页数：67页文件大小：3.70 MB来源： 植物生理学ppt课件
本课件从花粉的化学组成与柱头亲和性讲起，说明双受精与受精生理，随后分析种子发育成熟与果实生长成熟时的物质变化，接着解释种子与芽休眠的原因及破除方法，最后系统阐述衰老时的结构与代谢变化、衰老机理及器官脱落的影响因素与调控。
第十章植物的生殖与衰老第一节授粉授精生理第二节种子和果实的成熟生理第三节植物的休眠第四节植物的衰老生理第五节器官脱落的生理
第一节授粉授精生理一授粉生理1 花粉化学组成1）壁物质内壁：外壁：由花粉素（pollenin）、纤维素、角质构成，其中花粉素是花粉特有的。果胶质+ 胼胝质内壁与外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，具有种的特异性，授粉时与柱头相互识别，称为识别蛋白；内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长有关的水解酶类。
植物的双受精过程花粉柱头的亲和性
2）碳水化合物和脂类淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类；脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。3）色素花粉中色素的作用：防止紫外线对花粉粒的破坏；吸引昆虫传粉可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关4）氨基酸脯氨酸的含量特别高—维持花粉活性。
5）酶类与植物激素水解酶类，生长素的含量很高。6）维生素与无机物质B族维生素较多，维生素E对植物有性过程起重要作用。主要元素有P、K、Ca、Mg、Na、S等.2 花粉与柱头的识别反应识别决定于花粉外壁中的蛋白质(识别蛋白)与柱头乳突表面的蛋白质膜之间的相互关系，二者是相互识别过程中的感受器。
自交不亲和性(self-incompatibility) ：指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。自交不亲和--半数以上；远缘杂交不亲和性--普遍受一系列复等位(multiple alleles) 基因的单一基因座(S locus) 控制,S 基因座在雌雄生殖组织中表达1 个或多个S 基因, 这些S 基因编码不同的蛋白质（花粉外壁蛋白）是自交不亲和或亲和的识别基础。
S 基因相同时---不亲和S 基因不同---亲和雌雄双方有被子植物
自交不亲和性可分孢子体型不亲和性(sporophytic self -incompatibility,SSI) ---SSI植物（少）,如十字花科、菊科等，表现在花粉和雌蕊相互作用, 阻碍花粉水合作用或不能形成花粉管。
发生在柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头。配子体型不亲和性(gametophytic self -incompatibility,GSI) ---GSI植物（多）,如茄科、禾本科等, 不亲和发生在花粉管进入花柱后, 中途生长停顿、破裂。
生理上克服不亲和性的可能途径：1）花粉蒙导(mentor pollen)法在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。2）物理化学处理法采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。
3）重复授粉超量授粉，干扰识别反应（1）破坏识别物质或抑制识别反应
3 花粉萌发与花粉管生长花粉萌发与花粉管生长表现出集体效应（group effect），即落在柱头上花粉密度越大，萌发比例越高，花粉管生长越快。原因：花粉中存在生长素，花粉数量越多，生长素也就越多，所以促进花粉的萌发和花粉管的生长。
花粉为什么能向着胚囊定向生长？由花粉管的向化性运动引起的。雌蕊组织中产生“向化性物质”控制花粉管的可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增的方向（柱头→胚囊）定向延伸--Ca2+
二授精生理1 生理生化变化呼吸速率提高；内源激素含量提高;物质的转化和运输提高;生长中心转向种子和果实.4 授粉后花粉和柱头代谢变化授粉后雌蕊中生长素含量急剧增加，其主要原因是：授粉后花粉中的生长素扩散到雌蕊中；花粉管伸长过程中, 一些将色氨酸转变为生长素的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生长素。
植株或枝条突变：香蕉，菠萝和某些葡萄，柑橘，黄瓜等2 单性结实（Parthenocarpy）植物不经受精作用而形成无籽果实的现象天然(natural)刺激性(stimulative)保存----以营养繁殖果实生长---子房本身产生的生长物质如番茄,茄子—2,4D ；葡萄,枇杷--GA 辣椒--NAA处理植物已经完成受精作用，由于种种原因，胚发育停止，而子房或花的其他部分继续发育形成无籽果实环境刺激，如短日照或较低的夜温人工诱导(induced)假单性结实单性结实——无籽果实
第二节种子和果实的成熟生理受精卵胚种子发育胚珠种子子房壁果皮子房果实种子成熟胚从小长大营养物质在种子中的积累与贮藏一、种子的生长和成熟时的生理生化变化
(一)主要有机物质的变化变化总趋势：可溶性糖-----转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺----合成蛋白质；脂肪变化：糖-----饱和脂肪酸-----不饱和脂肪酸；非丁(Phytin)的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。
(二)其它生理生化变化呼吸作用先升高后降低；内源激素的变化：CTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。
二、果实的生长和成熟时的生理生化变化(一)果实的生长有生长大周期，是S型生长曲线核果类多呈双“S”型曲线原因：在生长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长减慢。珠心和珠被生长停止，营养向种子集中.
