07 第八章 植物生长物质.ppt

第1页：第八章 植物生长物质

第八章植物生长物质

第2页：植物生长物质

• 植物激素
• 定义：指一些在植物体内合成，并从产生之处送到别处，对植物生长发育起调节作用的微量有机物。植物生长物质植物激素植物生长调节剂

第3页：特点

• 特点
• 内生性
• 移动性
• 低浓度时促进，高浓度时抑制。
• 种类：生长素类赤霉素类细胞分裂素类乙烯促进器官成熟的物质脱落酸促进生长发育的物质抑制生长发育的物质

第4页：植物生长调节剂

植物生长调节剂

一些具有植物激素活性的人工合成的物质。如：乙烯利矮壮素多效唑缩节胺

第5页：第一节 生长素类

第一节生长素类一、生长素(Auxin)的发现1、达尔文（1880）：金丝雀荑草胚芽鞘向光性试验:⑴胚芽鞘在单方向光的照射下发生弯曲。⑵胚芽鞘顶端切除后，单方向光照射下不发生弯曲。⑶如用锡箔小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性消失。⑷如用透明小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性不消失。⑸如果单侧光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘的下部，胚芽鞘还是会弯曲。

第6页：生长素发现的一些关键性试验

图8-1生长素发现的一些关键性试验Darwin的胚芽鞘向光性试验（1880）Went的试验（1928）---生长素测定的燕麦试法

第7页：燕麦胚芽鞘去顶试验把胚芽鞘切下来放在琼脂

2、Went（1928）:燕麦胚芽鞘去顶试验把胚芽鞘切下来放在琼脂块上，芽鞘的物质散入琼脂块，再把琼脂块放到去顶的芽鞘的顶端又可以发生弯曲。说明了尖端感受光以后产生一种物质，传递到下面，才使伸长区发生弯曲。

第8页：生长素发现的一些关键性试验

图8-1生长素发现的一些关键性试验Darwin的胚芽鞘向光性试验（1880）Went的试验（1928）---生长素测定的燕麦试法

第9页：郭葛等

⒊郭葛等（1934）:分离出纯的激素，经鉴定是吲哚乙酸，简称IAA，也叫生长素。苯乙酸(PAA)，吲哚丁酸(IBA)。结构：

第10页：几种内源生长素的结构

图8-2几种内源生长素的结构

第11页：生长素在植物体内的分布

• 存在状态游离态(Freeauxin)束缚态(Boundauxin)
• 自由生长素把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素。有活性。
• 束缚生长素把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物中释放出来的那部分生长素称为束缚生长素。无活性，是生长素与其它化合物结合而形成的，和自由生长素可相互转变。

第12页：束缚生长素在植物体内的作用

• 作为贮藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。
• 作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇贮藏于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易运输到地上部。
• 解毒作用。
• 调节自由生长素含量。

第13页：分布生长素在高等植物中分布

2、分布生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。含量甚微。大多集中在生长旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩的种子等。含量一般为：10-100ng/g鲜重。

而在趋于衰老的组织和器官中则甚少。

第14页：运输有两种运输形式

• 运输有两种运输形式
• 韧皮部运输：和其它同化产物一样，运输方向决定于两端有机物浓度差等因素。
• 极性运输(Polartransport)：仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离内，即只能从植物体的形态学上端向下端运输。如图

第15页：

第16页：

第17页：极性运输是一种主动的运输过程

• 其运输速度比物理扩散大10倍。
• 缺氧会严重阻碍生长素的运输。
• 生长素可以逆浓度梯度运输。
• 呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。

第18页：

第19页：极性运输机理

极性运输机理：化学渗透极性扩散假说质膜的质子泵把ATP水解，提供能量，同时把H+从细胞质释放到细胞壁，所以细胞壁pH较低。生长素的pKa是4.75，在酸性环境中羧基不易解离，主要呈非解离型（IAAH），较亲脂。IAAH被动扩散透过质膜进入胞质溶胶；

与此同时，阴离子型（IAA-）通过透性酶主动地与H+协同转运进入胞质溶胶。IAA就通过上述两种机理进入细胞质。胞质溶液的pH高，所以胞质溶胶中大部分IAA呈阴离子型（IAA-），IAA-比IAAH较难透过质膜。细胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体，它们集中在细胞基部，可促使IAA-被动流到细胞壁，继而进入下一个细胞，这就形成极性运输。

