页数：109页文件大小：19.63 MB来源： 植物生理学ppt课件
本课件系统介绍植物必需矿质元素的确定标准与分类，逐项说明大量元素与微量元素的生理作用及典型缺素症，并讲解细胞吸收溶质的主动吸收与化学渗透学说。
第二章植物的矿质和氮素营养“有收无收在于水，收多收少在于肥。”
第一节植物必需的矿质元素第二节植物细胞对矿质元素的吸收第三节植物对矿质元素的吸收第四节矿质元素在植物体内的运输与分配第五节植物对氮、磷、硫的同化第六节合理施肥的生理基础第二章植物的矿质和氮素营养
第一节植物体内的必须元素一、植物体内的元素水干物质有机物无机物植物体
植物材料105—110℃（10－30分），80℃ （烘干）水分（10%~95%）干物质（5~90%）有机物90%~95%挥发无机物5%~10%灰分燃烧
C : CO2H: H2OO : CO2，H2O等N : N2，NH3, 氮的氧化物等S : SO2，H2S灰分元素（ash element）干物质燃烧构成灰分的元素称为灰分元素，也叫矿质元素N不是矿质元素。
①不可缺少性：②不可替代性：专一缺乏症，③直接功能性：二、植物必需的矿质元素和确定方法（一）植物的必需元素的条件
（二）植物必需的矿质元素的确定方法溶液培养法（Solution culture method）（简称水培法）：1860年，由Knop和Sachs创立砂基培养法（Sand culture method）（简称砂培法）：气培法
A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;营养液
B. 营养膜(nutrient film)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。abcd
C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。
搅拌器封盖营养液气雾室营养液气栽（aeroponics）法
溶液培养或砂基培养时，注意：1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害；2.调节适宜的pH值；3.注意通气；4.注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。
完全培养液——营养液中含有植物生长发育必需的各种元素，各元素为植物可以利用的形态，各元素间有适当的比例，溶液有适当的PH值（一般在4.5—6之间）。培养液：荷格兰特（Hoagland），N6培养液等。严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元素，即可确认该元素是否为植物所必需。---缺素培养
（三）植物体内的必需元素：C、H、O 、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Cu、Zn、Mo、CI、Ni、Na、Si。而P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Cu、Zn、Mo、CI是必需的矿质元素。
高等植物中必需元素的有效浓度大量元素%干重微量元素%干重C45O45Cl0.01H6Fe0.01N1.5Mn0.005K1.0B0.002Ca0.5Zn0.002Mg0.2Cu0.0001P0.2Mo0.0001S0.1
大量元素（major element，macroelement）：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg 、S（10-2%-10%）/干重微量元素（minor element，microelement）：Fe、Mn、B、Cu、Zn、Mo、CI。（10-5%-10-3%）/干重
三、植物必需元素的生理作用及缺素症生理作用有三个方面：（1）细胞结构物质的组成成分；（2）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动；（3）起电化学作用，即平衡离子浓度、稳定胶体和中和电荷等。