(二)果实的成熟1.呼吸跃变(Respiratory Climacteric)随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。
非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。差异乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰。酶类活性：跃变型果实水解酶的活性高。贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多。
2.各种物质的转化甜味增加：淀粉转变为糖；酸味减少：有机酸转变为糖，离子中和；涩味消失：单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；香味产生：产生酯类，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等果实由硬变软：果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；淀粉转变为可溶性糖。
色泽变艳：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；3.内源激素的变化乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。
三、植物的休眠植物的休眠:指植物在一年中，不良环境或季节来临时，植物的某些器官或整株处于生长极为缓慢或者暂停的状态，并出现保护性结构或形成贮藏器官，以利抵抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。
（一）休眠的器官和生理类型种子休眠芽休眠变态地下器官休眠器官
2.生物膜结构变化正常情况下，细胞膜为液晶相，流动性大。衰老过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，脂肪链加长，膜由液晶相逐渐转变为凝固相。3.细胞器衰老特征核糖体和粗糙型内质网的数量减少；线粒体内的嵴扭曲收缩或消失；叶绿体肿胀，类囊体解体，间质中的嗜锇颗粒积累；细胞器膜破裂，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞发生所谓的自溶现象，加速细胞的衰老解体。
2. DNA损伤学说差误理论要点：植物衰老是由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，出现衰老、死亡。这种差误由于DNA的裂痕或缺损导致错误转录、翻译，错误可能在蛋白质合成轨道一处或几处出现。
这种错误可能是氨基酸排列错误，或者是多肽链折叠错误。错误的发生导致无功能的蛋白质（酶）的积累。
3.遗传程序学植物衰老、死亡是由其自身基因程序所决定的。一切衰老过程都是基因控制。牵牛花的衰老很快，在开花当天即衰老，第二天脱落细胞程序性死亡（programed cell death）：植物体内存在特定基因控制细胞衰老事件。---DNA降解为特征
外源乙烯--诱导WT拟南芥衰老对乙烯不敏感型突变体无影响生命衰老受遗传控制
4.生物自由基损伤学说衰老常伴有超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性降低和脂氧合酶活性升高（lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸的加氧，产生自由基），导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。
如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、加速乙烯的产生、引起DNA的损伤、改变酶的性质等，进而引起衰老
（3）自由基的产生产生部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等。产生途径：单电子的氧化还原；共价键的断裂；高能辐射；光分解；逆境条件A.单线态氧（1O2）的产生B.超氧自由基的产生C.羟基自由基的产生
（4）自由基对植物的损伤自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。对核酸的伤害：通过加成和夺氢反应使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的产生，导致碱基缺失或者使主链断裂。对脂类的伤害:主要是脂质的过氧化作用。
即指自由基对类脂中的不饱和脂肪酸引发而产生的一系列自由基反应。过氧化不仅严重影响膜脂的有序排列和膜酶的空间构型,而且使膜的透性增大,细胞内的物质外渗,致使细胞代谢紊乱。脂质过氧化产生的过氧化物（ROOH）可以分解为丙二醛（MDA），并进一步形成脂褐素。
对蛋白质的伤害:由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基（如RO.、ROO.）能引发膜蛋白（包括膜酶）发生聚合和交联, 是自由基对蛋白质损伤的主要形式。丙二醛对蛋白质的交联作用。脂质过氧化的最终产物丙二醛（MAD）能与蛋白质等生物大分子产生交联反应。
由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质分子内进行，也可在蛋白质分子间进行。丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质叫脂褐素（LPF）。
5.激素平衡学说植物体内各种植物激素相对水平的不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素（如CTK、IAA、GA）与促进衰老的激素（ETH、ABA）之间可相互作用、协同调控衰老过程。茉莉酸（jasmonic acid,JA）茉莉酸甲脂（methyl jasmonate,MJ）死亡激素不仅抑制植物生长,且能促进植物衰老。
加快叶片中叶绿素降解,提高蛋白酶和核糖核酸酶类活性,加速生物大分子的降解。它促进植物衰老的作用比ABA还强ABA和ETH----植物衰老激素
生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实乙烯不敏感突变体的果实野生型的果实
外源乙烯诱导衰老与脱落外源乙烯处理野生型番茄，引起花的衰老与脱落突变体由于乙烯受体的变异，造成对乙烯不敏感，处理后乙烯不启动衰老与脱落
乙烯诱导衰老未进行乙烯处理的番茄花在受精后衰老乙烯不敏感突变体的花，在受精后不衰老不脱落，而且在果实已经开始发育后仍然不衰老。
烟草CTK合成酶基因表达的自动调节导致转基因植株衰老延迟。异戊烯基转移酶
2．植物自身对衰老的调节（内部因素）（1）自身保护调控活性氧清除系统清除生物自由基。正常情况下，活性氧的产生清除系统衰老过程中，活性氧的产生> 清除能力。植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强弱，与植物的衰老和抗性关系密切。
植物自身可以从活性氧清除和激素调节两个方面，对衰老过程进行调控。
植物体内的自由基活性氧清除系统凡是植物体内的抗氧化体系都能有效地清除自由基。这类物质统称为自由基活性氧清除剂。植物体内的活性氧清除体系抗氧化物质（非酶保护体系）抗氧化酶类（酶促防护体系）①抗氧化物质如锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽GSH、半胱氨酸等）、Cytf、质蓝素（PC）、类胡萝卜素（Car）、维生素A、维生素C、维生素E、辅酶Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。
抗氧化剂天然人工合成如苯甲酸及盐类、二苯胺、2,6－二叔丁基对羟基甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。
②抗氧化酶类超氧物歧化酶（SOD）过氧化物酶（peroxidase，POD）过氧化氢酶（catalase，CAT）抗坏血酸过氧化物酶（antiscorbutic acid peroxidase ，Asb－POD or APX）谷光甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase，GPX）谷光甘肽还原酶（glutathione reductase，GR）等其中以SOD最重要细胞内保护酶主要有：
（2）生长调节物质对衰老的调控CTK、低浓度生长素、GA、油菜素内脂、多胺ABA、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素衰老可能与植物体内多种激素的综合作用有关。早期----认为在转录与翻译水平上起作用。
近年---认为激素可能作为直接或间接的自由基清除剂。能延缓植物衰老促进植物衰老激素延缓与加速衰老机理
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