页数：283页文件大小：31.88 MB来源： 植物生理学ppt课件
本课件是课程的核心章节，从光合作用的概念与意义讲起，依次展开叶绿体结构与光合色素、原初反应的光能吸收传递与光化学反应、光合电子传递与光合磷酸化，再系统比较卡尔文循环、光呼吸、C4途径与CAM途径，最后分析内外影响因素与光能利用率。
CO２+2H２O*光绿色植物(CH２O)+ O2*+ H２OCO２+ H２O 光绿色植物(CH２O)＋O２绿色植物利用光能把CO２和水合成有机物，同时释放氧气的过程。•狭义的：O2?
CO２+2H２A 光光养生物(CH２O)+2A+H２O••H2A代表一种还原剂，可以是H２O、H2S、有机酸等。光合作用的通式：（广义的）CO２+2H２S 光光合硫细菌(CH２O)+2S+H２O
+4-200•氧化还原反应，CO２被还原；H２A被氧化。•但这是一个弱氧化剂和弱还原剂的反应，违背氧化还原化学反应原理，在植物体内为什么能发生呢？•光合作用的实质•CO２+2H２A 光光养生物(CH２O)+2A+H２O
因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。人类面临四大问题人口急增食物不足资源匮乏环境恶化……依赖光合生产
光合作用研究简史1771——1864（第一阶段，近93年）1864——1945（第二阶段，共81年）1945——至今（第三阶段）当前，光合作用的分子生理学研究
问题：如何证明CO2同化场所是在叶绿体的基质，而光合放氧反应是在叶绿体的膜上进行？光+CO2O2+CH2O低渗光+Fe3+O2Hill反应离心光合膜基质完整叶绿体破损叶绿体光+ Fe3+O2CO2CH2O
第二节叶绿体和光合色素一、叶绿体叶绿体(chloroplast)是光合作用最重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞质中。小麦叶横切面
(一)叶绿体的分离１.从叶片中直接分离(机械法)叶片匀浆细胞液叶绿体匀浆化0.4mol/L糖醇pH7.6±, 0～4℃过滤匀浆4～8层纱布或100目尼龙纱布分级离心500g去沉淀，3000g去上清液，沉淀悬浮，冰浴保存
Chlor被膜完整度较高２.从原生质体分离(酶解法)酶解果胶酶,纤维素酶0.5mol／L甘露醇pH5.0～pH5.5 ,40℃,振荡叶组织原生质体质膜与细胞器叶绿体<20μm尼龙网离心挤压
(三)叶绿体的基本结构叶绿体被膜基质(间质)类囊体(片层)
1.叶绿体被膜两层单位膜,膜间距5～10nm。无叶绿素，控制物质的进出，维持光合作用的微环境。膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜中蛋白质含量高，物质透膜的受控程度大。
2.基质及内含物基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。基质中能进行多种多样复杂的生化反应——碳同化场所——N代谢场所——脂、色素等代谢场所
2.基质及内含物基质是淀粉和脂类等物的贮藏库–——淀粉粒与质体小球☼将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底部的白色颗粒就是淀粉粒。☼质体小球又称脂质球或亲锇颗粒。（叶片衰老）
3.类囊体由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度5～7nm，囊腔空间为10nm左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向玉米
3.类囊体类囊体分为二类：基质类囊体又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；基粒类囊体或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。堆叠区片层与片层互相接触的部分，非堆叠区片层与片层非互相接触的部分。
(四)类囊体膜上的蛋白复合体蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合体。主要有四类：即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）。
参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。光合膜。
光系统Ⅰ（PSI）
光系统Ⅱ（PSⅡ）
Organization of the protein subunits of the cytochrome b6f complex.
ATP酶复合体（ATPase）
光合色素种类
(一)光合色素的结构和性质叶绿素是双羧酸的酯，一个羧基被甲醇所酯化，另一个羧基被叶绿醇所酯化。叶绿素a与b的不同之处1.叶绿素使植物呈现绿色的色素。叶绿素a 叶绿素b 叶绿素c 叶绿素d高等植物藻类中细菌叶绿素——叶绿素光合细菌
Mg--卟啉环结构图卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(－CH＝)连接而成。卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。
叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇)的“尾巴”。
另外卟啉环还有一个含羰基的同素环（Ⅴ环上含相同元素），其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。环Ⅵ上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。叶绿醇卟啉环
叶绿素是一种酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有机溶剂如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量。之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。
叶绿素的提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法0.1g叶+10ml混合液浸提
卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H＋所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。去镁叶绿素中的H＋再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。
铜代叶绿素反应向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素制作绿色标本方法：用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热)
2.类胡萝卜素(carotenoid)是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。
3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色黄色
胡萝卜素(carotene)呈橙黄色，有α、β、γ三种同分异构体，其中以β-胡萝卜素在植物体内含量最多。β-胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素A。叶黄素(xanthophyll)呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫胡萝卜醇,通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:1。
一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶绿体中，此外也存在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中类胡萝卜素都不溶于水,而溶于有机溶剂。
深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故
间接法
640～660nm的红光430～450nm的蓝紫光叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低。阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为3∶1，阴生植物的叶绿素a/b比值约为2.3∶1。
对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。叶绿素吸收光谱有两个强吸收峰区
藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱类胡萝卜素吸收带在400～500nm的蓝紫光区基本不吸收黄光，从而呈现黄色。植物体内不同光合色素对光波的选择吸收有何意义？
(三)叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系1.叶绿素的生物合成
2.影响叶绿素形成的条件（1）光光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯a需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。
这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。