第20页：生长素的化学渗透极性扩散假说

图8-5生长素的化学渗透极性扩散假说顶部基部质膜细胞壁细胞质

第21页：细胞壁细胞质顶端基部

ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+PiADP+PiH++IAA-IAAHH++IAA-IAAHH+IAA-IAA-H++IAA-IAAHH+pH7pH5细胞壁细胞质顶端基部H+H+pH7pH5

第22页：生物合成和分解

• 合成
• 部位：叶原基、幼叶、发育的种子
• 前体物：色氨酸
• 途径：吲哚丙酮酸途径：转氨，脱羧，脱氢色胺途径：脱羧，转氨，脱氢吲哚乙醇途径：吲哚乙腈途径：一些十字花科的植物

第23页：色氨酸色胺吲哚丙酮酸吲哚乙醇吲哚乙醛吲哚

色氨酸色胺吲哚丙酮酸吲哚乙醇吲哚乙醛吲哚乙睛吲哚乙酸芸苔葡糖硫苷①②③④⑤⑥⑦⑧图8-6吲哚乙酸合成途径NH2CO2CO2NH21/2O21

第24页：色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色胺途径

色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色胺途径吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途径吲哚乙醛色氨酸色氨酸转氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧E吲哚乙醛脱氢E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径合成前体直接前体

第25页：分解

• 分解
• 酶促降解：吲哚乙酸氧化酶
• 光氧化：体外
• 游离态生长素水平的调节植物体内的自由生长素通过合成、降解、运输、结合和区域化等途径来调节，以适应生长发育的需要。

第26页：生长素的生理作用和机理

• 生理作用
• 作用特点
• 两重性，低浓度时促进，高浓度时抑制。
• 不同年龄细胞对生长素反应不同。
• 不同器官对生长素浓度反应不同。促进根生长的浓度很低10-10M（最适）促进芽生长的浓度中等10-8M（最适）促进茎生长的浓度很高10-4M（最适）

第27页：不同营养器官对不同浓度

10-1110-910-710-510-310-1生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制促进10-4根茎芽10-1010-8

第28页：生理作用

• 生理作用
• 促进细胞伸长
• 促进插条生根
• 促进细胞分裂和分化
• 诱导开花结实，单性结实
• 防止器官脱落
• 延长休眠
• 控制侧芽生长（保持顶端优势）
• 性别分化，促进雌花的形成

第29页：作用机理

• 作用机理
• 酸生长理论(Acidgrowththeory)
• 诱导与生长相关基因的表达（基因活化理论）

第30页：酸生长理论

• 酸生长理论(Acidgrowththeory)
• 原生质膜上存在着非活化的质子泵（H+-ATP酶），生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。
• 活化了的质子泵消耗能量（ATP），将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。
• 在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要方面）使细胞壁中某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛。
• 细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。

第31页：泵至细胞壁导致细胞壁酸化对酸不稳定的键断

IAA与受体结合信号转导活化H+-ATPE，将H+泵至细胞壁导致细胞壁酸化对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境的壁水解E细胞壁软化、松脱，可塑性增强细胞吸水生长

第32页：

第33页：基因活化理论

• 基因活化理论
• 生长素与质膜上或细胞质中的受体结合。
• 生长素-受体复合物诱发肌醇三磷酸（IP
• 产生，IP3打开细胞器的钙通道，释放细胞期中的Ca2+，增加细胞溶质Ca2+水平。
• Ca2+进入液泡，置换出H+，刺激质膜ATP酶活性，使蛋白质磷酸化。
• 活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质-生长素复合物，移到细胞核，合成特殊的mRNA，最后在核糖体形成蛋白质（酶），合成组成细胞质和细胞壁的物质，引起细胞的生长。

第34页：受体结合信号转导蛋白质磷酸化活化的蛋白质

IAA与受体结合信号转导蛋白质磷酸化活化的蛋白质因子与IAA结合作用于细胞核活化特殊mRNA合成新的蛋白质

第35页：细胞壁质膜假说

• 粗糙内质网
• H+-ATPadse图8-8IAA诱导H+外泌模式启动子ATPasemRNA

第36页：人工合成的生长素类及其应用-萘乙酸

• 促使插枝生根。
• 防止器官脱落。
• 促进结实（无籽果实）。
• 促进菠萝开花（全年供应）

第37页：第二节 赤霉素类

第二节赤霉素类一、赤霉素(Gibberellin)的发现和结构1、黑泽英一（1926）：水稻恶苗病2、薮田贞次郎（1938）：赤霉菌、赤霉素(GA)3、结构（1959）：赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成，其基本结构是赤霉素烷，有4个环。在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分为C19和C20两类赤霉素。各类赤酶素都含有羧基，所以赤霉素呈酸性。

