H+穿透类囊体膜时，Cl－可以与H+同向穿透，或Mg2+与H+(1Mg2+/2H+)反向穿透，这样就保持了电中性，结果不产生电势差。
三、光反应中的光能转化效率
光能转化效率是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。光反应中，植物把光能转变成化学能贮藏在ATP和NADPH中。
每形成1molATP需要约50kJ能量，每形成1molNADPH便有2mole－从0.82V(H2O/O2氧化还原电位)上升到－0.32V(NADPH电位)。
这一过程的自由能变化为
G=－nF△E=－2×96.5×(－1.14)=220kJ
如果按非环式电子传递,式(4-27)每吸收8mol光量子形成2molNADPH和3molATP来考虑，在光反应中吸收的能量按680nm波长的光计算，则8mol光量子的能量(E２)为：
E２=hNC/λ×8=6.626×10－３４Ｊ·s×6.023×１０２３×(3.0×108m·s－１／６８０×１０－９m)×8=1410kJ
8mol光子可转化成的化学能(E１)
E１=220kJ×2+50kJ×3=590kJ
能量转化率= (光反应贮存的化学能/吸收的光能) =E1/E2=590kJ/1410kJ≈0.42=42%
光合链的特点①电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6/f、PSI三个复合体串联组成。②电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。
③水的氧化与PS Ⅱ 电子传递有关，NADP+的还原与PSI电子传递有关。④PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+传递类囊体膜内，造成类囊体内外的H+电化学势差，推动ATP形成。
光合磷酸化与氧化磷酸化的异同项目相同点不同点光合磷酸化氧化磷酸化进行部位均在膜上进行类襄体膜线粒体内膜ATP形成均经ATP合成酶形成在膜外侧在膜内侧电子传递均有一系列电子传递体在光合链上在呼吸链上能量状况均有能量转换来自光能的激发，贮藏能量来自底物的分解，释放能量H2O的关系均与H2O有关H2O的光解H2O的生成质子泵均有质子泵产生PQ穿梭将H+泵到膜内UQ穿梭将H+泵到膜外
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。
植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化类囊体基质
一.C3途径1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：
(1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)；
(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。
选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。
(2)浓缩样品与层析用甲醇将标记化合物提取出来，将样品浓缩后点样于层析纸上，进行双向纸层析，使光合产物分开(3)鉴定分离物采用放射自显影技术，鉴定被14CO2标记的产物并测定其相对数量。
(4)设计循环图根据被14C标记的化合物出现时间的先后，推测生化过程。根据图D所显示的结果，即短时间内(5秒，最终到0.5秒钟)14C标记物首先出现在3-磷酸甘油酸(PGA)上，说明PGA是光合作用的最初产物。
用纸层析和放射自显影技术追踪被14CO2标记的产物
起先猜测CO2是与某一个2碳的片断结合生成3碳的PGA，然而情况并非如此。当光下把CO2浓度突然降低，作为CO2受体的化合物会积累起来。
这一化合物被发现是含有5个C的核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)，当它接受CO2后，分解为2个PGA分子。光合试验中RuBP与PGA相互转化经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环。
由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C３途径或C３光合碳还原循环，并把只具有C３途径的植物称为C３植物。
此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。
(一) C３途径的反应过程
C３途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。1.过程
整个循环如图所示，由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。
全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。一分子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP
(1)羧化阶段指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。以固定3分子CO2为例：3RuBP+3CO2+3H2ORubisco6PGA+6H+核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。
羧化阶段分两步进行，即羧化和水解：在Rubisco作用下RuBP的C-2位置上发生羧化反应形成2-羧基-3-酮基阿拉伯糖醇-1,5-二磷酸，它是一种与酶结合不稳定的中间产物，被水解后产生2分子PGA。
(2)还原阶段
指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程
6PGA+6ATP+6NADPH+ 6H+→→6GAP+6ADP+6NADP+ + 6Pi
有两步反应：磷酸化和还原。磷酸化反应由3-磷酸甘油酸激酶催化
羧化反应产生的PGA是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用光反应中生成的同化力，ATP与NADPH能使PGA的羧基转变成GAP的醛基。
