页数：52页文件大小：6.78 MB来源： 植物生理学ppt课件
本课件先界定逆境、胁迫与胁变及逆境蛋白、渗透调节等抗性通论内容，随后分别讲述冻害与冷害的机理及抗寒锻炼、干旱类型与旱害机理及抗旱途径、盐害原因与植物避盐耐盐机理，并给出提高作物抗性的生理措施与抗性鉴定指标。
第十一章植物的逆境生理Stress Physiology芦苇
第一节抗性生理通论第十一章植物的逆境生理第二节植物的抗寒性第三节植物的抗旱性第四节植物的抗盐性
胁迫（强）与胁变随胁迫强度不同，胁变程度有差异弹性胁变：程度轻, 解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；塑性胁变：程度重, 解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡。
胁迫（强）借助物理学上概念，任何一种使植物体产生有害变化的环境因子称为胁迫（Stress），如温度胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变（Strain）。胁变
Figure 22.23 A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992.
图22.1 Many factors determine how plants respond to environmental stress: the genotype and development circumstances of the plant, the duration and severity of the stress, the number of times the plant is subjected to stress, and any additive or synergistic effects of multiple stresses. Plants response to stress through a variety of mechanisms. Failure to compensate for a severe stress can result in plant death.
2. 逆境伤害性质1) 直接伤害（direct stress injury）2) 间接伤害（indirect stress injury）严重的逆境，短时间作用产生的对植物生命结构（蛋白质、膜、核酸等）的不可逆伤害。
这时植物还来不及发生代谢上的改变。如高温烫伤、冰冻等。较弱的逆境，长时间作用，可以把原来的弹性胁变转化为塑性胁变，造成伤害。主要是代谢紊乱。
图22.3 . Plants respond to both as collections of cells and as whole organisms. Stress constitute environmental signal is communicated within cells and throughout the plants. Transduction of environmental signals typically results in altered gene expression at in the cellular level, which in turn influence metabolism and development of the whole plant.
大豆幼苗耐热性诱导实验CK40℃诱导后生长在45 ℃条件下未进行高温诱导直接生长在高温下
图22.2Stress resistance can involve tolerating the stressful condition or avoiding it. Some resistance mechanisms are constitutive and are active before exposure to stress. In other cases, plants exposed to stress alter their physiology in response, thereby acclimating themselves to an unfavorable environment, Examples of constitutive mechanism of drought resistance includethe succulent, photosynthetic stem of the saguaro catus(Cereus giganteus), a drought-tolerant species; and the wet-season life cycle of the Mohave desert star(Monoptilon bellioides). Examples of acclimation mechanisms include osmotic adjustment in plants such as spinach and freezing tolerance in cold-hardy trees such as black spruce (Picea Mill).
避性（escape）御性（avoidance）耐性（tolerance）但这种耐性有一定的限度。植物对逆境的适应与抵抗方式植物整个生长发育过程不与逆境相遇，逃避逆境危害。植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境对植物的有害影响，使植物在逆境下仍维持正常生理状态。
