页数：164页文件大小：28.34 MB来源： 植物生理学ppt课件
本课件围绕“收多收少在于肥”展开，先讲植物必需元素的确定标准、生理作用与缺素症诊断，再分析被动吸收、主动吸收与胞饮作用的机理，接着说明根系吸收特点与影响因素、元素运输分配，最后进入硝酸盐还原、氨同化、生物固氮与合理施肥。
第三章植物的矿质和氮素营养“有收无收在于水，收多收少在于肥。”
第一节植物必需的矿质元素第二节植物细胞对矿质元素的吸收第三节植物对矿质元素的吸收第四节矿质元素在植物体内的运输与分配第五节植物对氮、磷、硫的同化第六节合理施肥的生理基础第二章植物的矿质和氮素营养
第一节植物体内的必须元素一、植物体内的元素水干物质有机物无机物植物体
植物材料105—110℃（10－30分），80℃ （烘干）水分（10%~95%）干物质（5~90%）有机物90%~95%挥发无机物5%~10%灰分燃烧
C : CO2H: H2OO : CO2，H2O等N : N2，NH3, 氮的氧化物等S : SO2，H2S灰分元素（ash element）干物质燃烧构成灰分的元素，也叫矿质元素种类？含量？N不是矿质元素。
A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;营养液
B. 营养膜(nutrient film)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。abcd
C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。雾
完全培养液——营养液中含有植物生长发育必需的各种元素，各元素为植物可以利用的形态，各元素间有适当的比例，溶液有适当的PH值（一般在4.5—6之间）。培养液：荷格兰特（Hoagland），N6培养液等。
Note：严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元素，即可确认该元素是否为植物所必需。---缺素培养
（三）植物体内的必需元素：C、H、O 、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Cu、Zn、Mo、CI、Ni、Na、Si。而P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Cu、Zn、Mo、CI是必需的矿质元素。
大量元素（major element，macroelement）
微量元素（minor element，microelement）
NCKCKCK-N-N缺氮植株矮小，叶小色淡或发红
缺氮症状。首先表现在老的叶片上N是可再利用元素植株矮小，叶小，色浅变黄分枝、分蘖少影响叶绿素合成产量低缺NCK
白菜缺磷油菜缺磷
玉米缺磷大麦缺磷
3、钾K+（1）.生理作用（2）.缺乏
缺K症状首先表现在老的叶片上叶缘枯焦，叶皱缩，变黄，易倒伏。K是可再利用元素棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死,根少烟草缺K
老叶先出现缺绿症，叶尖与叶缘先枯黄，继而易导致整叶枯黄卷缩，即缺钾赤枯病。
硫不足时，幼叶先表现失绿症状，叶呈黄白易脱落。硫过多对植物产生毒害作用。
缺钙时茎和根的生长点及幼叶先表现症状，生长点凋萎甚至死亡。缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。
大白菜“干心病”番茄“脐腐病”辣椒果实腐烂油菜-Ca大豆-Ca
6、镁Mg2+（1）.生理作用（2）.缺乏
镁的缺素症状棉花缺Mg网状脉Mg2+首先表现在老的叶片上Mg是可再利用元素叶肉变黄而叶脉仍保持绿色影响叶绿素合成
缺镁时，脉间失绿变黄，有时呈紫红色；严重时形成坏死褐斑。
7、铁Fe2+（1）.生理作用（2）.缺乏
铁的缺素症状苹果缺Fe，新叶脉间失绿首先表现在嫩叶上是不可再利用元素幼芽幼叶缺绿发黄影响叶绿素合成