当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程便基本完成。
(3)再生阶段
指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+
这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。
光合碳还原循环羧化还原再生
C3途径的总反应式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+
可见，每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP)
固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。
形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；
形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。再
二、C4途径
(一) C4 途径的发现
自20世纪50年代卡尔文等人阐明C3途径以来，曾认为不管是藻类还是高等植物，其CO2固定与还原都是按C3途径进行的。
1954年，哈奇(M.D.Hatch)等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶片中有与C3途径不同的光合最初产物，但未受到应有的重视。
1965年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的科思谢克(H.P.Kortschak)等人报道，甘蔗叶中14C标记物首先出现于C4二羧酸，以后才出现在PGA和其他C3途径中间产物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，这时才引起人们广泛的注意。
1966-1970年，澳大利亚的哈奇和斯莱克(C.R.Slack) 重复上述实验，进一步地追踪14C去向，探明了14C固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于70年代初提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环，或叫Hatch-Slack途径。
至今已知道，被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物(C4plant)。
C4植物高梁甘蔗田粟(millet)的穗形, “谷子”，去皮后称“小米”苋菜玉米
(二）C4植物叶片结构特点
栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小。
有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。
C4植物维管束分布密集，间距小，每条维管束都被发育良好的大型BSC包围，外面又密接1-2层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为“花环”(Kranz,德语)结构，C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富。
BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。
两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有PEPC以及与C4二羧酸生成有关的酶；而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。
在这两类细胞中进行不同的生化反应。
C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。
(三)C4途径的反应过程C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段(图22，C)。
①羧化反应在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)；
②还原或转氨作用OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp)；
③脱羧反应C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3 途径同化；
④底物再生脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。图22 C4植物叶的结构以及C4 植物光合碳代谢的基本反应( )内为酶名；PEPC.PEP羧化酶; PPDK.丙酮酸磷酸二激酶
1.羧化阶段
由PEPC催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3-羧化，形成OAA。
空气中的CO2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶(CA)转化为HCO3-，HCO3-被PEP固定在OAA的C4羧基上
CO2+H2OCAHCO3-+H+
PEPC是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的细胞质中，分子量400 000，由四个相同亚基组成。PEPC无加氧酶活性，因而羧化反应不被氧抑制。
2.还原或转氨阶段
OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。
(1)还原反应由NADP-苹果酸脱氢酶催化，将OAA还原为Mal，该反应在叶肉细胞的叶绿体中进行：
苹果酸脱氢酶为光调节酶，可通过Fd-Td系统调节其活性。
(2)转氨作用由天冬氨酸转氨酶催化，OAA接受谷氨酸的NH2基，形成天冬氨酸，该反应在细胞质中进行。
3.脱羧阶段根据植物所形成的初期C4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类，可把C4途径分为三种亚类型：