1、氮N植物的生命元素，主要吸收铵态氮(如NH4+)和硝态氮(NO-3)，有机态氮（如尿素）。（1）.氮肥供应充分时，植株营养生长加快，（2）.过多容易造成徒长。（3）.缺乏生理作用
-N-NCKCKCKCK-N-N缺氮植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红。
缺氮症状。首先表现在老的叶片上N是可再利用元素植株矮小，叶小，色浅变黄分枝、分蘖少影响叶绿素合成产量低缺NCK
2、磷通常以正磷酸盐（H2PO4－）形式被植物吸收。（1）.生理作用（2）.缺乏
缺P症状叶片呈现不正常的暗绿或紫红色。Pr合成下降，糖含量提高，花青素形成植株矮小，茎、根纤细。分枝、分蘖少。幼芽、幼叶生长停滞。影响细胞生长和分裂首先表现在老的叶片上P是可再利用元素
白菜缺磷油菜缺磷
玉米缺磷大麦缺磷
3、钾K+（1）.生理作用（2）.缺乏
缺K症状首先表现在老的叶片上叶缘枯焦，叶皱缩，变黄，易倒伏。K是可再利用元素
老叶先出现缺绿症，叶尖与叶缘先枯黄，继而易导致整叶枯黄卷缩，即缺钾赤枯病。
氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏此三种元素，所以被称为“肥料的三要素”。
4、硫硫酸根离子－－－含硫氨基酸。（1）.生理作用（2）.缺乏
硫不足时，幼叶先表现失绿症状，叶呈黄白易脱落。硫过多对植物产生毒害作用。
5、钙Ca2+－－－－植物体内的钙有呈离子状态，有呈盐形式，有与有机物结合。（1）.生理作用（2）.缺乏
缺钙时茎和根的生长点及幼叶先表现症状，生长点凋萎甚至死亡。缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。
6、镁Mg2+（1）.生理作用（2）.缺乏
镁的缺素症状棉花缺Mg网状脉Mg2+首先表现在老的叶片上Mg是可再利用元素叶肉变黄而叶脉仍保持绿色影响叶绿素合成
缺镁时，脉间失绿变黄，有时呈紫红色；严重时形成坏死褐斑。
7、铁Fe2+（1）.生理作用（2）.缺乏
铁的缺素症状苹果缺Fe，新叶脉间失绿首先表现在嫩叶上是不可再利用元素幼芽幼叶缺绿发黄影响叶绿素合成
-Fe-FeCK玉米缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄花。
-Fe大豆亚麻缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄花。CK-Fe
8、锰Mn2+（1）.生理作用（2）.缺乏
锰的缺素症状黄瓜缺锰Mn2+首先表现在嫩叶上是不可再利用元素不能形成叶绿素，叶脉间失绿，但叶脉仍保持绿色。
缺锰时，叶片脉间失绿，有坏死斑点。黄瓜缺锰
9、锌Zn2+（1）.生理作用（2）.缺乏
缺锌时，植株矮小。华北地区的果树缺锌易得“小叶病”，也叫“斑叶病”。缺锌玉米易得“花白叶病”柑桔苹果
CKCK-Zn-Zn大豆亚麻
10、硼H3BO3（1）.生理作用（2）.缺乏
CK-B大豆甘蓝型油菜缺硼“花而不实”、棉花缺硼出现“蕾而不花”，黑龙江省小麦不结实多由缺硼引起的。
缺硼的甜菜根。注意变黑心组织
Cu2+11、铜（1）.生理作用（2）.缺乏
缺铜叶片生长缓慢，呈蓝绿色，幼叶缺绿
小麦缺Cu叶片失水变白
MoO42-缺钼时叶较小，叶脉间缺绿，一般老叶先发病。缺钼也可抑制花的形成，使花在成熟前脱落。12、钼
Cl-13、氯缺氯时叶的生长变缓，叶尖萎蔫，叶片逐渐缺绿，坏死。缺氯的植株根生长受阻，根尖附近变粗。
17、镍Ni2+缺镍，会积累尿素而对植物产生毒害。镍也是大多数植物的必需元素
与物质运输有关，如P、K、B，常常影响糖类物质的积累等。植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关。移动性强-----老叶上，如N、K、Mg等；移动性差---------幼叶上，如Ca、Fe；与叶绿素合成有关的元素－－－－失绿。
