页数：141页文件大小：23.16 MB来源： 植物生理学ppt课件
本课件系统讲解植物的水分代谢，从水在生命活动中的作用出发，依次展开细胞水势与三种吸水方式、根系吸水的共质体与质外体途径及根压与蒸腾拉力，再深入气孔运动机理、蒸腾指标与水分运输，最后落到合理灌溉的生理指标与增产原因。
第二章植物水分生理
Caused by Water
没有水就没有生命“有收无收在于水”
水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失水是生命起源的先决条件,没有水就没有生命,也就没有植物。植物的水分代谢(water metabolism)
一.植物的含水量不同植物含水量不同同一种植物，不同环境下有差异同一植株中，不同器官、组织含水量不同生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。
亲水物质被吸附的水分子
3.溶胶（sol）与凝胶（gel）原因：细胞内水分含量不同溶胶状态：水分含量高时，自由水含量高，原生质胶体呈溶液状态。反之，失去流动性，呈近似固体状态－－凝胶状态
三.水分在植物生命活动中的作用（自学）1．细胞质的主要成分2．代谢作用过程的反应物质3．植物对物质吸收和运输的溶剂4．保持植物的固有姿态5.某些理化性质也有利于植物的生命活动，如高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度。
兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar (巴)=0.1 MPa =0.987 atm (大气压)1标准atm=1.013×105 Pa =1.013 bar2.水势单位:帕（Pa）、巴(bar)、大气压(atm)。
化学势是能量概念，水势是“力学”概念以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势？Δμ J/mol N·m/mol N Ψw == = =Vw，m m3/mol m3/mol m2
纯水的水势定为零，溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势。水分移动需要能量。水分越低水势高水势低
下表列出几种常见化合物水溶液的水势范围，纯水水势定为零，溶液越浓水势越低。
| 溶液 | 水势（MPa） |
|---|---|
| 纯水 | 0 |
| Hoagland营养液 | -0.05 |
| 海水 | -2.50 |
| 1 mol/L 蔗糖 | -2.69 |
| 1 mol/L KCl | -4.50 |
说明：源文本中“海水-2.501mol/L 蔗糖-2.691mol/L KCl-4.50”为数字粘连，海水、蔗糖、KCl 的水势分别按标准值 -2.50、-2.69、-4.50 MPa 还原。
细胞吸水情况决定于细胞水势。典型细胞水势ψw是由3个“势”组成的：3.植物细胞的水势组成ψw=ψs+ψp+ψm水势渗透势衬质势压力势
由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。用ψs表示。ψs=ψπ=-π(渗透压)=-iCRT(1)溶质势(solute potential)渗透势(osmotic potential)i:解离系数，C：溶质浓度R：气体常数，T：绝对温度细胞中含有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。
由于压力的存在而使体系水势改变的数值，ψp。原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会产生一个反作用力，这就是细胞的压力势。(2)压力势(pressure potential)溶液:ψw= ψs因为ψp=0一般情况下，压力势为正值；质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，压力势为负值。
(3)衬质势(matric potential)干燥种子的水势：ψw=ψm液泡的成熟细胞：ψw=ψs+ψpΨm：衬质势，由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。note: 衬质水势
环境状况体积细胞状态ψpψw等渗溶液V＝1松弛状态，临界质壁分离ψp＝0ψw＝ψs低渗溶液V>1膨胀状态，细胞吸水ψp增大ψw＝ψs+ψp纯水中V最大饱和状态，充分膨胀ψp＝-ψsψw＝0高渗溶液V<1萎蔫状态，失水，质壁分离ψp<0ψw下降
4.细胞吸水过程中水势组分变化
5.相邻细胞水分移动的规律：水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。Ψs= -1.5MPaΨp= 0.7MPa,Ψw= -0.8MPaΨs= -1.2MPaΨp= 0.6MPaΨw= -0.6MPa甲细胞乙细胞
多个细胞,植物器官之间,地上比根部低。上部叶比下部叶低在同一叶子中距离主脉越远则越低；根部:内部<外部。
6.水势的测定方法平衡法：A液相平衡法，如小液流法；B气相平衡法，如蒸汽压渗透压计法；C压力平衡法，如压力室法。冰点降低法：用于测定溶液的渗透势。如冰点渗透压计测渗透势。
(1)、组织水势的测定a.液体交换法：将植物组织放在一系列溶液中，找到Ψw=Ψs’=-iCRT。如小液流法，折射仪法，电导仪法，重量法，体积法。b.直接法用热电偶湿度计，测量小室温度要恒定，平衡几小时后测平衡空气中水蒸气分压。
c.压力室法、压力探针将叶片切下，迅速装入一小室，由于导管原来的负压，水缩回，加压使之回升到口上，可知平衡压，并测挤出水的体积。
方式吸胀吸水降压吸水渗透吸水（二）、细胞吸水的方式：未形成液泡的细胞，靠吸胀作用吸水；液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水；另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水；在这3种方式中，以渗透性吸水为主。
蔗糖分子半透膜水分子Why?