(2)温度高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约30℃,最高温度约40℃ 。
受冻的油菜秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。
(3)营养元素叶绿素的形成必须有一定的营养元素。氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。
缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。缺NCK萝卜缺N的植株老叶发黄缺N
(4)遗传叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。吊兰海棠问题：指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。花叶
植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。
表1 光合作用中各种能量转变情况•能量转变光能电能活跃的化学能稳定的化学能贮能物质量子电子ATP、NADPH2碳水化合物等转变过程原初反应电子传递光合磷酸化碳同化时间跨度(秒)10-15－10-910-10－10-4100－101101－102反应部位PSⅠ、PSⅡ颗粒类囊体膜类囊体叶绿体间质是否需光需光不一定，但受光促进不一定，但受光促进原初反应的目的？
不同层次和时间上的光合作用反应时间•时间尺度为10-15-10一9s。•在光合膜上色素蛋白复合体中进行的一系列涉及光子、激子、电子、离子等传递和转化的复杂的物理和化学过程。
原初反应指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。原初反应特点1)速度非常快，10－12s～10－9s内完成；2)与温度无关，(77K，液氮温度)(2K，液氦温度)；3)量子效率接近1光物理－光能的吸收、传递光化学－有电子得失包括：原初反应过程
一、光合作用光能的吸收与传递光合色素
聚光色素（天线色素）：没有光化学活性，只有收集光能的作用，包括大部分chla和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。反应中心色素：少数特殊状态的chla分子，它具有光化学活性，是光能的“捕捉器”、“转换器”。概念
光合单位光合膜上能进行完整光反应的最小结构单位
一、光能的吸收与传递(一)激发态形成能量最低状态─基态。色素分子吸收一个光子后----高能激发态。Chl*（激发态）Chl（基态）hυ 10－15s
叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素：红光区:第一单线态蓝光区:第二单线态。配对电子的自旋方向：单线态；三线态；第一单线态；第二单线态图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光，实线表示能量的释放，半箭头表示电子自旋方向
Chl*→Chl+热Chl*→ChlT+热ChlT→Chl+热1.放热激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。
而叶绿素分子吸收蓝光处于第二单线态，其具有的能量虽远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的，在极短的时间内以热能释放。在能量利用上蓝光没有红光高。？
2. 发射荧光与磷光激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。荧光。磷光。Chl*Chl ＋hν 荧光发射ChlTChl ＋hν 磷光发射10-9s 10-2s
磷光波长比荧光长，转换的时间（10-2s ；10-9s）也较长，而强度只有荧光的1%，故需用仪器才能测量到。对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。
因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失。常用Q表示。在光合作用的光反应中，Q即为电子受体。离体色素溶液为什么易发荧光？叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据－－色素发射荧光的与用于光合作用的能量是相互竞争的。
激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程。Chl*1＋Chl2 Chl1＋Chl*2供体分子受体分子3.色素分子间的能量传递一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过“激子传递”或“共振传递”方式传递。
图光合作用过程中能量运转的基本概念4. 能量传递给反应中心色素分子，启动光化学反应。
图聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状
2.光化学反应光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应，可用下式表示光化学反应过程：反应中心出现了电荷分离(P+) (A-) ，到这里原初反应也就完成了。
P·AP*·AP+·A－hυ
原初电子供体P+失去电子，有了“空穴”，成为“陷阱”，从次级电子供体(D)争夺电子；而原初电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体(A1)。那么电荷分离后反应中心的反应式可写为：这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中传递。
D+·〔P·A〕·A1－D·〔P+·A－〕·A1
(二)PSⅠ和PSⅡ的光化学反应高等植物的两个光系统有各自的反应中心。PSⅠ和PSⅡP700、P680红降现象和双光增益效应小球藻光质量子效率
图9 菠菜反应中心色素吸收光谱的变化照光下PSⅠ(A)、PSⅡ(B)反应中心色素氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱差值最大变化的波长所在位置分别是700nm(A)和682nm(B)。
PSⅠ和PSⅡ反应中心都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。P代表色素，700、680则代表P氧化时其氧化态，与还原态的吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm或680nm处.
光系统‖的反应中心配对叶绿素去镁叶绿素去镁叶绿素副叶绿素副叶绿素胡萝卜素
PSⅠ和PSⅡ的光化学反应PSⅠ的原初反应：P700·A0hυP700*·Ａ0 P700＋·A0－PSⅡ的原初反应：P680·PheohυP680*·PheoP680+·Pheo-在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光→电转变。A?
光合作用的两个光系统和电子传递方案吸收红光的光系统Ⅱ（PSⅡ）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统Ι（PSΙ）产生弱氧化剂和强还原剂。PSⅡ产生的强氧化剂氧化水，同时，PSΙ产生的强还原剂还原NADP+。高能电子去处？
表1 光合作用中各种能量转变情况•能量转变光能电能活跃的化学能稳定的化学能贮能物质量子电子ATP、NADPH2碳水化合物等转变过程原初反应电子传递光合磷酸化碳同化时间跨度(秒)10-15－10-910-10－10-4100－101101－102反应部位PSⅠPSⅡ颗粒类囊体膜类囊体叶绿体间质是否需光需光不一定，但受光促进不一定，但受光促进第四节电子传递和光合磷酸化
原初反应的结果:产生了高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果:引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。
一、电子和质子的传递（一）光合链指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案。串联;电子传递体;氧化还原电位高低。
(1)主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b６/f、PSⅠ串联组成。(2)二处逆电势梯度电子传递，即P680至P680*，P700至P700*，由聚光色素复合体吸收光能后推动电子传递，而其余都是顺电势梯度的。
图10 叶绿体中的电子传递模式方框代表了蛋白复合物。LHCⅠ和LHCⅡ分别是PSⅠ和PSⅡ各自的聚光色素复合体，M为含Mn的放氧复合体，实线箭头表示非环式电子传递方向；虚线箭头表示环式或假环式电子传递分叉处。“Z”方案特点：
(3)水的氧化PSⅡ电子传递;4个电子,2H2O,1个O2和4个H+。NADP+的还原PSⅠ电子传递;电子最终供体为水，电子的最终受体为NADP+。(4)PQ建立类囊体内外的H+电化学势差。
(二)光合电子传递体的组成与功能1.PSⅡ复合体PSII反应中心结构模式图放氧复合体(OEC)又称锰聚合体(M,MSP)，在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。每释放1个O２2个H2O;4 个e-; 4 个H＋
LHCⅡ因离反应中心远而称“远侧天线”。LHCⅡ除具有吸收、传递光能的作用外，还具有耗散过多激发能，保护光合器免受强光破坏的作用。高等植物PSⅡ的聚光色素复合体(LHCⅡ)的结构(A)LHCII的单体结构示意图。