四. 有益元素和有害元素1.有益元素2.有害元素非植物必需，但能促进某些植物的生长发育。如钠、硅、钴、硒、钒少量或过量存在时对植物有毒。如重金属，汞、铅、钨、铝
3.稀土元素元素周期表中原子序数由57~71的镧系元素和钪、钇共17种元素的统称.1.稀土元素可以促进种子萌发和幼苗生长；2.促进扦插生根；3.增加结瘤数，提高根瘤固氮活性。稀土元素的生理作用
五、植物缺素症的诊断1.化学分析诊断法；2.外部诊断法——病症检索表;3.加入诊断法等。症状分类症状记录调查排除、确证分析诊断流程加入所缺元素
第二节植物细胞对矿质元素的吸收转入水中转入水中抑制呼吸正常条件吸收溶质量时间ⅠⅡ第一阶段溶质被动扩散到质外体。细胞对溶质的吸收可分化二个阶段:第二阶段溶质越过膜进入细胞内或液泡，以主动吸收为主
植物细胞吸收矿质的方式被动吸收主动吸收（主要方式）胞饮作用简单扩散协助扩散
一、被动吸收指由于扩散作用或其他物理过程而进行的溶质吸收，不需要代谢能量，故又称非代谢性吸收。主要有简单扩散、协助扩散等类型被动吸收特点: 顺浓度梯度或电化学势梯度进行，不需提供能量
（一）简单扩散分子或离子沿着化学势梯度或电化学势梯度转移的现象。扩散的动力：对于分子来说浓度梯度（concentration gradient）即化学势梯度是决定被动吸收的主要因素。离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度。
（二）协助扩散溶质分子经膜转运蛋白协助顺浓度梯度或电化学势梯度进行的跨膜运转。通道蛋白、载体蛋白、离子泵（ATP酶）
1、离子通道离子通道是细胞膜中一类内在蛋白组成的孔道，可通过化学方式或电学方式激活，控制离子顺电化学势梯度通过细胞膜。
离子通道特点没有明显的饱和现象。具门控特性；对离子具有选择性；控制离子顺电化学势梯度跨膜运输；内在蛋白；
离子通道类型可控运输方向1. 对跨膜电势梯度发生反应，常称为电压门控型（voltage-gated）2. 对光、激素等刺激发生反应，即受药物调节，称配体门控（ligand-gated）3. 张力控制的（stretch-activated）内向的离子通道外向的离子通道
内向K＋通道结构模型示意图电压门控K＋通道模型示意图“门控结构”胞外胞内调节亚基选择性过滤结构质膜通道主体结构电化学势梯度电压感受器孔道区域由带正电荷的氨基酸构成“门控结构，门控结构在膜电位的调控下控制通道蛋白的构象变化使通道打开或关闭。
膜片钳（patch clamp,PC)技术研究发现在质膜和液泡膜中皆存在离子通道。现已发现质膜中存在K+、CI-、Ca2+通道，在保卫细胞中鉴定出两种K＋通道，一种是允许K＋外流的通道，另一种是K＋吸收的内流通道。
用膜片钳（PC）测定膜上离子通道活性原生质体（细胞器）微电极使用微电极从一小片细胞膜上获得电子信息的技术，将跨膜电压保持恒定，测量通过膜的离子电流的大小。
离子通道运输高低电化学势梯度细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式K+、-、Ca2+、NO3-每秒可运输107-108个离子, 比载体运输快1000倍
2、载体膜上的内在蛋白，载体上有专一的结合部位，被运转的物质必需与结合部位结合，载体才能将其运到膜的另一侧，所以载体也叫透过酶。Fig. Uniport carrier transport solutes processes
载体运转溶质的特点：1）专一性2）可逆浓度梯度或电化学势梯度转运也可顺浓度梯度或电化学势梯度运转3）饱和性4）竞争抑制性载体的动力学饱和效应
图载体运输离子通过质膜示意图关于载体的作用方式，这里介绍扩散方式和变构方式1.扩散方式线粒体ATPADPPi外内膜CICPICACP磷酸激酶磷酸脂酶细胞质离子CIC携带离子的载体P磷酸基团IC未活化载体AC活化载体