第38页：自由赤霉素：不以键的形式

• 自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。有生理活性。
• 结合赤霉素：和其他物质结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。无生理活性。

第39页：

第40页：

第41页：分布和运输

• 分布GA广泛分布于各种植物中，较多存在与植物生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量一般为：1-1000ng/g鲜重。
• 运输GA在植物体内运输没有极性。根尖合成的GA沿导管向上运输，而嫩叶产生GA的则沿筛管向下运输。

第42页：合成

• 部位发育着的果实（或种子）伸长着的茎端伸长着的根尖细胞中合成部位：微粒体、内质网和细胞质可溶部分
• 途径（甲瓦龙酸途径）

第43页：生理作用

• 促进细胞伸长
• 诱导α-淀粉酶合成
• 打破休眠，促进发芽
• 防止脱落
• 代替低温促进开花
• 代替长日照促进开花
• 诱导单性结实（无籽果实）
• 促进黄瓜雄花分化
• 抑制不定根形成
• 促进侧枝生长，打破顶端优势

第44页：本页配图（文字待补充）

Rice

第45页：

第46页：作用机理

• GA消除细胞壁中Ca2+的作用细胞壁中Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用，因为Ca2+和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展，所以抑制细胞伸长。GA能使细胞壁里的Ca2+移开并进入胞质溶液中，细胞壁的Ca2+水平下降，伸展性加大，生长加快。
• 提高木葡聚糖内转糖基酶活性木葡聚糖内转糖基酶可是木葡聚糖产生内转基作用，把木葡聚糖切开，然后重新形成另一木葡聚糖分子,再排列为木聚糖-纤维素网。
• 促进RNA和蛋白质合成胚GA糊粉层基因表达，GA诱导α-淀粉酶形成。合成运输诱导

第47页：应用

• 促进麦芽糖化（啤酒生产）
• 促进营养生长
• 打破休眠
• 防止脱落

第48页：第三节 细胞分裂素类

第三节细胞分裂素类一、细胞分裂素(Cytokinin)发现(CTK,CK)⒈培养离体胚时如果在培养基中加入椰子乳汁,胚的生长很快.⒉烟草髓组织培养：放置很久的鲱鱼精子DNA髓细胞分裂很快培养基中加入新鲜的DNA无效新鲜的DNA高压灭菌又能促进细胞分裂⒊酵母提取液：高压灭菌DNA的降解物中分离出一种物质,化学成分是6-呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素.以后又发现了许多天然和人工合成的细胞分裂素。

第49页：细胞分裂素

• 游离的CTK
• 玉米素：未成熟的甜玉米种子
• 玉米素核苷:从椰子乳汁中发现的
• 异戊烯基腺苷(iPA):从菠菜,豌豆,荸荠球茎分离出.
• tRNA中的CTKCTK本身就是tRNA的组成部分。⒉人工合成的CTK：6-苄基腺嘌呤(6-BA)、二苯脲

第50页：细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构

图8-16细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构

第51页：

第52页：细胞分裂素的分布和运输

• 分布：植物、细菌、真菌细胞分裂旺盛部位。含量一般为：1-1000ng/g干重。从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米素或玉米素核苷。
• 运输：主要：从根尖合成，通过木质部运送到地上部。少数：在叶片合成，通过韧皮部运送。

第53页：合成和分解

• 合成细胞器：微粒体
• 合成途径
• 由tRNA水解（次要）
• 从头合成（为主）前体物：甲瓦龙酸（途径）甲瓦龙酸异戊烯基酰苷-5`-磷酸盐CTTK
• 分解：CTK在细胞分裂素氧化酶催化下，以氧气为氧化剂，催化CTK上N6不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。

第54页：生理作用促进细胞分裂诱导花原基形成愈

• 延缓核酸、蛋白、叶绿素降解（阻止水解酶产生）。
• 调集营养（阻止营养物质向外流动，促进营养物质向CTK所在部位运输）。激动素生长素激动素生长素

第55页：

第56页：作用机理

• CTK能与染色质结合，调节基因活性，促进RNA合成。
• CTK可使RNA聚合酶活性增加。
• 当CTK存在于反密码子邻近部位的腺嘌呤(A)上时，识别密码子tRNA才有活性，合成蛋白质。如该部位的A缺乏CTK，则缺乏活性。（CTK和核酸酶结合为复合体，抑制核酸酶的水解作用，保护tRNA，使蛋白质合成顺利进行）。
• CTK可以促进蛋白质的合成（因CTK存在于核糖体上，促进核糖体与mRNA结合，形成多核糖体，加速翻译速度，形成新的蛋白质）。