有三个跨膜螺旋，结合大约12个叶绿素a（暗绿）和叶绿素b（亮绿），内含类胡萝卜素分子（黄色）。图中显示叶绿素分子相对位置。（B）LHCII三聚体结构示意图。植物光合膜中，以LHCII三聚体的结构分布在PSII反应中心复合体周边（看下图）。
PSI和PSII中叶绿素的分布图中显示了与PSI和PSII结合的特殊叶绿素复合体之间的联系。LHCs三聚体分布在所有的光系统中。在PSI中，中心复合体含有大约90个叶绿素a分子；多余的叶绿素存在于含有叶绿素a和叶绿素b的LHCI复合体中。
在PSII中，命名为CP43和CP47的是与D1/D2反应中心紧密结合叶绿素复合体；外围同时存在叶绿素a/b结合蛋白和LHC-II复合体。
LHCⅡ磷酸化后，可在类囊体膜上移动，从堆叠的基粒(富含PSⅡ)区域横向移动至非堆叠的基质(富含PSⅠ)区域，并成为PSⅠ的聚光色素系统，扩大了PSⅠ的捕光面积，协调两个光系统之间的能量分配。
这就是所谓的“天线移动”。
QA是单电子体传递体;半醌。QB是双电子传递体;氢醌(QH2)。生成的氢醌可以与醌库的PQ交换，生成PQH2。接收电子后产物
2.质醌质体醌为脂溶性分子，非极性的尾部使质体醌定位于膜中PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递，可使多个PSⅡ复合体与多个Cyt b６/f 复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。
质体醌是双电子、双质子传递体，对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。Cytb6/f醌的头和一个长的非极性的尾，
3.Cytb６/f复合体连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，多亚基膜蛋白，由Cytf、Cytb、Rieske(铁-硫蛋白)、17kD的多肽等4个多肽组成。
4.质蓝素位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。介于Cyt b６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化在类囊体腔内扩散移动来传递电子。
5.PSⅠ复合体PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。
PSI反应中心结构模式FX，FA，FB的Fe-S中心A0A1FX、FA、FB是PSⅠ中3个铁硫蛋白，都具有4铁-4硫中心结构，其中4个硫与蛋白质的4个半胱氨酸残基连接，它们主要依4铁-4硫中心中的铁离子的氧化还原来传递电子图14 铁-硫中心的模型左：4铁-4硫型；右：2铁-2硫型
6.铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶Fd和FNR都是存在类囊体膜表面的蛋白质。Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。FNR 含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H+。
FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，反应式可用下式表示：2Fd还原+NADP＋+H＋FNR2Fd氧化+NADPH基质中的H+
传给硫氧还蛋白(Td)进行光合酶的活化调节……。传给FNR进行非环式电子传递；传给Cyt b６/f 或经NADPH再传给PQ进行环式电子传递；传给氧进行假环式电子传递；交给硝酸参与硝酸还原Fd也是电子传递的分叉点。
电子从PSⅠ传给Fd后, Fdred去向：
7.光合膜上的电子与H+的传递图15 光合膜上的电子与质子传递图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PSⅠ与PSⅡ各吸收4个)，传递4个e－能分解2个H2O，释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H＋，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-，可还原2个NADPH，经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。
光合膜上的电子与质子传递概况红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输
(三) 光合电子传递的类型1.非环式电子传递H２O→ PSⅡ→PQ→Cyt b６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP＋4个e-，2个H2O，1个O2，2个NADP+，8个光量子，8个H+
光合磷酸化的发现1954，Arnon等发现向菠菜叶绿体加入ADP、Pi和NADP+，在光下不加入CO2时，在体系中有ATP和NADPH产生。完整叶绿体黄色上清液离心破碎绿色上清液含暗反应的酶ADP、Pi和NADP+ATP和NADPH二、光合磷酸化
光合磷酸化：光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应概念
(一)光合磷酸化的类型１.非环式光合磷酸化与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。2NADP+＋3ADP＋3Pi 8hυ叶绿体2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋６H２OATP;NADPH;氧。
含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位
２.环式光合磷酸化与环式电子传递偶联产生ATP的反应。ADP ＋Pi 光叶绿体ATP＋H２O非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。
３.假环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。既放氧又吸氧。H２O+ADP＋Pi光叶绿体ATP+O2-·＋4H+
(二)光合磷酸化的机理１.光合磷酸化与电子传递的关系--偶联三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联：如在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂,光合磷酸化就会停止；在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。
(解偶联:发生电子传递而不伴随磷酸化作用)
磷酸化和电子传递的关系偶联可用ATP/e２或P/O来表示。ATP/e２:表示每对电子通过光合电子传递链而形成的ATP分子数P/O：表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。
比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密。
2.光合磷酸化的机理中间产物学说变构学说化学渗透学说
化学渗透学说(chemiosmotic theory)由英国的米切尔(Mitchell1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：①由磷脂和蛋白构成的膜对离子和质子的透过具有选择性②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜上③膜上有偶联电子传递的质子转移系统④膜上有转移质子的ATP酶在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(protonmotiveforce,pmf)，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。
许多实验都证实了这一学说的正确性。
(1)化学渗透学说的实验证据①两阶段光合磷酸化实验指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和暗阶段来进行，照光不向叶绿体悬浮液中加磷酸化底物，而不照光时再加入底物能形成ATP的实验。1962年，中国的沈允钢等人，用此实验探测到光合磷酸化高能态(Z*)的存在。
1963年贾格道夫(Jagendorf)等也观察到了光合磷酸化高能态的存在。起初认为Z*是一种化学物质，以此提出了光合磷酸化中间物学说。现在知道高能态即为膜内外的H+电化学势。所谓两阶段光合磷酸化，其实质是光下类囊体膜上进行电子传递产生了跨膜的H+电化学势，暗中利用H+电化学势将加入的ADP与Pi合成ATP。
②酸-碱磷酸化实验贾格道夫等(1963)在暗中把叶绿体的类囊体放在pＨ4的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的ｐＨ下降至4，然后加进pH8和含有ADP和Pi的缓冲溶液，这样瞬间的pH变化使得类囊体膜内外之间产生一个H+梯度。
这个H＋梯度能使ADP与Pi生成ATP，而这时并没照光，也没有电子传递。这种驱动ATP合成的类囊体内外的pH差在活体中正是由光合电子传递和H+转运所形成的。
酸-碱磷酸化实验
③光下类囊体吸收质子的实验对无pH缓冲液的叶绿体悬浮液照光，用pH计可测到悬浮液的pH升高。这是由于光合电子传递引起了悬浮液中质子向类囊体膜腔运输，使得膜内H+浓度高而膜外较低的缘故。
