页数：73页文件大小：12.73 MB来源： 植物生理学ppt课件
本课件先界定植物生长物质与植物激素的概念与特征，随后依次讲解生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯的发现、合成运输、生理效应与作用机理，并补充油菜素甾体类、多胺、茉莉酸类等新型物质，最后说明生长调节剂的应用要点。
第七章植物生长物质7.1 植物生长物质的概念和种类7.2 生长素类7.3 赤霉素类7.4 细胞分裂素类7.5 脱落酸7.6 乙烯7.7 其他植物生长物质7.8 植物生长物质在农业生产上的应用
植物生长物质（plant growth substances）：指具有调节植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物激素和生长调节剂。植物激素(plant hormones或phytohormones)：指在植物体内合成的，可移动的，对生长发育产生显著作用的微量(<1µmol/L)有机物。
第一，内生性是植物生命活动中的正常代谢产物；第二，可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用；第三，调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。植物激素具有以下特点：
研究植物生长物质的方法激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法。生物鉴定法：物理和化学方法免疫分析法原理：利用不同物质在不同的介质中有不同的分配系数。如：薄层层析，气相色谱，液相色谱，质谱分析等。
研究植物生长物质的方法激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法。生物鉴定法：物理和化学方法免疫分析法放射免疫（RIA）酶联免疫（ELISA）。动物对进入其血液的外来物质的免疫性。将抗原导入动物血液。
动物的保护机制使体内产生出专一性的抗体蛋白质。从血清中分离抗体。根据抗原与抗体的反应，用于检测抗原（植物激素）的量。抗原通常是蛋白质，激素可以与另一种蛋白质结合后再导入动物体内。两种原理：
一、生长素的发现和种类•1880年，达尔文父子，向光性实验。•1913 Boysen-Jensen实验•1919 帕尔实验•1926年温特（Went），燕麦试法。证明了达尔文父子的设想。
•1934年，Kogl等。从燕麦胚芽鞘分离和纯化出刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（Indoleacetic acid，简称IAA）。1.生长素的发现
天然生长素类Indole-3-acetic acid (IAA)吲哚-3-乙酸4-chloroindole-3-acetic acid (IAA)4-氯吲哚-3-乙酸Indole-3-butyric acid (IBA)吲哚-3-丁酸phenylacetic acid (PAA)苯乙酸2.生长素的种类
人工合成生长素类Naphthalene acetic acid (NAA)萘乙酸2-methoxy-3,6-dichlorobenozic acid(dicamba)2-甲基氧-3,6-苯乙酸2,4-dichlorophenoacetic acid (2,4-D)2,4-二氯苯氧乙酸2,4,5-trichlorophenoacetic acid(2,4,5-T)2,4,5-三氯苯氧乙酸
2.生长素的代谢(色胺途径)色氨酸脱羧酶色胺胺氧化酶(吲哚丙酮酸途径)(直接前体)色氨酸(合成前体)色氨酸转氨酶吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧酶吲哚乙醛吲哚乙醛脱氢酶吲哚乙酸(吲哚乙腈途径)芸薹葡糖硫苷吲哚乙腈腈水解酶葡糖硫苷酶吲哚乙醇氧化酶吲哚乙醇(吲哚乙醇途径)
3.生长素存在形式与分解两种形式存在游离型：不与任何物质结合，有生物活性。束缚型：与其它物质结合，没有生物活性束缚型生长素是贮存与运输形式。两种形式可以进行相互转化。生长素的分解酶解：在IAA氧化酶的作用下分解。
IAA氧化酶是一种含铁的血红蛋白，它需要Mn2+及一元酚类作辅基光氧化：强光下IAA易被分解失活。所以保存时应避光。
三、生长素的生理效应1.促进生长•双重作用•不同器官对生长素的敏感性不同•对离体器官和整体植物效应有别Left: wild-typeplantRight: IAA-over-producingplant expressing Agrobacterium tumefaciensiaaH and iaaM genes under the control of the CaMV 35S promotor