第57页：

第58页：应用

• CTK能延长蔬菜的贮藏时间。
• CTK可防止果树生理落果。
• 组织培养。

第59页：第四节 脱落酸

• 一、脱落酸
• 二、分布和运输将脱落和进入休眠的器官

第60页：顺式-

图8-26顺式-ABA和反式-ABA结构

第61页：叶肉细胞内

胞质液泡叶绿体图8-27叶肉细胞内ABA的分布

第62页：合成和分解

• 合成：甲瓦龙酸途径异戊烯基焦磷酸(iPP)
• 分解
• 氧化降解：二氢红花菜豆酸
• 结合失活途径：ABA葡萄糖酯、ABA葡萄糖苷正常环境中游离态ABA极少；环境胁迫时大量结合态转变为游离态；胁迫解除后，恢复为结合态ABA。

第63页：甲瓦龙酸法尼基焦磷酸全反式堇菜黄素新黄素

甲瓦龙酸法尼基焦磷酸全反式堇菜黄素新黄素9-顺堇菜黄素9-顺-新黄素黄质醛ABA醛图8-28ABA合成的C40间接途径ABA裂解位置

第64页：GA

图8-29GA,ABACTK合成间的关系春天长日照秋天甲瓦龙酸细胞分裂素异戊烯基焦磷酸胡萝卜素脱落酸赤霉素

第65页：作用机理

• ABA的结合位点和信号转导质膜上存在ABA的高亲和位点，ABA与质膜上受体结合激活G蛋白释放IP3IP3启动Ca2+从液泡或内质网转移到细胞质中。
• ABA抑制核酸和蛋白质合成ABA能阻止鸟苷和胸苷渗入核酸分子中，但不能抑制氨基酸渗入蛋白质分子。
• ABA促进气孔关闭的机理ABA促进胞质Ca2+浓度增加：抑制质膜上内向K+通道蛋白活性活化外向K+、Cl-通道蛋白

第66页：CI-通道K+通道Ca2+通道

CI-通道K+通道Ca2+通道CI-通道ABA受体Ca2+通道图8-30ABA诱导气孔关闭模式ABA质膜CI-活化CI-Ca2+Ca2+活化Ca2+K+K+液泡？？

第67页：生理作用和应用

• 促进脱落
• 促进休眠
• 促进气孔关闭
• 提高抗逆性
• 促进果实成熟
• 促进产生乙烯
• 抑制种子发芽、生长素运输、植株生长。

第68页：第五节 乙烯

• 一、乙烯的发现20世纪初，煤烟使柠檬
• 二、分布和合成1、分布：高等植物各器

第69页：

第70页：蛋氨酸S-腺苷

蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸(SAM)ACC合酶1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)N-丙二酰ACC(MACC)图8-21乙烯合成及调解ACC氧化酶乙烯

第71页：乙烯合成的酶调节

• ACC合酶（关键酶)影响活性的因素
• 生育期（种子萌发，果实成熟，器官衰老时ACC合酶活性加强）
• 环境（伤害，干旱，水涝，寒害，毒物，病虫害活化ACC合酶）
• 激素（生长素诱导乙烯生成，乙烯自我催化和自我抑制）
• ACC氧化酶此酶的活性依赖于膜的完整性。
• ACC丙二酰基转移酶

第72页：乙烯合成的调节呼吸跃变型果实

3、乙烯合成的调节呼吸跃变型果实：自我催化非呼吸跃变型果实：自我抑制

第73页：生理作用和作用机理

• 生理作用
• 三重反应：矮化，加粗，偏上生长
• 促进脱落
• 促进成熟
• 促进次生物质排出（橡胶、漆树）
• 促进菠萝开花
• 解除休眠
• 抑制生长素转运，抑制茎和根的伸长生长。

第74页：

第75页：

第76页：

第77页：果实成熟过程中物质转化幼果成熟果实淀粉

2、果实成熟过程中物质转化幼果成熟果实淀粉、果胶糖、半乳糖醛酸丹宁氧化分解色素、酯类物质

第78页：作用机理

• 作用机理（催熟）诱导增加促使外源乙烯内源乙烯合成膜透性酶与底物混合呼吸增强成熟
• 应用：乙烯利（2-氯乙膦酸）OPH>4.1CI-CH2-CH2-P-O-+OH-C2H4+CI-+H2PO4-O-