电子传递产生了质子梯度后，质子就有反向跨膜转移的趋向，质子反向转移时，质子梯度所贮藏的能量就被用去合成ATP。以上实验都证实了米切尔的化学渗透学说的正确性，因而米切尔获得了1978年度的诺贝尔化学奖。
(2)H+电化学势与质子动力e－传递与H+向膜内的运转,还会引起类囊体膜的电势变化，从而产生H+电化学势差(ΔμH+) (kJ·mol-1)：ΔμH+=μH+内-μH+外=2.3RTΔpH+FΔE式中R——气体常数，T——绝对温度(K)，F——法拉第常数，ΔE——膜电势(V)25℃时，ΔμH+ =5.7ΔpH+96.5ΔE将两边用F(96.5kJ·mol－1·V－1)除，规定△μH+/F为质子动力，其单位为电势(V)。
在25℃时：pmf=0.059ΔpH+ΔE质子动力大部分是来自ΔpH部分ΔE？
叶绿体类囊体膜上ATP的生成
3.ATP合成的部位——ATP酶ATP酶(ATPase)又叫ATP合成酶，也称偶联因子或CF1-CFo复合体。叶绿体的ATP酶由两个蛋白复合体组成ATP酶由九种亚基组成，分子量为550000左右H+transportorientation？合成ATP水解ATP
CFoCF1CFo是质子的“通道”，供应质子给CF1去合成ATP。CF1如何利用H＋越膜所释放的能量来合成ATP？结合转化机制的变构学说，由Paul Boyer提出埋置于膜中疏水性突出于膜表面亲水性
结合转化机制的变构学说该学说认为，在ATP形成过程中，与ATP合成酶的3个β亚基各具一定的构象，分别称为紧绷(tight)、松驰(loose)和开放(open)，各自对应于底物结合、产物形成和产物释放的三个过程(见图) 。
ATP合成的结合转化机制γ-亚基的转动引起β亚基的构象依紧绷(T)、松驰(L)和开放(O)的顺序变化，完成ADP和Pi的结合、ATP的形成以及ATP的释放三个过程。
构象的相互依次转化是和质子的通过引起γ亚基的旋转相偶联的。当质子顺质子电化学梯度流过Fo，使γ亚基转动，γ亚基的转动引起β亚基的构象依紧绷(T)、松驰(L)和开放(O)的顺序改变，使ATP得以合成并从复合体上释放。
按照Boyer的结合改变机理或旋转理论，CF1的3个亚基应是均等地参与催化反应。但有人对此持有不同看法，并已发现了一些CF1的3个亚基不是均等地参与催化反应的证据，于是提出了非旋转的2点催化机理与之抗争。
深信这些争论将会进一步促进ATP合酶结构功能研究的深入和发展。
抑制剂类型(1)电子传递抑制剂指抑制光合电子传递的试剂，如羟胺(NH2OH)切断水到PSⅡ的电子流，DCMU抑制从PSⅡ上的QB到PQ的电子传递；KCN和Hg等则抑制PC的氧化。一些除草剂如西玛津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、异草定(isocil)等也是电子传递抑制剂。
(2)解偶联剂指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonylcyanide-3-chlorophenylhydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH＋４等，增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力，其结果是消除了跨膜的H+电化学势，而电子传递仍可进行，甚至速度更快,但磷酸化作用不再进行。
(3)能量传递抑制剂指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的试剂，如二环己基碳二亚胺(DCCD)、对氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CFo(CFo下标的o就是表明其对寡霉素oligomycin敏感)。
它们都抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化。
百草枯（一种除草剂）2,5－二溴－3－甲基－6－异丙基－对苯醌光合电子传递链的三种抑制剂DCMU、DBMIB和百草枯的化学结构。叶绿体电子传递链的抑制剂作用位点。DCMU和DBMIB阻止电子传递反应，而还原态的百草枯自动氧化为基本离子，导致超氧和其他活性氧种类的形成。
三、光反应中的光能转化效率光能转化效率是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。光反应中，植物把光能转变成化学能贮藏在ATP和NADPH中。每形成1molATP需要约50kJ能量，每形成1molNADPH便有2mole－从0.82V(H2O/O2氧化还原电位)上升到－0.32V(NADPH电位)。
这一过程的自由能变化为G=－nF△E=－2×96.5×(－0.32-0.82)=220kJ如果按非环式电子传递,每吸收8mol光量子形成2molNADPH和3molATP来考虑，在光反应中吸收的能量按680nm波长的光计算，则8mol光量子的能量(E２)为：E２=hNC/λ×8=6.626×10－３４Ｊ·s×6.023×１０２３×(3.0×108m·s－１／６８０×１０－９m)×8=1410kJ8mol光子可转化成的化学能(E１)(2molNADPH和3molATP)E１=220kJ×2+50kJ×3=590kJ能量转化率= (光反应贮存的化学能/吸收的光能) =E1/E2=590kJ/1410kJ≈0.42=42%
ATP的分子结构
NADP+和NADPH的分子结构
碳同化类型根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有C３途径，这是光合碳代谢的基本途径。
C４途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C３途径的补充。
一.C3途径
试验分以下几步进行：(1)饲喂14CO2与定时取样向正在进行光合作用的藻液中注入14CO2使藻类与14CO2接触，每隔一定时间取样，并立即杀死。H14CO3-+H＋→14CO2+H2O图用来研究光合藻类CO2固定仪器的图解
起先猜测CO2是与某一个2碳的片断结合生成3碳的PGA，然而情况并非如此。当光下把CO2浓度突然降低，作为CO2受体的化合物会积累起来。这一化合物被发现是含有5个C的核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)，当它接受CO2后，分解为2个PGA分子。
光合试验中RuBP与PGA相互转化经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环。
(一) C３途径的反应过程1.过程整个循环如图所示，由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。羧化、还原、再生。一分子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP
(1)羧化阶段指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。3RuBP+3CO2+3H2ORubisco6PGA+6H+Rubisco具有双重功能。在Rubisco作用下RuBP的C-2位置上发生羧化反应形成2-羧基-3-酮基阿拉伯糖醇-1,5-二磷酸（CABP），它是一种与酶结合不稳定的中间产物，被水解后产生2分子PGA。
Rubisco 的功能—羧化、加氧反应
Rubisco也是高等植物中一种主要储藏的有机氮形式。Rubisco 普遍存在于所有自养生物中。在C3植物中含量极为丰富。存在叶绿体间质中,其浓度在间质中可达30Omg/ml。高度可溶性的蛋白
羧化作用•Rubisco催化RuBP的羧化作用形成二分子PGA。可通过磷酸转运器从叶绿体输出到细胞质中，用于合成蔗糖;在叶绿体中产生淀粉。•RuBP作为C02的最初受体，是在卡尔文循环中生成的，所以卡尔文循环是自动催化的，即循环中的任何中间产物可以再生，也可以从循环中的任何一步抽出。
氧化作用—光呼吸•Rubisco 催化将氧加入RuBP 产生一分子PGA和一分子2-磷酸乙醇酸。•磷酸甘油酸可在卡尔文循环中进一步代谢。•两个分子磷酸乙醇酸通过叶绿体、过氧化物体和线粒体, 最终转化为一个分子磷酸甘油酸,这样使磷酸乙醇酸的一部分碳再被利用(乙醇酸途径或称光呼吸途径)。
•消耗了许多能量，有25% 的碳作为C02 损失掉。
研究意义•Rubisco 的羧化/加氧反应可看作分别是调节卡尔文循环和光呼吸途径的首要步骤。因此该酶的羧化反应和氧化反应的比值非常重要，它决定了植物的净光合产量。空气中C02和02的相对浓度影响这二反应的比值。
(在无O2条件下,C3植物的Rubisco的km(C02) 约为12-15 μmol/L, 但在空气中(21%O2),则增高至26μmol/L)可见较高的C02浓度可以增强光合作用，生成较多有机物质。
在大田条件下，改变空气中C02和02的浓度是很难办到
研究Rubisco的反应机理及调节机制，通过对Rubisco基因的修饰和改造,构建转基因植物以改善光合效率，从而增加农业产量是一个非常有意义的课题。此外，Rubisco在细胞中含量丰富, 同时又为细胞核和叶绿体基因组共同编码构成,因此该酶又常常作为研究植物分子生物学的典范。
包括基因表达的调节,翻译后的加工和细胞器之间的通讯等。
自然界有二种结构类型的Rubisco 。•类型I (L8S8) 是由8 个大亚基(50-6OKD) 和8 个小亚基(12-18KD) 组成, 它广泛存在于所有真核和大多数原核的光合有机体中。
•类型II Rubisco(L2)仅有2个大亚基构成,是最简单的一种Rubisco。存在于一种紫色非硫光合细菌、深红红螺菌中。