四、生长素的作用机理1.酸生长理论IAA激活H＋-ATPase激活纤维素酶等多种壁水解酶胞间介质酸化壁组分降解壁伸展性加大细胞ψp下降，ψw下降，吸水，体积增大→不可逆增长H+内→壁，壁
赤霉素的发现及其种类赤霉素的分布和运输赤霉素的生理效应﹡赤霉素的作用机理﹡7.3 赤霉素类(Gibberellins)
1.促进茎的伸长生长.三、赤霉素的生理效应GA克服豌豆遗传矮生性状CKCKGA处理⑴促进整株植物生长⑵促进节间的伸长⑶不存在超最适浓度的抑制作用GA3诱导甘蓝茎的伸长，诱导产生超长茎
四、GA的作用机理1. GA与酶的合成这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。无胚种子不能产生α-淀粉酶外加GA，产生α-淀粉酶既去胚又去糊粉层，用GA处理，不能产生α-淀粉酶。证明GA诱导α-淀粉酶的形成大麦生物鉴定法
1.赤霉素与酶的合成大麦种子萌发时胚中产生的GA，通过胚乳扩散到糊粉层细胞，诱导α—淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解
GA对大麦糊粉层产生α-淀粉酶的影响无胚种子
大麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GA的关系
2．赤霉素调节生长素的水平GA与IAA形成的关系双线箭头表示生物合成虚线箭头表示调节部位表示促进表示抑制
3. GA调节细胞壁中的钙的水平(促进茎的延长)Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用。GA能使Ca2+壁→胞质，壁中Ca2+水平下降，壁伸展，生长加快。
1.细胞分裂素的发现、种类和结构特点细胞分裂素的发现Skoog等(1955):一、细胞分裂素的发现和种类培养烟草髓部组织新鲜的鲱鱼精子DNA高压灭菌促进细胞分裂新鲜的鲱鱼精子DNA不促进细胞分裂久置的鲱鱼精子DNA细胞分裂加快•1956年，Miller等从灭菌的鲱鱼精子DNA中分离到一种促
由于此物质刺激被培养组织的细胞分裂，即胞质分裂(cytokinesis),被命名为激动素(kinetin，KT)。•Miller等(1963)、D. S. Letham等(1963)•1965年，Skoog等建议使用细胞分裂素（cytokinin, CTK)细胞分裂素的种类:
腺嘌呤激动素(KT)异戊烯基腺嘌呤(iP)二氢玉米素(diHZ)玉米素(Z)玉米素核苷([9R]Z)6-苄基腺嘌呤(6-BA)
茎尖、根尖、未成熟的种子等1～1000 ng·g-1DW 合成部位: 根尖，怎样证明？生物合成由tRNA水解产生从头合成，前体: 甲瓦龙酸二、细胞分裂素的运输与代谢存在形式：游离态与结合态进行细胞分裂的部位
1.促进细胞分裂三、细胞分裂素的生理效应用带有产生CTK类物质的菌的针，对番茄茎刺伤后，产生恶性肿瘤。IAA只促进核的分裂。CTK——促进细胞质分裂。GA缩短细胞周期中的G1期和S期的时间.叶面涂施CTK(100mg·L-1)对照CTK对萝卜子叶膨大的作用横向增粗
2. 促进芽的分化组织培养CTK / IAA 高——形成芽CTK / IAA 低——形成根CTK / IAA 中——保持生长而不分化愈伤组织CTK促进侧芽发育，消除顶端优势(KT: 0.01-1mg/LNAA: 0.1-2mg/L)
IBA, 0.5 μg ml-1IBA, 0.5 μg ml-1ZT, 2.0 μg ml-1拟南芥（Arabidopsis）
3．延缓叶片衰老4. 其他生理作用促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化清除活性氧阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏阻止营养物质外流？CTK
延缓叶片衰老促进细胞分裂CTK氧化酶
四、CTK的作用机理CTK对转录和翻译的控制促进RNA, 蛋白质合成保护tRNA不被水解
脱落酸的发现和性质脱落酸的代谢（略讲）脱落酸的生理效应﹡第五节脱落酸(Abscisic Acid )
1.脱落酸的发现1963年，英国Wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素(dormin)。1964年，美国Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，命名为脱落素Ⅱ(abscisin Ⅱ)。