第79页：第六节 其它天然生长物质除了上述

• 一、油菜素内酯
• 二、多胺

第80页：油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构

图8-23油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构

第81页：

第82页：植物体内多胺合成途径

蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸(SAM)图8-33植物体内多胺合成途径

第83页：茉莉酸

• 生物合成原料：亚麻酸（脂氧合酶,LOX）
• 生理作用诱导蛋白质合成：多为蛋白酶抑制剂四、水杨酸(Salicylicacid,SA)诱导病程相关蛋白(PR)产生

第84页：亚麻酸转变为茉莉酸的途径

亚麻酸13-氢过氧化亚麻酸茉莉酸图8-34亚麻酸转变为茉莉酸的途径

第85页：第七节 生长抑制物质两大类

• 一、生长抑制剂
• 二、生长延缓剂

第86页：五类植物激素的生理效应

• IAA,GA,CTK
• 共同点
• 都能促进细胞分裂；
• 在一定程度上都能延缓器官衰老；
• 调节基因表达;
• IAA、GA还能引起单性结实。
• 不同点
• IAA能促进细胞核分裂，对促进细胞分化和伸长具有双重作用，即在低浓度下促进生长，在高浓度下抑制生长，尤其对离体器官效应更明显；还能维持顶端优势；促进雌花分化；促进不定根的形成;延长休眠。
• GA促进细胞分裂的作用主要是缩短了细胞周期中的G1期和S期，对整体植株促进细胞伸长生长效应明显，无双重效应；促进雄花分化，抑制不定根的生成；打破休眠。
• CK主要促进细胞质的分裂和细胞扩大；促进芽的分化，打破顶端优势、促进侧芽生长；还能延缓衰老；打破休眠。

第87页：五类植物激素的生理效应

• ABA,ETH
• 共同点
• 都能促进器官的衰老、脱落；
• 增强抗逆性；
• 调节基因表达;
• 一般情况下都抑制营养器官生长。
• 不同点
• ABA能促进休眠，引起气孔关闭。
• 乙烯则能打破一些种子和芽的休眠，促进果实成熟，促进雄花分化，具有三重反应效应，引起不对称生长，诱导不定根的形成。

第88页：五类植物激素的生理效应

• IAA,ETH
• IAA对乙烯的促进作用高浓度的IAA诱导乙烯产生。因为生长素促进ACC合酶活性。
• 乙烯对IAA的抑制作用
• 抑制生长素的极性运输。
• 抑制生长素的生物合成。
• 促进生长素氧化酶活性。

第89页：测试五大类植物激素的生理作用

测试⒈五大类植物激素的生理作用是什么？⒉简要说明生长素的作用机理。⒊五大类植物激素合成的前体各是什么物质？⒋试述乙烯的生物合成途径及其调控因素?⒌为什么有的生长素类物质可用做除草剂？人工合成的生长素类在农业上有何应用？⒍农业上常用的生长调节剂有哪些？

在作物生产上有那些应用?⒎如何用生物测试法来鉴别生长素,赤霉素与细胞分裂素?怎样鉴别脱落酸和乙烯?⒏乙烯是如何促进果实成熟的?⒐除5类激素外，植物体内还有那些能显著调节植物生长发育的有活性的物质？

第90页：测试如何用生物测试法来鉴别生长素,赤霉

• 分别用100mg/l生长素，赤霉素和细胞分裂素处理（叶片涂抹）萝卜叶子，若能促进萝卜叶子膨大的，则为细胞分裂素。
• 用剩下的两种激素喷施水稻幼苗地上部分，3天后观察，若能明显促进水稻生长的，则为赤霉素，而另一激素则为生长素。㈡脱落酸和乙烯
• 分别用一定浓度的两种激素处理暗中发芽3天的黄化幼苗，2天后观察，能发生三重反应的为乙烯。
• 分别用一定浓度的两种激素涂抹于去除叶片的棉花外质体叶柄切口上，几天后能使叶柄脱落的激素为ABA.

第91页：测试乙烯是如何促进果实成熟的?答

• 促进呼吸，诱导呼吸跃变，加快果实成熟代谢。
• 乙烯增加了果实细胞膜的透性，加速了气体交换，使得膜的分室作用减弱，酶能与底物接触。
• 乙烯可诱导多种与果实成熟相关的基因表达，如纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶、几丁质酶基因等，从而满足了果实成熟过程中有机物质、色素的变化及果实变软等过程的需要。