一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置细胞壁原生质层（全透性）原生质层具有选择透过性，近似于半透膜细胞膜液泡膜细胞质细胞液细胞核质壁分离及其复原
质壁分离质壁分离复原
细胞初始质壁分离时：ψp =0,ψw=ψs充分饱和的细胞:ψw=0ψs=-ψp蒸腾剧烈时：ψp< 0，ψw<ψs
依赖于低的ψm而引起的吸水。是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。原理：淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物质吸水而膨胀。2.吸胀吸水
细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。如：风干种子的萌发吸水分生细胞生长的吸水吸胀作用的大小就是衬质势的大小。因为ψs=0 ψp=0，所以ψw= ψm
图水分跨过细胞膜的途径A. 单个水分子通过膜脂双分子层扩散或通过水通道B．水分集流通过水孔蛋白形成的水通道AB水孔蛋白(aquporins；AQPs)：或称水分子通道(waterchannel)是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。
不具有“水泵”功能，通过减小水分越膜运动的阻力而使细胞间的水分迁移速度加快。
分子量为25～30KDa膜通道蛋白；具有选择性、高效性水孔蛋白（aquaporins, AQPS)水孔蛋白只允许水分子通过，不允许离子和代谢物通过，半径大于水分子（0.15nm），小于最小溶质分子半径0.2nm。
膜内在蛋白，几乎都含有六个跨膜区段，分别由五个环相连。6个跨膜螺旋与两个保留的NPA（Asn-Pro-Ala）残基的水孔蛋白的结构
功能：依存在的部位不同而有所不同。水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用调节。如依赖Ca2+的蛋白激酶可使其丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量增加。如除去此磷酸基团，则水通道变窄，水集流通过量减少。
水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。
根系是植物吸水的主要器官一、根系吸水的部位（自学）伸长区分生区根冠根毛区
土壤中水分根渗透扩散根毛导管质外体途径共质体途径中柱细胞内皮层的径向迁移皮层二、根系吸水的途径
1.共质体途径2.质外体途径水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。根系的质外体被内皮层分为两部分：内皮层以内的质外体和内皮层以外的质外体
外部质外体内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙凯氏带木栓化，膜与壁紧贴在一起。水、溶质不能自由通过。内部质外体内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分。内皮层细胞壁上的凯氏带
水分只能通过内皮层的原生质体进入细胞。即进入共质体。质外体空间→内皮层细胞原生质层(共质体) →质外体空间(导管)。
三、根系吸水的机理根据吸水的动力植物根系吸水的方式有两种：主要方式两种方式动力主动吸水根压（active absorption of water）（root pressure）被动吸水蒸腾拉力(passive absorption of water) （transpirational pull)
(一) 主动吸水1.根压（root pressure）主动吸水是由于根系本身生理活动引起的水分吸收,一般认为主动吸水的动力是根压。——由于植物根系生理活动( ? )产生的促使水分从根部上升的压力。
伤流吐水证实根压存在的两种现象：伤流液的成分有水、无机物、有机物、植物激素，可以根据伤流研究根部的代谢。伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标。
2.根压产生的机理主要内容：内皮层、内皮层以外的质外体（皮层细胞壁、细胞间隙）、内皮层以内的质外体（中柱导管）形成一个渗透系统，由于根部的代谢活动产生内皮层以外质外体和内皮层以内质外体间的水势差，水分顺水势差通过内皮层渗透到根部导管。渗透理论
根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？内皮层上具有四面木栓化加厚的凯氏带,不能允许水分和物质自由通过。水分只能通过内皮层细胞原生质向内运输。整个内皮层细胞就象一圈选择性透膜把中柱与皮层隔开。