①依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型(NADP-ME型)；
②依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)；
③具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)。叶绿体线粒体细胞质NADP-ME型初期产物为Mal，而NAD-ME型与PCK型初期产物为Asp。
三种亚类型叶绿体的结构及其在BSC中的排列有所不同。就禾本科植物而言，NAD-ME型植物，叶绿体在BSC中向心排列，而NADP-ME与PCK型，叶绿体在BSC中离心排列；另外NADP-ME型BSC中叶绿体的基粒不发达，PSⅡ活性低。
4.底物再生阶段
C4二羧酸脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。
NAD-ME型和PCK型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸，然后再生成PEP。
此步反应要消耗2个ATP(因AMP变成ADP再要消耗1个ATP)。
PPDK在体内存在钝化与活化两种状态，它易被光活化，光下该酶的活性比暗中高20倍。
由于PEP底物再生要消耗2个ATP，这使得C4植物同化1个CO2需消耗5个ATP与2个NADPH。
(四)C４途径的意义
在高温、强光、干旱和低CO2条件下，C４植物显示出高的光合效率。C4植物具较高光合速率的因素有：1)C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO－3的亲和力极高，细胞中的HCO3－浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；2)C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；3)高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；4)鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。
但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C３植物。
可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。
CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。
其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。
CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是CAM植物。
常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。
剑麻芦荟落地生根龙舌兰绯牡丹昙花
CAM植物-瓦松属瓦松属1
多肉质植物鸡冠掌红司锦晃星静夜
(二)CAM代谢的反应过程
典型CAM植物一天中的CO2固定速率，气孔导度、苹果酸和葡聚糖（如淀粉）含量变化以及代谢过程如图24和图25所示。图24 CAM植物气孔导度、CO2固定、苹果酸和葡聚糖含量的日变化
阶段Ⅰ.夜间CO2吸收旺盛期；
阶段Ⅱ.日间开始CO2吸收期；
阶段Ⅲ.日间CO2交换停止期；
阶段Ⅳ.日间结束CO2吸收期。
图8.12 景天科酸代谢途径（CAM）。光合反应吸收的CO2暂时的分离：夜间CO2的吸收和固定，白天内部释放的CO2进行脱酸和再固定。
(1)夜间固定CO2，产生苹果酸，贮藏于液泡中。(2)白天有机酸脱羧，参加卡尔文循环。
上述这些阶段的划分不是截然分明的，而是逐渐地由一个阶段过渡到下一个阶段。
CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同，二者的差别在于：
C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程；
而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。
CAM植物由于白天气孔关闭、苹果酸脱羧、细胞间的CO2/O２比例高、以及CO２再固定率高，因而表观光呼吸较低。
(二)C３、C４、CAM植物的相互关系
从生物进化的观点看，C４植物和CAM植物是从C３植物进化而来的。
在陆生植物出现的初期，大气中CO2浓度较高，O2较少，光呼吸受到抑制，故C３途径能有效地发挥作用。
随着植物群体的增加，O2浓度逐渐增高，CO2浓度逐渐降低，一些长期生长在高温、干燥气候下的植物受生态环境的影响，也逐渐发生了相应的变化。
如出现了花环结构，叶肉细胞中的PEPC和磷酸丙酮酸二激酶含量逐步增多，形成了有浓缩CO2机制的C４-二羧酸循环，形成了C３-C４中间型植物乃至C４植物，或者形成了白天气孔关闭，抑制蒸腾作用，晚上气孔开启，吸收CO2的CAM植物。
不过，不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有C３途径，这是光合碳代谢的基本途径。C４途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C３途径的补充。
由于长期受环境的影响，使得在同一科属内甚至在同一植物中可以具有不同的光合碳同化途径。
例如禾本科黍属的56个种内有C４植物种47个，C３植物种8个，C３-C４中间类型1个；
在大戟属和碱蓬属内，则同时存在C３、C４和CAM植物。
禾本科的毛颖草在低温多雨地区为C３植物，而在高温少雨地区为C４植物。
C３植物感病时往往会出现C４植物的特征，如C３植物烟草感染花叶病毒后，PEPC代替了被抑制了的Rubisco，在幼叶中出现了C４途径。
玉米幼苗叶片具有C３特征，至第五叶才具有完全的C４特性。
C４植物衰老时，会出现C３植物的特征。
也有一些肉质植物在水分胁迫条件下由C４途径转变为CAM途径。CAM植物则有专性和兼性之分。