(逆境排外)植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正常的生理活动。（逆境存在于细胞内）
二. 植物在逆境下的形态变化和代谢特点1.形态结构干旱---叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭; 淹水---叶片黄化，枯干;根系褐变，腐烂高温---叶片变褐，出现死斑，树皮开裂病原菌侵染---叶片出现病斑2逆境协迫下植物的一般生理变化1）逆境与植物的水分代谢吸水能力降低，蒸腾量降低，组织产生萎蔫
3）呼吸作用变化①降低（冻害、热害）PPP途径增强②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）4）物质代谢变化合成＜分解5）原生质膜变化膜脂双分子层--→星状排列，膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。
6）蛋白质变化新蛋白质---统称逆境蛋白(stress protein):热击蛋白(HSP)，低温诱导蛋白等2）光合速率下降
作为渗调物保持膜结构完整性外施Pro可解除高等植物的渗透胁迫合成加强内部脯氨酸氧化受到抑制逆境下Pro积累原因蛋白质合成减弱，抑制脯氨酸掺入蛋白质合成过程
b. 甜菜碱(betaines) 在抗逆性中也有渗透调节作用(季铵化合物—N-甲基代氨基酸，R4 N.X )。水分亏缺或NaCI胁迫--积累甜菜碱(小麦、大麦、黑麦) c.可溶性糖积累大量蔗糖，葡萄糖，果糖，半乳糖等分子量小，易溶解；有机调节物在生理pH范围不带静电荷；能被细胞膜保持住；能使酶构象稳定；生成迅速渗透调节物质特点
ETH:增加几倍或几十倍,直接或间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程内源GA:活性迅速下降CTK:含量减少2. ETH与其他激素植物经历某种逆境后，能提高植株对另外一些逆境的抵抗能力,这种与不良环境反应之间的相互适应作用,称植物中的交叉适应。
干旱或盐处理----提高水稻幼苗的抗冷性低温处理----提高水稻幼苗的抗旱性交叉适应作用物质------脱落酸脱落酸在交叉适应(cross adaptation)中的作用沙枣
细胞间结冰伤害的主要原因原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。
（2）细胞内结冰伤害胞内结冰伤害的主要原因----机械损伤（往往是致命）当温度骤然下降时，除细胞间隙结冰以外，细胞内水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是胞内结冰。
1.硫氢基假说（Levitt,1962）要点：结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键，于是蛋白质凝聚。
当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-键属共价键，比较稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。通过化学方法，如使用硫醇可以保护-SH不被氧化，起到抗冻剂的作用。（二）结冰伤害机理
二、冷害与冷害的机理冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。三种类型直接伤害间接伤害次生伤害短时间内发生的伤害。主要特征：质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏---出现伤斑。
缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周。主要特征：代谢失调—组织柔软，萎蔫。某器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。
（一）冷害引起的生理生化变化2．水分平衡失调3．原生质流动受阻4．光合速率减弱5．呼吸代谢失调6.有机物质分解占优势蒸腾大于吸水能量供应减少，原生质粘性增加叶绿素分解大于合成；暗反应受影响大起大落。
先期升高保护，然后降低（升高放热保护，时间长后，原生质停止流动，无氧呼吸）1．膜透性加大
（二）冷害机理1．膜透性增加引起代谢紊乱2．膜相变引起膜结合酶失活在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，透性增加，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。
膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低抗冷性指标
（三）提高植物抗冷性的途径1．抗冷锻炼将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高其抗冷能力的过程。经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加；相变温度降低；膜透性稳定。2．化学诱导化学药物可诱导植物抗冷性提高—CTK,ABA等。
3．合理的肥料配比4.栽培技术---如塑料薄膜覆盖使植物生长健壮。
第三节植物的抗旱性旱害及其类型旱害（drought injury）干旱类型大气干旱：空气相对湿度过低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性。土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造成的伤害。