只要中柱中的水分与皮层中的水分存在水势差，水分便会通过渗透作用进出中柱了。
为什么导管内的水势能低于外液的水势？土壤中的溶质可以与水分一起通过质外体向根部扩散，当达到内皮层以后，扩散被凯氏带阻档。由于皮层中O2浓度较高，因此可以产生足够强的呼吸，产生的能量以利于离子的主动吸收。
并通过多次的主动转运，将离子通过胞间联丝转运到中柱的薄壁细胞中去。中柱内细胞中的离子顺着浓度梯度扩散到质外体（特别是导管）中，使导管中的离子浓度升高，水势降低。这样就建立了一个跨越内皮层的水势梯度，水分就会通过渗透进入中柱，产生根压。
支持渗透理论的实验现象:当把植物根部放在纯水中，伤流加快；如果把植物根部放在浓溶液中，伤流减少，已流出的伤流液甚至会被重新吸回去；由此可见，根压的产生是一个渗透过程，并与植物的代谢有关。
主动吸水通常不是根系主动吸收水本身而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地顺水势梯度从外部进入导管，水流的真正动力是水势差。
主动吸水和被动吸水在植物吸水的过程中所占的比重，因植物生长状况和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式为被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶后，以及蒸腾速率很底的夜晚，主动吸水才是主要的吸水方式。主动吸水和被动吸水
暂时萎蔫（temporary wilting）永久萎蔫（permanent wilting）永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient）：指植物刚发生永久萎蔫时，土壤水分与土壤干重的百分比。
与土壤颗粒粗细、土壤胶体数量，作物种类等有关，粗砂、细砂、壤土、粘土依次递增。萎蔫四、影响根系吸水的条件(自学)
1)以液体状态散失到体外（吐水现象）2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）植物吸收的水分用于代谢散失1％—5％95%—99%散失方式主要方式
2.叶片蒸腾1)角质层蒸腾(cuticular transpiration)2)气孔蒸腾(stomatal transpiraton)角质层：果胶质；孔隙。角质层的厚薄影响角质层蒸腾的比重，生长在遮阴、潮湿地方的植物的叶片、幼叶角质蒸腾所占比例较大，成熟叶片的角质蒸腾仅占总蒸腾的3~5%。
2.叶片蒸腾1)角质层蒸腾(cuticular transpiration)2)气孔蒸腾(stomatal transpiraton)可占蒸腾总量的80－90％。是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式
（二）气孔的大小，数目和分布一般占全叶面积的约1%
分布；气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则有几千个，多则达10万个以上。但所有气孔的总面积不到叶面积的1％。分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶片上下表皮气孔数量不同。
如果按照蒸腾速率与蒸腾面积成正比考虑，则气孔蒸腾不应超过与叶面积相同面积的自由水面积的1%。但实际可达叶片同面积自由水面的10~50%，甚至100%，即叶片上气孔的蒸腾速率是同等面积自由水面的几十倍，甚至上百倍，为什么？
这一现象可以用小孔扩散原理即小孔律去解释。小孔律——通过多孔表面的蒸发不与孔的面积成正比，而与孔的周长成正比。
为什么通过小孔的扩散比同面积自由水面快？蒸发速度之所以与小孔周长成正比，是因为气体分子向外扩散时，处在气孔中央的气体分子彼此碰撞，故扩散速度较慢，而处在气孔边缘的分子向外扩散时，彼此碰撞的机会少，扩散速率就较快。
当扩散表面的面积较大时，其边缘所占的比值较少，扩散的速度与其面积成正比。当扩散通过小孔进行时，小孔的边缘所占的比值加大，孔越小，边缘所占的比值越大，气体扩散时受到的阻力越小。所以通过小孔的扩散并不与孔的面积成正比，而与孔的边缘（周长）成正比。
如果把一个大孔分散成许多小孔，且小孔之间相隔一定距离，其总面积虽然一样，但小孔的总边缘却增加了许多，扩散的速度也随之而增加。边缘效应
保卫细胞的体积小，只有表皮细胞体积的1/13或更小。保卫细胞具有全套细胞器，特别是含有叶绿体，但片层结构发育不良，另外保卫细胞还含有大量线粒体。（三）气孔的形态结构和生理特点典型材料蚕豆和鸭趾草
保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行光合作用。形成淀粉。淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反。无Rubisco（RUBP羧化酶）保卫细胞中有淀粉磷酸化酶，PEP羧化酶。典型材料蚕豆和鸭趾草