大、小亚基的功能•大亚基含有催化及活化过程有关的氨基酸残基。•小亚基的存在能更有效地分辨对O2和CO2的反应。•利用固相酶方法, 使烟草和水稻的大、小亚基之间进行体外分子杂交的实验似乎也提供了小亚基有改变羧化酶和氧化酶酶活性比值的证据。
纯化的Rubisco在活性测定之前一般先要将酶在偏碱性pH条件下与20mmol/LMg2+和1Ommol/LNaHCO3保温好几分钟。这样处理后的酶反应才能达到最高速度。这种酶的预保温过程便是酶的活化作用1.酶的氨基甲酰化作用
E(钝化)十ACO2→E.ACO2(钝化)•E.ACO2十Mg2+→E.ACO2·Mg2+(活化)快反应慢反应
Rubisco 在体内的活化作用随光强而增加，并和光合作用强度的增加相一致,而且在高光强下, 酶的活化作用往往是在RuBP浓度高的情况下(4mmol/L以上)产生的, 因此体内酶的活化作用机理必定不同于体外。
这一问题研究促使发现了一个核编码的叶绿体蛋白, 称为Rubisco 活化酶。2. Rubisco 活化酶的调节作用
利用菠菜叶绿体重组系统研究了部分纯化活化酶的活性，发现活性所需的必需成分包括生理浓度的C02和Mg2+, 类囊体膜，非活化的Rubisco、活化酶和高浓度的RuBP。反应必须有RuBP存在，这暗示在活化机制中需要有RuBP结合的Rubisco。
当对重组系统照光时，Rubisco迅速活化，后来认识到活化酶表现活性需要照光，实际上就是需要ATP。
李立人等曾分析了烟草叶子在光下和暗中粗提液的初活性和总活性,发现光下生长的叶子的初活性比黑暗处理的叶子约高1倍,而光叶粗提液用CO2及时Mg2+预保温后活性还可进一步提高，暗叶却不能再提高。
如果暗叶粗提液用凝胶柱层析除去其小分子后, 则暗叶粗提液也同样为CO2及Mg2+活化。3. 2-羧阿拉伯糖醇1-磷酸（CAIP）的调节作用这些实验结果说明在暗叶粗提液中似乎有什么抑制剂存在, 而照光下叶子有什么可解除抑制作用的机制。
在暗处理叶子粗提液中加入甲醇或硫酸铵等或用碱性磷酸酯酶处理可解除暗的这种抑制作用。这说明暗处理叶中存在着一种磷脂化合物的抑制剂。后来从共同纯化的暗处理叶子酶制剂中分离出来，是一种6-碳中间产物类似物，即CAIP, 比CABP仅差一个磷酸根。
Rubisco的蛋白侧链和金属原子与CABP的相互作用图解a-羧-D-阿拉伯糖醇-1,5-二磷酸Mg2+Rubisco--Lys
4.酶的催化作用机理及调节但人为的提高酶的羧化反应办法目前较少。如：用Mn2+代替Mg2+以及构建一些细菌酶的突变体可降低酶的羧化和氧化的比值。提高空气中的CO2/O2的浓度比例如自然界中的C4植物, 利用它本身具有的一种“CO2泵”使存在于叶鞘细胞中的Rubisco 周围的CO2浓度提高。
•RuBP 羧化酶是一个双功能酶, 已经证明O2和CO2是互为竞争性抑制剂。反应的相对速率被O2或CO2浓度调节。显然RuBP 羧化酶的二个反应是为同一个酶催化, 并发生在同一个活性中心。
(2)还原阶段指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程6PGA+6ATP+6NADPH+ 6H+→→6GAP+6ADP+6NADP+ + 6Pi 磷酸化和还原。
当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程便基本完成。
(3)再生阶段指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+ 包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。
最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。
光合碳还原循环羧化还原再生
C3途径的总反应式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+可见，每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP) 形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。再
2.酶活性的调节•总量一定，光对酶活性的调节：•间接调节：制造激活酶的微环境条件H+Mg++Mg++H+Mg++H+电子传递光pH上升Mg++增多基质膜腔(二)C3途径的调节
作用过程：•首先：4Fd(氧化型)+2H2O4Fd(还原型)+O2+4H+•然后：2Fd(还原型)+Td(氧化型)2Fd(氧化型)+Td(还原型)•Td(还原型)+ 酶Td(氧化型)+激活酶叶绿体光FTR(二)C3途径的调节
3.光合产物运输的调节•光合作用的产物是三碳糖（C3-P，向外转动，合成其他。C3-P有一个磷酸，大量带出所有磷酸，所以转出一个C3-P则运进一个无机Pi。•担任转运Pi的是一个蛋白—反向运载体。•磷肥过多会减产？(二)C3途径的调节
1955年德克尔(J.P.Decher)用红外线CO2气体分析仪测定烟草光合速率时，观察到对正在进行光合作用的叶片突然停止光照，断光后叶片有一个CO2快速释放(猝发)过程。CO2猝发(CO2outburst)现象实际上是光呼吸的“余辉”，即在光照下所形成的光呼吸底物尚未立即用完，在断光后光呼吸底物的继续氧化。
现在通常把1955年作为发现光呼吸的年代。1971年托尔伯特(Tolbert)阐明了光呼吸的代谢途径。
(二)光呼吸的生化途径现在认为光呼吸的生化途径是乙醇酸的代谢，主要证据：以上两步反应在叶绿体中进行
乙醇酸代谢要经过三种细胞器：叶绿体过氧化体线粒体
其中耗氧反应部位有两处，一是叶绿体中的Rubisco加氧反应，二是过氧化体中的乙醇酸氧化反应。脱羧反应则在线粒体中进行，2个甘氨酸形成1个丝氨酸时脱下1分子CO2。图光呼吸途径及其在细胞内的定位①Rubisco；②磷酸乙醇酸磷酸(酯)酶；③乙醇酸氧化酶；④谷氨酸-乙醛酸转氨酶；⑤丝氨酸-乙醛酸氨基转移酶；⑥甘氨酸脱羧酶⑦丝氨酸羟甲基转移酶⑧羟基丙酮酸还原酶；⑨甘油酸激酶
从RuBP到PGA的整个反应总方程式为：RuBP+15O2+11H2O+34ATP+15NADPH+10Fdred5CO2+34ADP+36Pi+15NADP++10Fdox+9H+因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧化循环，简称C2循环。
光合作用和光呼吸都由Rubisco开始。光合作用的电子运输提供ATP和NADPH；光呼吸消耗ATP和FdxRED。C3循环中的一种底物CO2是C2循环的产物；同样地，C2循环的底物O2是C3光合作用的产物。光合作用和光呼吸的联系
（三）光呼吸与“暗呼吸”的区别相对光呼吸而言，一般的呼吸作用被称作“暗呼吸”。另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3～5倍。
(四)光呼吸的意义Rubisco既可催化羧化反应，又可以催化加氧反应，即CO2和O2竞争Rubisco同一个活性部位，并互为加氧与羧化反应的抑制剂。Rubisco是进行羧化还是加氧，取决于外界CO2浓度与O2浓度的比值。
从碳素角度看，光呼吸往往将光合作用固定的20%～40%的碳变为CO2放出(C3植物)；从能量角度看，每释放1分子CO2需消耗6.8个ATP，3个NADPH和2个高能电子，显然，光呼吸是一种浪费。
在长期的进化历程中光呼吸为什么未被消除掉?这可能与Rubisco的性质有关。Rubisco催化特性
3.防止强光对光合机构的破坏作用在强光下，光反应中形成的同化力会超过CO2同化的需要，从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给O2，形成的超氧阴离子自由基O-·2会对光合膜、光合器有伤害作用，而光呼吸却可消耗同化力与高能电子，降低O-·2的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。
4.消除乙醇酸乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。另外，光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转变，这可能对绿色细胞的氮代谢有利。C3植物中有光呼吸缺陷的突变体在正常空气中是不能存活的，只有在高CO2浓度下(抑制光呼吸)才能存活，这也说明在正常空气中光呼吸是一个必需的生理过程。
三、C4途径(一) C4 途径的发现自20世纪50年代卡尔文等人阐明C3途径以来，曾认为不管是藻类还是高等植物，其CO2固定与还原都是按C3途径进行的。1954年，哈奇(M.D.Hatch)等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶片中有与C3途径不同的光合最初产物，但未受到应有的重视。
1965年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的科思谢克(H.P.Kortschak)等人报道，甘蔗叶中14C标记物首先出现于C4二羧酸，以后才出现在PGA和其他C3途径中间产物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，这时才引起人们广泛的注意。
1966-1970年，澳大利亚的哈奇和斯莱克(C.R.Slack) 重复上述实验，进一步地追踪14C去向，探明了14C固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于70年代初提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环，或叫Hatch-Slack途径。