Fe-FeCK玉米缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄花。
Fe大豆亚麻缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄花。CK-Fe
锰的缺素症状黄瓜缺锰Mn2+首先表现在嫩叶上是不可再利用元素不能形成叶绿素，叶脉间失绿，有坏死斑点;但叶脉仍保持绿色。
缺锌时，植株矮小。华北地区的果树缺锌易得“小叶病”，也叫“斑叶病”。缺锌玉米易得“花白叶病”柑桔苹果
CK-B大豆甘蓝型油菜缺硼“花而不实”、棉花缺硼出现“蕾而不花”，黑龙江省小麦不结实多由缺硼引起的。
缺B甜菜“心腐病”
缺铜叶片生长缓慢，呈蓝绿色，幼叶缺绿
小麦缺Cu叶片失水变白
MoO42-缺钼时叶较小，叶脉间缺绿，有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。一般老叶先发病。缺钼也可抑制花的形成，使花在成熟前脱落。12、钼
番茄缺Mo、脉间失绿变得呈透明大豆缺Mo根瘤发育不良
Cl-13、氯缺氯时叶的生长变缓，叶尖萎蔫，叶片逐渐缺绿，坏死。缺氯的植株根生长受阻，根尖附近变粗。番茄缺Cl 叶易失水萎蔫
17、镍Ni2+缺镍，会积累尿素而对植物产生毒害。镍也是大多数植物的必需元素
与物质运输有关，如P、K、B，常常影响糖类物质的积累等。植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关。移动性强-----老叶上，如N、K、Mg等；移动性差---------幼叶上，如Ca、Fe；与叶绿素合成有关的元素－－－－失绿。
四.有益元素和有害元素1.有益元素非植物必需，但能促进某些植物的生长发育。如钠、硅、钴、硒、钒
1.钠Sodium (Na)Na+能代替K+的部分生理功能, Na+活化C4植物NAD-苹果酸酶活性和PEP羧激酶活性等促进光合作用。Na+可提高质膜Na+—K+ ATP酶活性。
2.硅Silicon (Si)木贼科、禾本科植物中硅含量很高,特别是水稻茎叶干物质中含有15%～20% SiO２。硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强水稻对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力
第二节植物细胞对矿质元素的吸收转入水中转入水中抑制呼吸正常条件吸收溶质量时间ⅠⅡ第一阶段溶质被动扩散到质外体。细胞对溶质的吸收可分化二个阶段:第二阶段溶质越过膜进入细胞内或液泡，以主动吸收为主
植物细胞吸收矿质的方式被动吸收主动吸收（主要方式）胞饮作用简单扩散协助扩散
一、被动吸收指由于扩散作用或其他物理过程而进行的溶质吸收，不需要代谢能量，故又称非代谢性吸收。主要有简单扩散、协助扩散等类型被动吸收特点: 顺浓度梯度或电化学势梯度进行，不需提供能量
（一）简单扩散分子或离子沿着化学势梯度或电化学势梯度转移的现象。扩散的动力：对于分子来说浓度梯度（concentration gradient）即化学势梯度是决定被动吸收的主要因素。
离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度。图测定细胞膜电势差的示意图微电极插入细胞内，而面积大的参比电极安放在细胞外，二极间的电势差由静电计测量，电势差经放大器放大后由记录仪记录+++K+ K.+ K+ K+ K+ K+K+K+ ---离子究竟向什么方向扩散呢?cell
（二）协助扩散三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载体蛋白可以调节溶质顺电化学势梯度穿膜的被动运输（通过简单扩散和协助扩散）
1、离子通道是细胞膜中一类内在蛋白组成的孔道，可通过化学方式或电学方式激活，控制离子顺电化学势梯度通过细胞膜。
离子通道特点没有明显的饱和现象。具门控特性；对离子具有选择性；控制离子顺电化学势梯度跨膜运输；内在蛋白；图K+离子内向通道模型