质膜上存在H+—ATPase、K+通道、CI-通道，与副卫细胞或临近细胞间无胞间连丝，有外连丝结构。保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。
连接细胞壁与质膜的纤丝。外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物,从原生质体表面透过壁上的纤细孔道向外延伸,与质外体相接。当溶液经外连丝抵达质膜后,就被转运到细胞内部,最后到达叶脉韧皮部。
外连丝是营养物质进入叶内的重要通道,它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围。角质层外连丝表皮细胞的质膜叶肉细胞其他部位Absorption of mineral elements by leaf主动或被动吸收外连丝(ectodesmata)
（四）气孔运动及其原理气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动，是由保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩引起的。气孔为什么能够运动？与保卫细胞的结构特点有关。
图双子叶植物气孔的运动(张开、关闭)
是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢？压力拉力压力压力
3.气孔运动的机制经典的淀粉——糖互变学说K+离子泵学说苹果酸代谢学说
淀粉——糖转变学说(starch-sugar conversion theory)淀粉＋Pi淀粉磷酸化酶葡萄糖－1－磷酸葡萄糖＋磷酸pH值升高（光下）pH值降低（暗中）淀粉磷酸化酶
实验发现光合作用与气孔运动有关，保卫细胞缺乏叶绿体的黄化叶片，光下不能进行光合作用，气孔也不张开，影响光合进程的药剂（如敌草隆）也影响气孔运动，符合观察到的现象----淀粉白天消失，晚上出现。
但有些植物保卫细胞内并没有淀粉的积累，也并没有检测到糖的累积。支持该学说的实验现象：
保卫细胞(GC)在光下进行光合作用消耗CO2，使细胞内pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉为G-1P水势下降从周围细胞吸水气孔张开(1)淀粉—糖转化学说气孔张开
GC在黑暗中进行呼吸作用释放CO2，使细胞内pH下降淀粉磷酸化酶把G-1P合成为淀粉水势升高向周围细胞排水气孔关闭气孔关闭
下表比较鸭跖草气孔开放与关闭时各类细胞中 K+ 浓度的变化，保卫细胞 K+ 浓度变化最为显著。
| 细胞类型 | 气孔开放时（mol/L） | 气孔关闭时（mol/L） |
|---|---|---|
| 保卫细胞 | 0.45 | 0.10 |
| 内副卫细胞 | 0.29 | 0.16 |
| 外副卫细胞 | 0.10 | 0.20 |
| 顶卫细胞 | 0.17 | 0.29 |
| 表皮细胞 | 0.07 | 0.45 |
气孔运动和GC积累K+有着密切的关系。H+—ATPase做功，产生跨膜H+浓度梯度，保卫细胞膜超极化K+内流通道打开，K+进入保卫细胞，进一步进入液泡
GC质膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差ψw降低，水分进入GC，气孔张开激活K+通道和Cl-通道，K+和Cl-进入GC气孔张开
（3）苹果酸代谢学说（malate metabolism theory）PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶PEP + HCO -3 草酰乙酸+ 磷酸PEP羧化酶草酰乙酸+ NADPH（或NADH）苹果酸+ NADP+苹果酸脱氢酶
GC在光下进行光合作用消耗CO2pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP + HCO3-→草酰乙酸→苹果酸苹果酸根使细胞里的水势下降气孔张开从周围细胞吸水气孔张开
细胞骨架与气孔运动微管、微丝不仅可以依赖K＋调控气孔开放，而且还可以独立于K＋起作用。这种调控作用可能与微管、微丝调节保卫细胞原生质体膨胀和调控质膜上的水通道蛋白活性有关。证据主要来源于两个方面：微管专一性解聚剂:甲基胺草膦（APM）处理植物，光诱导气孔开放作用也随之降低。
同样APM削弱ABA诱导气孔关闭作用。微丝聚合专一性抑制剂:细胞松驰素B（CB）预处理蚕豆叶表皮条50min，发现ABA诱导气孔关闭作用受到抑制。微管微丝对气孔开放起着重要调控作用。