至今已知道，被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物(C4plant)。
C4植物高梁甘蔗田粟(millet)的穗形, “谷子”，去皮后称“小米”苋菜玉米
两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞—PEPC等；BSC--Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。
这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。C4植物叶片结构特点
C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。
(三)C4途径的反应过程C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段(图22，C)。①羧化反应在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)；②还原或转氨作用OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp)；③脱羧反应C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3 途径同化；④底物再生脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。
图22 C4植物叶的结构以及C4 植物光合碳代谢的基本反应( )内为酶名；PEPC.PEP羧化酶; PPDK.丙酮酸磷酸二激酶
1.羧化阶段由PEPC催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3-羧化，形成OAA。碳酸酐酶(CA)CO2+H2OCAHCO3-+H+PEPC是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的细胞质中，分子量400 000，由四个相同亚基组成。
PEPC无加氧酶活性，因而羧化反应不被氧抑制。
3.脱羧阶段根据植物所形成的初期C4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类，可把C4途径分为三种亚类型：①依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型(NADP-ME型)；②依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)；③具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)。
叶绿体线粒体细胞质三种亚类型叶绿体的结构及其在BSC中的排列有所不同。就禾本科植物而言，NAD-ME型植物，叶绿体在BSC中向心排列，而NADP-ME与PCK型，叶绿体在BSC中离心排列；另外NADP-ME型BSC中叶绿体的基粒不发达，PSⅡ活性低。
NADP-ME型初期产物为Mal，而NAD-ME型与PCK型初期产物为Asp。
C4途径脱羧方式—NADP-ME型
C4途径脱羧方式—NAD-ME型
C4途径脱羧方式—PCK型
4.底物再生阶段C4二羧酸脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。NAD-ME型和PCK型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸，然后再生成PEP。
此步反应要消耗2个ATP(因AMP变成ADP再要消耗1个ATP)。PPDK易被光活化，光下该酶的活性比暗中高20倍。由于PEP底物再生要消耗2个ATP，这使得C4植物同化1个CO2需消耗5个ATP与2个NADPH。PPDK
(四)C４途径的意义•在高温、强光、干旱和低CO2条件下，C４植物显示出高的光合效率。C4植物具较高光合速率的因素有：1)C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO－3的亲和力极高，细胞中的HCO3－浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；2)鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。
3)C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C３植物。
可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。4)高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；
光呼吸比较C4植物C3植物
CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。
CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是CAM植物。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。
剑麻芦荟落地生根龙舌兰绯牡丹昙花
CAM植物-瓦松属瓦松属1
多肉质植物鸡冠掌红司锦晃星静夜
(二)CAM代谢的反应过程典型CAM植物一天中的CO2固定速率，气孔导度、苹果酸和葡聚糖（如淀粉）含量变化以及代谢过程如图24和图25所示。图CAM植物气孔导度、CO2固定、苹果酸和葡聚糖含量的日变化阶段Ⅰ.夜间CO2吸收旺盛期；阶段Ⅱ.日间开始CO2吸收期；阶段Ⅲ.日间CO2交换停止期；阶段Ⅳ.日间结束CO2吸收期。
图景天科酸代谢途径（CAM）。光合反应吸收的CO2暂时的分离：夜间CO2的吸收和固定，白天内部释放的CO2进行脱酸和再固定。
上述这些阶段的划分不是截然分明的，而是逐渐地由一个阶段过渡到下一个阶段。CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同，二者的差别在于：C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程；而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。
CAM植物由于白天气孔关闭、苹果酸脱羧、细胞间的CO2/O２比例高、以及CO２再固定率高，因而表观光呼吸较低。
(二)C３、C４、CAM植物的相互关系从生物进化的观点看，C４和CAM植物是从C３植物进化而来的。由于长期受环境的影响，使得在同一科属内甚至在同一植物中可以具有不同的光合碳同化途径。
例如C３植物感病时往往会出现C４植物的特征，如C３植物烟草感染花叶病毒后，PEPC代替了被抑制了的Rubisco，在幼叶中出现了C４途径。玉米幼苗叶片具有C３特征，至第五叶才具有完全的C４特性。
C４植物衰老时，会出现C３植物的特征。也有一些肉质植物在水分胁迫条件下由C４途径转变为CAM途径。CAM植物则有专性和兼性之分。
总之，不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们在一定条件下可互相转化，这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。
第六节影响光合作用的因素一、光合速率及表示单位光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。表观光合速率或净光合速率:通常测定光合速率时没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，所测结果;总光合速率或真光合速率:表观光合速率加上光、暗呼吸速率
光合速率测定方法CO２+H２O光叶绿体(CH２O)＋O２CO2吸收量干物质积累量O2释放量红外线CO2气体分析仪改良半叶法氧电极法μmolCO2·m-2·s-1mgDW·dm-2·h-1μmolO2·m-2·s-11μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1
测定光合速率的方法红外线CO2气体分析仪
LI-6200光合作用分析系统LCA-4光合作用分析系统
2.叶的结构叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。叶的结构一方面受遗传因素控制，另一方面还受环境影响。C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物，这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。
栅栏组织细胞细长，排列紧密，叶绿体密度大，叶绿素含量高，致使叶的腹面呈深绿色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海绵组织中情况则相反。棉花叶片的结构叶的横断面与叶面平行切片上表皮栅栏细胞海绵组织细胞
三、外部因素(一)光照直接制约着光合速率的高低光能，叶绿素、叶绿体以及正常叶片形成，光合酶的活性与气孔的开度等。光照因素中有光强、光质与光照时间
拍摄气孔开启的装置和实例光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张)
1.光强图26是光强-光合速率关系的模式图。暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2(图26中的OD为呼吸速率)。光补偿点光饱和点图26 光强-光合曲线图解A.比例阶段；B.比例向饱和过渡阶段；C.饱和阶段(1)光强-光合曲线