内向K＋通道结构模型示意图电压门控K＋通道模型示意图“门控结构”胞外胞内调节亚基选择性过滤结构质膜通道主体结构电化学势梯度电压感受器孔道区域由带正电荷的氨基酸构成“门控结构，门控结构在膜电位的调控下控制通道蛋白的构象变化使通道打开或关闭。
研究发现在质膜和液泡膜中皆存在离子通道。现已发现质膜中存在K+，CI-，Ca2+通道，保卫细胞中两种K＋通道：一种是允许K＋外流的通道，另一种是K＋吸收的内流通道。膜片钳（patch clamp,PC)技术
用膜片钳（PC）测定膜上离子通道活性原生质体（细胞器）微电极使用微电极从一小片细胞膜上获得电子信息的技术，将跨膜电压保持恒定，测量通过膜的离子电流的大小。
离子通道运输高低电化学势梯度细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式K+、-、Ca2+、NO3-每秒可运输107-108个离子, 比载体运输快1000倍
2、载体(透过酶)膜上内在蛋白，有专一的结合部位。Fig. Uniport carrier transport solutes processes
载体运转溶质的特点：1）专一性2）可逆浓度梯度或电化学势梯度转运也可顺浓度梯度或电化学势梯度运转3）饱和性4）竞争抑制性载体的动力学饱和效应
图载体运输离子通过质膜示意图关于载体的作用方式，这里介绍扩散方式和变构方式1.扩散方式线粒体ATPADPPi外内膜CICPICACP磷酸激酶磷酸脂酶细胞质离子CIC携带离子的载体P磷酸基团IC未活化载体AC活化载体
2.变构方式图2－7 底物通过变构转换从外运到膜内示意图ATPADP
饱和现象经通道或载体转运的动力学分析如何区分溶质是通过离子通道还是经载体进行转运？
（三）杜南平衡当细胞内某些离子的浓度已经超过外界溶液该离子的浓度时，外界的离子仍然向细胞移动，且不花费能量，如何解释呢？简单扩散？科学家杜南（F.G.Donnan）--杜南平衡。其基本观点是：胞内可扩散正离子与负离子浓度的乘积等于胞外可扩散正离子与负离子浓度的乘积。(?)
A．细胞内有不扩散离子R－；B．细胞被放在NaCl溶液中；C．达到杜南平衡，Na＋在细胞内积累杜南平衡即：[CI-]内[Na+]内=[CI-]外[Na+]外
R+R+R+R+R+R+R+ATP酶（ATPase，离子泵)利用ATP水解释放的能量把某种离子逆浓度梯度由膜的一侧转运到膜的另一
图电致离子泵把阳离子（M＋）逆着化学梯度运送出细胞外的假设步骤离子泵与阳离子和ATP结合；AATP水解，蛋白质磷酸化；B蛋白质构象变化，开口向外；C排出离子后又恢复原状。D
Ca2+分布不均衡；质外体，细胞质，胞壁，液泡。特点：Ca2+-ATPase的底物为Ca2+－ATP，最适pH为7.0~7.5之间，受CaM等多种因素的调节。只转运Ca2+。（2）Ca2+-ATPase（钙泵）
二、化学渗透学说的主要内容1、初始主动运输H+—ATP酶水解ATP的部位在膜内侧，利用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的ATP，释放能量，向外分泌H＋，膜外H＋浓度增加，产生跨膜的H+浓度梯度和电位差，跨膜的H+浓度梯度和电位差即H+的电化学势梯度，为其他物质运输的动力称为质子动力势△UH＋。
H+—ATP酶水解ATP泵出H+的过程称为初始主动运转，在能量形式上的变化是ATP中的化学能转变为H+的渗透能。
植物细胞中的化学渗透的过程的概述.在线粒体与叶绿体中,用H+梯度中的能量来合成ATP，通过水解ATP与PPi的泵来建立跨膜的质子梯度。而建立的化学势被用来运输许多离子与小的代谢物穿过完整的膜通道与载体。
逆电化学势梯度—主动运输（104-105个／s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖
Figure H+-Pump transport solutes processesH+—ATP酶活动产生跨膜电势梯度，膜外阳离子如K+顺电势梯度通过单向传递体进入细胞内
图在植物细胞质膜和液泡膜上被证实或设想的几种转运系统
细胞液和液泡中的离子浓度可以通过主动运输（实箭头）和被动运输（虚线箭头）进行控制。
练习题5.某实验室正在进行必需元素的缺素培养，每一培养缸中只缺一种元素，其中有三缸未注明缺乏何种元素，但缺乏症状已表现出来：第一缸植物的老叶叶尖和叶缘呈枯焦状，叶片上有褐色斑点，但主脉附近仍为绿色。
第二缸植株的老叶叶脉间失绿，叶脉清晰可见；第三缸植株的症状也是老叶失绿，但失绿叶片的色泽较为均一，只是叶尖和中脉附近较严重些。根据上述缺素症状，你能判断出各培养缸中最可能缺乏的元素吗？
无关（1）动力和吸收方式不同：矿质元素的吸收方式以主动吸收为主。水分吸收主要是被动吸收。（2）植物吸收养分的量与吸水的量无一致关系。
（二）离子的选择吸收1、物种间的差异表示试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时％水稻和番茄养分吸收的差异
离子胞外浓度mmol/L胞内浓度mmol/L积累率（膜内浓度/膜外）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423表玉米根对离子的选择性吸收2、同一植物对溶液中的不同离子
3、对同一种盐的不同离子吸收的差异上。生理酸性盐(NH4)2SO4生理碱性盐NaNO3或Ca(NO3)2生理中性盐KNO3
小麦根在盐类溶液中的生长情况A.NaCl+KCl+CaCl2；B.NaCl+CaCl2C.CaCl2；D.NaCl溶液根的总长度(mm)生长情况NaCl59生长不好CaCl270生长不好NaCl+CaCl2254生长较好NaCl+CaCl2+KCl324生长正常
2.离子拮抗（ion antagonism）离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象。3.平衡溶液（balanced solution）把必需矿质元素配成一定比例和浓度的溶液，可以使植物生长发育良好，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液。
二、根系吸收矿质元素的区域和过程（一）根系吸收矿质元素的区域根冠根毛区伸长区分生区根尖端输出累积
怎样证明根毛区吸收能力最强？（1）用32P研究5-7天小麦初生根不分枝部分的吸收区。发现32P的积累有两个高峰：一是根冠及分生区；一是根毛发生区。
（2）以32P研究大麦根尖对P的积累与运输，发现根毛区运输最快。（3）以黑麦草为材料，比较去掉根毛，不去根毛对矿质的吸收，结果不去根毛的比去根毛的吸收矿质高出80%左右。
离子交换有两种方式：（1）根与土壤溶液的离子交换间接交换
（2）接触交换离子交换遵循“同荷等价”的原则。
2.离子进入根部导管质外体共质体两条途径根部吸矿质的共质体途径和质外体途径胞间连丝
当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。
菌根
根
叶
（二）硝酸盐的还原的过程
硝酸还原酶（nitrate reductase, NR）：1）诱导酶（适应酶）2）该酶有两个显著特点：a）稳定性差；b）诱导后能迅速合成。3)是一种钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、细胞色素b557和钼复合体（Mo—Co）组成，推测它的结构为同型二聚体。
NR基因表达的调控硝酸盐
图高等植物硝酸还原酶的模型A)硝酸盐还原酶的结构域结构。一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅因子、血红素和FAD相连。FAD连接区从NAD（P）H接受电子；血红素结构域运送电子到MoCo连接区，它传递电子给硝酸盐，hⅠ和hⅡ指铰链1和铰链2，分离功能结构域。