总之，不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们在一定条件下可互相转化，这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。
(三) 光合碳代谢多样性意义（1）植物为了适应不同的环境条件，植物的起源不同，进化出不同的光合碳代谢类型。（2）同一植物在不同的环境条件下，不同植物在不同的环境条件下。
禾本科植物毛颖草在低温多雨地区为C3植物，而在高温干旱地区为C4植物。（3）同一植物在不同的生理状况下，不同的生育时期。
C3植物在感病时各自为往往会出现C4植物的特征。烟草感染花叶病毒后，PEPC代替了被抑制了的Rubisco，在幼叶中出现了C4途径。
玉米幼苗叶片具有C3特征，到第5叶才具有完全的C4特征。C4植物衰老时会出现C3植物的特征。CAM植物则有很好的随环境变化而适应的特征。
小球藻做实验时发现，O2对光合作用有抑制作用，这种现象被称为瓦伯格效应(Warburgeffect)。这实际上是氧促进光呼吸的缘故。
光呼吸：植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气,释放CO2的反应。
(一)光呼吸的发现
1955年德克尔(J.P.Decher)用红外线CO2气体分析仪测定烟草光合速率时，观察到对正在进行光合作用的叶片突然停止光照，断光后叶片有一个CO2快速释放(猝发)过程。
CO2猝发(CO2outburst)现象实际上是光呼吸的“余辉”，即在光照下所形成的光呼吸底物尚未立即用完，在断光后光呼吸底物的继续氧化。
现在通常把1955年作为发现光呼吸的年代。
1971年托尔伯特(Tolbert)阐明了光呼吸的代谢途径。
(二)光呼吸的生化途径现在认为光呼吸的生化途径是乙醇酸的代谢，主要证据：以上两步反应在叶绿体中进行
乙醇酸从叶绿体转入过氧化体，由乙醇酸氧化酶催化氧化成乙醛酸，
乙醛酸经转氨作用转变为甘氨酸，甘氨酸在进入线粒体后发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为丝氨酸，丝氨酸再转回过氧化体，并发生转氨作用，转变为羟基丙酮酸，后者还原为甘油酸，转入叶绿体后，在甘油酸激酶催化下生成的3-磷酸甘油酸又进入C3途径，整个过程构成一个循环。
其中耗氧反应部位有两处，一是叶绿体中的Rubisco加氧反应，二是过氧化体中的乙醇酸氧化反应。
脱羧反应则在线粒体中进行，2个甘氨酸形成1个丝氨酸时脱下1分子CO2。图光呼吸途径及其在细胞内的定位
①Rubisco；②磷酸乙醇酸磷酸(酯)酶；③乙醇酸氧化酶；④谷氨酸-乙醛酸转氨酶；⑤丝氨酸-乙醛酸氨基转移酶；⑥甘氨酸脱羧酶⑦丝氨酸羟甲基转移酶⑧羟基丙酮酸还原酶；⑨甘油酸激酶
图光呼吸途径及其在细胞内的定位
①Rubisco；②磷酸乙醇酸磷酸(酯)酶；③乙醇酸氧化酶；④谷氨酸-乙醛酸转氨酶；⑤丝氨酸-乙醛酸氨基转移酶；⑥甘氨酸脱羧酶⑦丝氨酸羟甲基转移酶⑧羟基丙酮酸还原酶；⑨甘油酸激酶
从RuBP到PGA的整个反应总方程式为：RuBP+15O2+11H2O+34ATP+15NADPH+10Fdred5CO2+34ADP+36Pi+15NADP++10Fdox+9H+因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧化循环，简称C2循环。
（三）光呼吸与“暗呼吸”的区别光呼吸需在光下进行，而一般的呼吸作用，光下与暗中都能进行，所以相对光呼吸而言，一般的呼吸作用被称作“暗呼吸”。
另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3～5倍。
暗呼吸与光呼吸的区别项目暗呼吸光呼吸对光的要求光下，黑暗下均可进行只在光下与光合作用同时进行底物糖、脂肪、蛋白质、有机酸乙醇酸进行部位活细胞的细胞质→线粒体叶绿体→过氧化物体→线粒体呼吸历程糖酵解→三羧酸循环→呼吸链→未端氧化乙醇酸循环(C2循环)能量状况产生能量消耗能量
(四)光呼吸的意义Rubisco既可催化羧化反应，又可以催化加氧反应，即CO2和O2竞争Rubisco同一个活性部位，并互为加氧与羧化反应的抑制剂。
Rubisco是进行羧化还是加氧，取决于外界CO2浓度与O2浓度的比值。如在人为提供相同浓度CO2和O2的条件下，Rubisco的羧化活性是加氧活性的80倍。
在25℃下，与空气平衡的水溶液中CO2/O2的比值为0.0416，这时羧化作用与加氧作用的比值约为3∶1。从碳素角度看，光呼吸往往将光合作用固定的20%～40%的碳变为CO2放出(C3植物)；从能量角度看，每释放1分子CO2需消耗6.8个ATP，3个NADPH和2个高能电子，显然，光呼吸是一种浪费。
在长期的进化历程中光呼吸为什么未被消除掉?这可能与Rubisco的性质有关。Rubisco催化特性
4.消除乙醇酸乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。
另外，光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转变，这可能对绿色细胞的氮代谢有利。C3植物中有光呼吸缺陷的突变体在正常空气中是不能存活的，只有在高CO2浓度下(抑制光呼吸)才能存活，这也说明在正常空气中光呼吸是一个必需的生理过程。
1.光照2.CO2(CO2饱和点与CO2补偿点)3.温度(三基点)4.水分：缺水时气孔阻力增大，CO2同化受阻5.矿质：N、P、K、Mg、Fe、Cu、B、Mn、Cl、Zn等6.光合作用的变化(午休现象)
1.光光强
1.光光饱和点与光补偿点
1.光光质
1.光光照时间
2.二氧化碳
3.温度
3.温度
4.水分
六、光合作用与农业生产2.光合性能五大因素（1）光合面积①组成-叶、茎、鞘、穗、蕾等面积②大小—叶面积指数③分布—群体结构④动态—发生，发展和调节过程（2）光合能力—光合强度或光合生产率（3）光合时间—昼夜光照时间长短，生育期长短（4）光合产物消耗——呼吸(含光呼吸)，脱落，病虫害（5）光合产物分配——经济系数
(四)改善光合性能提高作物产量的途径1.提高净同化率2.增加光合面积1)合理密植2)改变株型3.延长光合时间1)合理间作套种,提高复种指数2)延长生育期3)补充人工光照
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