在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段，直线A)；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢(曲线B)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。以后的阶段称饱和阶段(直线C)。
比例阶段中主要是光强制约着光合速率，而饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素。图26 光强-光合曲线图解A.比例阶段；B.比例向饱和过渡阶段；C.饱和阶段
不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。光补偿点高的植物一般光饱和点也高，草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物；阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；C4植物的光饱和点要高于C3植物。
图27 不同植物的光强光合曲线
(2)强光伤害—光抑制当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。晴天中午的光强常超过植物的光饱和点，很多C３植物，如水稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。
当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时，光抑制现象尤为严重。因此光抑制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。
光抑制机理一般认为光抑制主要发生在PSⅡ。按其发生的原初部位可分为：受体侧光抑制常起始于还原型QA的积累。还原型QA的积累促使三线态P680(P680T)的形成，而P680T可以与氧作用(P680T+O2→P680 + 1O2)形成单线态氧(1O2)；供体侧光抑制起始于水氧化受阻。
由于放氧复合体不能很快把电子传递给反应中心，从而延长了氧化型P680(P680+)的存在时间。Ｐ680+和1O2都是强氧化剂，如不及时消除，它们都可以氧化破坏附近的叶绿素和D1蛋白，从而使光合器官损伤，光合活性下降。
在作物生产上，保证作物生长良好，使叶片的光合速率维持较高的水平，加强对光能的利用，这是减轻光抑制的前提。同时采取各种措施，尽量避免强光下多种胁迫的同时发生，这对减轻或避免光抑制损失也是很重要的。
另外，强光下在作物上方用塑料薄膜遮阳网或防虫网等遮光，能有效防止光抑制的发生，这在蔬菜花卉栽培中已普遍应用。光抑制引起的破坏与自身的修复过程是同时发生的，两个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍耐性。
光合机构的修复需要弱光和合适的温度，以及维持适度的光合速率，并涉及到一些物质如D1等蛋白的合成。如果植物连续在强光和高温下生长，那么光抑制对光合器的损伤就难以修复了。
2.光质在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。在600～680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。
图28 不同光波下光合速率实线为26种草本植物的平均值；虚线为7种木本植物的平均值。放氧速率光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合
水层同样改变光强和光质。水层越深，光照越弱，例如，20米深处的光强是水面光强的二十分之一，如水质不好，深处的光强会更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分，深水层的光线中短波长的光相对较多。
所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层；而含有藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水的深层，这是海藻对光适应的一种表现。在自然条件下，植物或多或少会受到不同波长的光线照射。
如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光所占的比例增高。树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过树冠的光线中绿光较多，由于绿光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大树底下无丰草”就是这个道理。大树底下无丰草？？？？
绿藻分布于海水的表层，红藻则分布在海水的深层？
3.光照时间对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升并趋与稳定。从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间，称为“光合滞后期”或称光合诱导期。
一般整体叶片的光合滞后期约30～60min，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。将植物从弱光下移至强光下，也有类似情况出现。另外，植物的光呼吸也有滞后现象，在光呼吸的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上升(图29)。
光照小结光强光补偿点－当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，表观光合速率为零时的光强。光饱和点－开始达到光合速率最大值时的光强。C4植物＞C3植物光抑制－当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低的现象。
光质光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。在600～680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。发现蓝光下的光合速率要比红光下的高，这可能与蓝光促进气孔开启有关光照时间光合滞后期（光合诱导期）－从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间。
一般整体叶片的光合滞后期约30～60min，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。
(二)CO21.CO2-光合曲线光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸,释放CO2。图中的OA部分为光下叶片向无CO2气体中的CO2释放速率,通常用它来代表光呼吸速率。CO2补偿点(图中C点)；CO2饱和点。
图30 叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图曲线上四个点对应浓度分别为CO2补偿点(C)，空气浓度下细胞间隙的CO2浓度(n)，与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度(350μl·L-1左右)和CO2饱和点(S)。
Pm为最大光合速率；CE为比例阶段曲线斜率，代表羧化效率；OA光下叶片向无CO2气体中的释放速率，可代表光呼吸速率。
C4植物的CO2饱和点比C3植物低，在大气CO2浓度下就能达到饱和；而C3植物CO2饱和点不明显，光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高。C4植物CO2饱和点低的原因，可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水平后，C4植物气孔开度就变小。
另外，C4植物PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，这些也是C4植物CO2饱和点低的原因。C3植物与C4植物CO2光合曲线可以看出：C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；
2.CO2供给
CO2从大气到达羧化酶部位的途径和所遇的阻力可用下式示：大气ra 气孔rs 叶肉细胞间隙ri叶肉细胞rm 叶绿体基质ra、rs、ri、rm分别为大气、气孔、细胞间隙与原生质的阻力。
其中较大的阻力为rs与rm。CO2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散，而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质则为液相扩散，扩散的动力为CO2浓度差。CO2流通速率(P，可代表光合速率)可用下式表示：P=(Ca-Cc)/∑r=(Ca-Cc)/(ra+rs+ri+rm)式中Ca与Cc为大气和叶绿体中CO2浓度. 此式表明光合速率与大气至叶绿体间的CO2浓度差成正比，与大气至叶绿体间的总阻力成反比凡能提高浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通而提高光合速率。
空气中的CO2浓度较低，约为350μl·L-1(0.035%)，分压为3.5×10-5MPa，而一般C3植物的CO2饱和点为1000～1500μl·L-1左右，是空气中的3～5倍。