生理干旱：土壤水分不缺少，因土壤低温，土壤溶液浓度过高或积累有毒物质，而难以吸收。伤害：脱水和高温伤害
三、植物对干旱的适应方式植物对干旱的适应避旱性御旱性耐旱性指植物整个生长发育过程不与干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。指植物在细胞与环境之间形成某种屏障（逆境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各种生理生化过程仍保持正常状态。
如形成强大根系、气孔关闭等。指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使其保持较正常的生理状态。如渗透调节、保护大分子等。
作物抗旱性的形态特征和生理特征：形态特征生理特征根系发达而深扎,根/冠比大(更有效地利用土壤水分,特别是土壤深处水分,保持水分平衡),增加叶片表面的蜡面沉积(减少水分蒸腾),叶片细胞小(可减少细胞收缩产生的机械损害),叶脉致密,单位面积气孔数目多(加强蒸腾,有利吸水)。
保持细胞较高的亲水能力，细胞液渗透势低(抗过度脱水---生理性抗旱基础);各种水解酶活性保持稳定，减少大分子分解，保持原生质体质膜不受破坏，具较高弹性与粘性，代谢维持稳定。作物抗旱性指标：根/冠比（越大,越抗旱,否则不抗旱）保水能力或抗脱水能力脯氨酸，甜菜碱，脱落酸含量
第四节植物的抗盐性盐害（salt injury）：土壤中盐分过多对植物造成的伤害盐碱土盐土：含NaCI和Na2SO4为主的土壤碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性(salt resistance)。
根据植物对盐分适应能力盐生植物：肉质化，盐分累积在液泡，生长盐度1.5~2.0%, 如碱蓬、海蓬子等淡（甜）土植物：决大多数农作物。耐盐范围0.2%~0.8%,梭梭
二、植物对盐渍的适应机理分避盐与耐盐（一）避盐的机理植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下，以避免盐分过多对细胞伤害。包括泌盐、稀盐和拒盐三种方式。1．泌盐2．稀盐3．拒盐植物根细胞对某些盐离子透性低，降低地上部盐分浓度--芦苇。
植物通过吸收大量水分和加速生长，稀释细胞内盐分浓度—红树。通过盐腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉。如柽柳、匙叶草等锁阳
植物的泌盐腺现象五蕊柽柳（A）叶泌盐现象和滨藜（B）叶面泌盐腺体
柽柳
（二）耐盐机理指通过生理的或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐分。1．通过渗透调节以适应盐分过多而产生的水分胁迫2．能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用高盐条件下保持一些酶活性稳定。3．通过代谢产物与盐类结合减少盐离子对原生质的破坏作用如细胞中的清蛋白—提高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力。
4.碳代谢途径的改变逆境条件: C3 C4 或CAMC4盐胁迫--诱导PEP羧化酶产生(C3转为CAM途径的重要生理生化标志，盐胁迫引起气孔关闭后植物得以维持碳同化继续运行的适应性表现)。
如豆瓣绿属(Peperomia) 植物、马齿苋科植物(Protulacaria afra)番杏科植物冰叶日中花(Mesembryanthemum crystallium)一些肉质植物（盐渍或水分胁迫）：C3CAM 型CAM植物:夜间气孔开放,PEP羧化酶固定CO2形成草酸,还原为苹果酸贮于液泡。
白天苹果酸由液泡释放至胞质中,脱羧形成丙酮酸和CO2, CO2被RuBP羧化酶/加氧酶重新固定, 进入还原戊糖磷酸途径新疆枸杞
三、提高植物抗盐性的途径（一）抗盐锻炼将植物种子按盐分梯度进行一定时间的处理，提高抗盐能力。1）逐渐提高盐浓度的浸种法1940(苏)植物生理学家: 播种前，用0.3~0.4%NaCl 或CaCl2浸种，显著提高抗盐性（棉花，玉米高粱有效）2）种子驯化法将种子播到逐渐变化的环境中进行驯化（由低盐到高盐，连续几代培养，使其遗传特性改变，适应新的环境条件）马兰
生理指标及其测定1) 细胞质膜透性（Plasma membrane permeability）透性小，外渗物质少，抗盐性大；反之，则小。电导率法测定--------细胞外渗物质电导率; 火焰光度计测定K+含量处理样品外渗液电导率电解质外渗率（%）= ×100对照样品杀死后外渗液电导率处理样品外渗液K+含量K+外渗率（%）=×100对照样品杀死后外渗液K+含量2) 植物体内渗透剂含量无机离子：有机化合物：脯氨酸，甜菜碱，甘油，草酸，可溶性碳水化合物四植物抗盐性的测定
3) 叶绿素含量盐胁迫---叶绿素与叶绿体蛋白间结合松弛，松弛后叶绿素和不松弛时的溶解性不同；松弛叶绿素---60%乙醇提取，不松弛叶绿素----96%乙醇提取松弛叶绿素/不松弛叶绿素比值大，抗盐弱；反之，则强4 )超氧物岐化酶（superoxide dismustase---SOD）5) 过氧化产物丙二醛（Malon dialdehyde----MDA）6) 植物组织的肉质性肉质化-----抗盐性大小（正相关）: 肉质化程度愈高，避盐能力愈强；反之，则弱。
肉质化程度测定方法：叶厚度；鲜重和干重比值----大（高）
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