(B)硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色表示，MoCo用黑色表示，2个单体之间的界面用黄色表示
NO3-NO2-的电子传递过程：
2、亚硝酸还原成氨叶片中还原的部位在叶绿体，根中为前质体。氢供给体是还原态铁氧还蛋白（Fd）。Fd（叶）来源于光合作用。（根）－呼吸作用
光光反应还原态Fd氧化态FdNiRNiR罗西血红素亚硝酸还原酶（nitrie reductase, NiR）其辅基由罗西血红素和一个4Fe—4S簇组成
叶中硝酸盐的还原
根部亚硝酸盐还原在前质体中进行，其还原力来源于呼吸作用。根中硝酸盐的还原
植物细胞对硝酸盐的吸收胞质质体硝酸还原酶亚硝酸还原酶液泡硝酸盐转运器
1、氨的同化主要通过谷氨酸合成酶循环进行.谷氨酰胺合成酶（Glutamine synthetase: GS）谷氨酸合酶（Glutamate synthase :GOGAT）。三、氨的同化根从土壤中吸收的NH4+，及NO3-还原形成的NH4+，必须立即结合到有机物中，即进行氨的同化。
三、氨的同化氨的同化在根、根瘤和叶片进行。谷氨酸合酶谷氨酰胺合成酶谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸铵盐谷氨酸合成酶循环
L—谷氨酸+ATP+NH3L—谷氨酰胺+ADP+PiGSMg2+GS普遍存在于各种植物的所有组织中，对氨的亲和力高，能防止氨积累造成的毒害。
1.以Fd为还原剂：绿藻、蓝色细菌、高等植物的光合细胞2. NADH(或NADPH）为还原剂：细菌、高等植物非光合细胞L—谷氨酰胺+α—酮戊二酸+ [NAD(P)H或Fdred]2L—谷氨酸+ [NAD(P)+或Fdox]GOGAT
2、氨的同化也可在谷氨酸脱氢酶（GDH）的作用下进行α—酮戊二酸+ NH3+NAD(P)H+H+L—谷氨酸+NAD(P)++H2OGDHGDH不是氨同化的关键酶，此酶对氨的亲和力低。
谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸3、植物体内通过氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺，可以通过氨基交换作用形成其它氨基酸或酰胺。转氨作用
天冬氨酸氨基转移酶谷氨酸谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸酮戊二酸天冬氨酸谷氨酰胺天冬酰胺天冬酰胺合成酶转氨作用
当氮素供应过多时，以酰胺的形式在植物体内贮存起来，一方面可以防止游离氨积累造成的毒害作用，一方面可以作为氮的贮存形式。
豌豆的根瘤与豆科共生的根瘤菌
根系受异养真菌的感染。在感染的根中，菌丝环绕根系形成致密的菌层囊泡状-灌木状异养菌与植物根部分之间的连联。菌丝在皮层细胞间空隙生长，渗入到单个皮层细胞中。
1个N28个电子16个ATP能量？固氮酶复合物铁蛋白钼铁蛋白由钼铁蛋白和Fe蛋白构成。都是可溶性蛋白质，任何一部分单独都不具有固氮酶的活性。1个N28个电子16个ATP
固氮酶的特性固氮酶的正常活性要求几乎绝对的厌氧条件。－－被氧抑制。能催化分子态氮转化为氨的反应。能催化多种底物的还原(乙炔被还原为乙烯)以及ATP的水解。N2+8e-+16ATP 2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶
固氮酶催化的反应氧化型铁氧还蛋白还原型铁氧还蛋白铁蛋白钼铁蛋白底物产物以铁氧还蛋白为电子供体，去还原铁蛋白。与MgATP结合，形成还原型MgATP铁蛋白。还原型的钼铁蛋白还原N2，最终形成NH3
国兰育苗.彩叶树穴盘育苗蝴蝶兰育苗乳纹椒草育苗
温室番茄无土栽培连栋大棚无土栽培番茄苗盘
无土栽培甜瓜蛋茄网纹甜瓜荷兰水果黄瓜
岩棉生产生菜
轻基质无土栽培屋顶绿化工程无土立体栽培
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