在不通风的温室、大棚和光合作用旺盛的作物冠层内的CO2浓度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用对CO2的消耗以及存在CO2扩散阻力，因而叶绿体基质中的CO2浓度很低，接近CO2补偿点。
因此，加强通风或设法增施CO2能显著提高作物的光合速率，这对C3植物尤为明显。
(三)温度光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度影响。在强光、高CO2浓度时温度对光合速率的影响要比弱光、低CO2浓度时影响大(图32)，这是因为在强光和高CO2条件下，温度成了光合作用的主要限制因素。
图32 不同CO2浓度下温度对光合速率的影响a.在饱和CO2浓度下；b.在大气CO2浓度下
光合作用的温度范围和三基点三基点定义抑制光合的原因或范围最低温度(冷限)该低温下表观光合速率为零(0℃))低温时膜脂呈凝胶相;叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢，气孔开闭失调。最高温度(热限)该高温下表观光合速率为零(45℃)膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率下降。
最适温度能使光合速率达到最高的温度C3阴生植物10～20 ℃ 一般C3植物20～30 ℃C4植物35～45 ℃
产生光合作用热限的原因：1)一是由于膜脂与酶蛋白的热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；2)二是由于高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率迅速下降昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。
白天温度高，日光充足，有利于光合作用的进行；夜间温度较低，降低了呼吸消耗，因此，在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合积累。在农业实践中要注意控制环境温度，避免高温与低温对光合作用的不利影响。
玻璃温室与塑料大棚具有保温与增温效应，能提高光合生产力，这已被普遍应用于冬春季的蔬菜栽培。
(四)水分水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度(图33)。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗时，要控制烤田或蹲苗程度，不能过头。
图33 向日葵在严重水分亏缺时以及在复水过程中叶水势、光合速率、气孔阻力、蒸腾速度的变化水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是水为光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%，因此缺水影响光合作用主要是间接的原因
肥料三要素中以N对光合影响最为显著: 在一定范围内，叶的含N量、叶绿素含量、Rubisco含量分别与光合速率呈正相关。叶片中含N量的80%在叶绿体中，施N既能增加叶绿素含量，加速光反应，又能增加光合酶的含量与活性，加快暗反应。
从N素营养好的叶片中提取出的Rubisco不仅量多，而且活性高。然而也有试验指出当Rubisco含量超过一定值后，酶量就不与光合速率成比例。重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害，它们大都影响气孔功能。
另外，镉对PSⅡ活性有抑制作用。
(六)光合速率的日变化一天中，外界的光强、温度、土壤和大气的水分状况、空气中的CO2浓度以及植物体的水分与光合中间产物含量、气孔开度等随光强日变化呈单峰曲线，即日出后光合速率逐渐提高，中午前达到高峰，以后逐渐降低，日落后光合速率趋于负值(呼吸速率)。
如果白天云量变化不定，则光合速率会随光强的变化而变化。另外，光合速率也同气孔导度的变化相对应(图34A)。在相同光强时，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(图34B)，这是由于经上午光合后，叶片中的光合产物有积累而发生反馈抑制的缘故。
当光照强烈、气温过高时，光合速率日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈现“午睡”现象，且这种现象随土壤含水量的降低而加剧(图35)。图34 桑叶光合速率随着土壤水分减少的日变化A.光合日变化；B.土壤含水量图中数字为降雨后的天数引起光合“午睡”的主要因素是大气干旱和土壤干旱。
在干热的中午，叶片蒸腾失水加剧，如此时土壤水分也亏缺，那么植株的失水大于吸水，就会引起萎蔫与气孔导度降低，进而使CO2吸收减少。另外，中午及午后的强光、高温、低.CO2浓度等条件都会使光呼吸激增，光抑制产生，这些也都会使光合速率在中午或午后降低。
光合“午睡”是植物遇干旱时的普遍发生现象，也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是“午睡”造成的损失可达光合生产的30%，甚至更多，所以在生产上应适时灌溉，或选用抗旱品种，增强光合能力，以缓和“午睡”程度。
从理论上证明光能利用率可达10%以上•已知释放1分子O2，需要8～10光量子，产生2NADPH+H+，同化1分子CO2需要2NADPH+H+，所以需要8～10光量子，•如果按10个光量子计算，产生1分子葡萄糖，需要同化6分子CO2，需要吸收的能量是10×6×70×4.18KJ（以紫光计算），共需要吸收17556KJ的能量。
•1分子葡萄彻底氧化分解释放的能量为686×4.18KJ=2867KJ，则光能利用率为2867/17556≈16%。
光合作用的过程光能CO2色素分子C52C3ADP+PiATPH2OO2[H]多种酶酶吸收光解光反应阶段暗反应阶段水的光解：H2O 2[H]+1/2 O2光解CO2的固定: CO2+C5 2C3酶还原酶固定供能（CH2O）酶C3化合物还原：2 C3 （CH2O）6ATP酶[H],ADP+Pi光合磷酸化：ADP+Pi＋能量ATP酶小结
电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，NADP+还原，同时使基质中H+向类囊体膜内转移，形成质子动力。
依质子动力，H+由膜内向膜外流经ATP酶时会偶联ATP的生成。ATP与NADPH合称同化力，用于CO2的同化。碳同化的生化途径有C3途径、C4途径与CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段。
每同化1个CO2要消耗3个ATP与2个NADPH。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。C3途径中固定CO2的酶为Rubisco，它的活化需要CO2与Mg2+的参与。
Rubisco具有羧化与加氧双重功能，O2和CO2互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。
光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O2和释放CO2的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放CO2。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，两者的活性比率取决于CO2和O2的浓度比例。
在O2和CO2并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的CO2可被光合再固定。C4途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由PEPC催化羧化反应，形成C4二羧酸，C4二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放的CO2再由C3途径同化。
根据形成C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C4途径分为NADP-ME、NAD-ME和PCK三种亚类型。CAM途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPC固定CO2，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的CO2由Rubisco羧化。
光合作用的进行受内外因素的影响，主要因素有叶结构、叶龄、光照、CO2浓度、温度和N素。在适度范围内提高光强、CO2浓度、温度和叶片含N量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。
由于PEPC对CO2的亲和力高，且C4途径的脱羧使BSC中CO2浓度提高，所以这就促进了Rubisco的羧化反应，抑制了Rubisco的加氧反应；另外，BSC中即使有光呼吸的CO2释放，也易于被再固定。
因此C4植物的光呼吸低，光合速率高。光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算可达15%，而目前高产田为1%～2%。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的光合产量。
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