休眠素和脱落素具有相同的化学结构(一种倍半萜化合物)，属同一种物质。1967年的国际植物生长物质会议上将其命名为脱落酸(abscisic acid，ABA)。一、脱落酸的发现
玉米ABA不敏感突变体，示未成熟的种子发芽root
ABA－induced stomata closure. Epidermal strips of Commelina communisL incubated in buffer (10 mM Pipes, pH6.8) containing 50mM KCI and supplied with CO2-free air. The stomata are open wide after two to three hours (A). When transferred to the same solution plus 10uM ABA, the pores close completely within 10 to 30 minutes (B).CKABA treatmentABA诱导气孔关闭A:pH6.8, 50mmol L-1KClB: 转移至添加10μmol L-1ABA的溶液中，10~30min内气孔关闭
一、乙烯的发现与结构早在1864年，Girardin就记载了由照明煤气灯漏出的气体能促进植物落叶。1901年，俄国植物生理学家D. N. Neljubow推断豌豆幼苗产生的“三重反应”是乙烯引起的。
1934年，英国R. Gane证明乙烯是植物的天然产物。1935年，美国W. Crocker认为乙烯是一种实催熟激素，同时调节营养器官的生长。直到20世纪60年代，被确认为植物内源激素之一。
乙烯(ethylene, ETH)是最简单的气态烯烃
二、乙烯的生物合成及运输1.生物合成及其调节AOA、AVG-缺氧、解偶联剂、自由基、Co2+-干旱、成熟、衰老、伤害IAA、水涝+成熟、乙烯+ACC合成酶蛋氨酸（Met）乙烯S-腺苷蛋氨酸（SAM）蛋氨酸腺苷转移酶O2乙烯形成酶5’-甲硫基腺苷(MTA)5’-甲硫基核苷(MTR)腺苷(Ade)MACC1-氨基环丙烷-1
促进抑制
[Ag(S2O3)2]3-对康乃馨的处理效果
1.改变生活习性番茄叶片的偏上生长受涝害根系缺氧，ACC向地上部运输，导致叶片偏上生长用10μl L-1乙烯处理4h后番茄苗的形态三、乙烯的生理效应
乙烯抑制黄化豌豆幼苗的伸长生长，使其失去负向地性而横向生长。乙烯抑制黄化绿豆幼苗的伸长生长（B）；使黄化绿豆幼苗胚轴加粗生长（C）。乙烯的三重反应生物鉴定:三重反应
2.促进成熟转ACC氧化酶基因的番茄（只有5％的正常乙烯含量）CK乙烯促进番茄果实成熟
胺类名称化学结构分布精胺（spermine）NH2(CH3)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2普遍存在亚精胺（spermidine）NH2(CH2)3NH(CH2)4NH普遍存在腐胺（putrescine）NH2(CH2)4NH普遍存在鲱精胺（agmatine）NH2(CH2)4NHC(NH)NH 普遍存在尸胺（cadaverine）NH2(CH2)5NH 豆科
3.生长素与乙烯反馈关系。•生长素促进乙烯的生物合成生长素促进ACC合成酶的活性，促进ETH的合成。所以，高浓度的生长素具有抑制生长的作用。在促进菠萝开花和黄瓜雌花分化过程中，生长素和乙烯具有相同的生理作用。
原因乙烯抑制IAA的极性运输；乙烯抑制生长素的生物合成；乙烯促进吲哚乙酸氧化酶的活性。•乙烯降低生长素的水平
过量表达IAA突变体乙烯缺失突变体，与野生型差异不大增加IAA含量，降低乙烯含量突变体的双价转化突变体说明顶端优势主要受IAA的控制，乙烯对茎的伸长有部分作用
4.赤霉素与脱落酸两者有共同的合成前体物质mvAMVA 法尼基焦磷酸长日照GA短日照ABA光敏素日照长度生理作用相反：GA打破休眠；ABA促进休眠。GA促进生长；ABA抑制生长。
1. 植物生长促进剂促进细胞分裂、伸长和分化生长素类: NAA, IBA, 2,4-D等赤霉素类：GA3细胞分裂素类: KT, 6-BA
3．植物生长抑制剂是指抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂促进侧枝生长，破坏顶端优势概念天然生长抑制剂：ABA，肉桂酸，香豆素，水杨酸，绿原酸，咖啡酸和茉莉酸等。人工合成生长抑制剂：三碘苯甲酸，整形素、青鲜素(马来酰肼)等。
作用特点：抑制茎部顶端分生组织，使茎丧失顶端优势。化学结构与生长素相似，通过竞争性抑制产生与生长素相反的生理效应。称抗生长素类。突出特点：是外施GA不能逆转这种抑制效应；外施IAA可逆转
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