气孔运动需要有细胞骨架的参与。
几个学说之间内在联系：淀粉葡萄糖PEP 苹果酸K+淀粉---糖变化呼吸作用光合作用K+离子泵ATP淀粉磷酸化酶PEP羧化酶ATPase降低渗透势，吸水，气孔张开
图2-12光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的ATP驱动H+泵，向质膜外泵出H+，建立膜内外的H+梯度，在H+电化学势的驱动下，K+经K+通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。
另外，光合作用生成苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。总结
气孔开启机理图解
1）光光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和K＋、Cl-的积累。一般情况下，光可促进气孔张开，暗则气孔关闭。但景天科酸代谢植物例外：它们的气孔白天关闭，夜晚张开。光促进气孔开放的机制？（四）影响气孔运动的因素
光促进气孔开放的机制一是通过光合作用产生的间接效应被光合电子传递抑制剂DCMU（二氯苯基二甲基脲）所抑制二是通过光受体感受光信号而发生的直接效应不被DCMU抑制
红光和蓝光都可引起气孔张开光受体红光的可能是叶绿素蓝光的可能是隐花色素蓝光能活化H＋－ATP酶，不断泵出H＋，形成跨电化学势梯度，它是K＋通过K＋通道移动的动力，可使保卫细胞内K＋浓度增加，水势降低，气孔张开。
通常认为红光是通过间接效应，而蓝光是直接对气孔开闭起作用的。蓝光使气孔张开的效率是红光的10倍
蓝光对气孔开度的影响
5）植物激素-ABA水胁迫→ABA增加→诱导胞浆中Ca2＋瞬时增加→打开K+通道→s↑→w↑→水流出，气孔关闭。
（五）影响蒸腾作用的内外因素（自学）扩散层气孔阻力大气蒸汽压气孔下腔蒸汽压蒸腾速率==Rs :气孔阻力（内部阻力）Re :界面层阻力或叫扩散层阻力CI：气孔下腔的水蒸气压；Ca：空气的蒸汽压；
蒸腾作用的指标指标定义公式一般植物为蒸腾速率(蒸腾强度)植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量= 蒸腾失水量/单位叶面积*时间白天为15～50、夜晚1～20g·m-2·h-1蒸腾效率植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。
= 形成干物质g/蒸腾失水kg1～8g·kg-1蒸腾系数(需水量)植物每制造1g干物质所消耗水分的g数= 蒸腾失水g/形成干物质g125～1000草本>木本植物C3植物>C4植物
代谢型抗蒸腾剂能减小保卫细胞膨胀，使气孔开度变小。如脱落酸、阿特拉津、黄腐酸。薄膜型抗蒸腾剂在叶面形成分子薄层，阻碍水分散失。如硅酮、乳胶、丁二烯丙烯酸。反射型抗蒸腾剂施于叶面后，能反射光，降低叶温，从而减少蒸腾量。如高岭土。抗蒸腾剂的种类：
内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。20 MPa以上。拉力重力张力:上拉下拖使水柱产生的。木质部水柱张力为0.5～3 MPa。水分子内聚力大于水柱张力，故可使水柱连续不断。水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力，所以水柱中断的机会很小。
1.导管分子相连处的纹孔阻挡气泡在一条管道中。2.当水分移动遇到气泡的阻隔时，可以横向进入相邻的导管分子，绕过气泡，形成旁路，从而保持水柱的连续性。气穴现象(cavitation)
植物一生中对水分亏缺最敏感，最容易受水分亏缺伤害的时期以种子为收获对象的植物，为生殖器官形成和发育时期；以营养器官为收获对象的植物，在营养生长最旺盛时期。3.水分临界期(critical period of water)：调亏灌溉（regulated deficit irrigation, RDI）在作物营养生长旺期适度亏水，在作物需水临界期充分供水，促控结合提高水的利用效率，增加作物产量。
二、合理灌溉的指标(一)土壤水分状况适于作物生长发育的根系活动层（0-90cm）的土壤含水量田间持水量的60-80%
漫灌(wild flooding irrigation)三、灌溉的方法
喷灌(spray irrigation)
滴灌(drip irrigation)
灌溉能改善灌溉地上的气候条件，改善栽培环境，间接地对植物产生影响。施肥后灌溉可以溶解肥料。盐碱地灌溉可以洗盐压碱；早春与晚秋季节灌溉可以保温；夏季灌溉可以降低株间的气温；（二）合理灌溉的生态效应
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