A.ATP和底物靠近变构酶；B.ATP和底物与变构酶结合；C.由于ATP效应物的作用，构象转换，变构酶由状态1转变为状态2，底物就被运送到膜另一侧；D.ATP转变为ADP；E.ADP不适于变构部位，脱离变构酶，底物也释放出来，变构酶就恢复为状态1。2.变构方式图2－7 底物通过变构转换从外运到膜内示意图
通过动力学分析，可以区分溶质是通过离子通道还是经载体进行转运，经过通道的转运是一种简单的扩散过程，没有饱和现象，而经过载体进行的转运则依赖于溶质与载体特殊部位的结合，因为结合部位有限，所以有饱和现象。经通道或载体转运的动力学分析
（三）杜南平衡当细胞内某些离子的浓度已经超过外界溶液该离子的浓度时，外界的离子仍然向细胞移动，这种情况不是简单扩散所能解释的，应该用杜南平衡来说明。杜南平衡是科学家杜南（F.G.Donnan）提出的一种说明离子积累现象的特殊平衡。其基本观点是：胞内可扩散正离子与负离子浓度的乘积等于胞外可扩散正离子与负离子浓度的乘积。
根据楞斯特方程式：RTZF△E= ln aia0得：△E= ln RTZF[K]内[K]外或△E= ln RTZF[CI]内[CI]外即：△E= ln RTZF[K]内[K]外RTZF= ln [CI]内[CI]外即：[K]内×[CI]内= [K]外×[CI]外。
又称为ATP磷酸水解酶一、ATP酶（ATPase) 关于主动吸收的机理——化学渗透学说
R+R+R+R+R+R+R+ATP酶（ATPase，也叫离子泵)利用ATP水解释放的能量把某种离子逆浓度梯度由膜的一侧转运到膜的另一侧，由于这种
图2－7 电致离子泵把阳离子（M＋）逆着化学梯度运送出细胞外的假设步骤离子泵与阳离子和ATP结合；AATP水解，蛋白质磷酸化；B蛋白质构象变化，开口向外；C排出离子后又恢复原状。D
分子量：100，000，底物是Mg-ATP最适pH为6.5，最适温度30~40常用抑制剂为矾酸钠是植物生命活动中的主宰酶，对植物许多生命活动起重要的调控作用。（1）质膜H＋-ATPase1、H＋-ATPase（质子泵）
（2）液泡膜上的H+-ATPase将H+泵入液泡液泡的pH低
液泡膜质子泵和质膜质子泵的区别（1）转运H+时不与ATP末端P结合。（2）每水解1个ATP运送2个H+进入液泡（3）不依赖K+的激活，可被Cl-刺激（4）对矾酸盐不敏感，被硝酸根离子抑制
质外体中通常含有较高浓度的Ca2+，而细胞质中Ca2+浓度则较低，Ca2+-ATPase逆电化学梯度将Ca2+从细胞质转运到胞壁或液泡中。植物细胞可以通过调节Ca2+-ATPase的活性使细胞质中Ca2+保持一定水平。Ca2+-ATPase的底物为Ca2+－ATP，最适pH为7.0~7.5之间，受CaM等多种因素的调节。Ca2+-ATPase可能只转运Ca2+。（2）Ca2+-ATPase（钙泵）
二、化学渗透学说的主要内容1、初始主动运输H+—ATP酶水解ATP的部位在膜内侧，利用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的ATP，释放能量，向外分泌H＋，膜外H＋浓度增加，产生跨膜的H+浓度梯度和电位差，跨膜的H+浓度梯度和电位差即H+的电化学势梯度，为其他物质运输的动力称为质子动力势△UH＋。
化学渗透学说的主要内容1、初始主动运输H+—ATP酶水解ATP的部位在膜内侧，利用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的ATP，释放能量，向外分泌H＋，膜外H＋浓度增加，产生跨膜的H+浓度梯度和电位差，跨膜的H+浓度梯度和电位差即H+的电化学势梯度，为其他物质运输的动力称为质子动力势△UH＋。H+—ATP酶水解ATP泵出H+的过程称为初始主动运转，在能量形式上的变化是ATP中的化学能转变为H+的渗透能。
质子泵作用的机理H+ 泵将H+ 泵出细胞外侧K+（或其他阳离子）经通道蛋白进入细胞内侧阴离子与H+同向运输进入I-I-I-I-I-I-I-H+H+H+H+H+K+K+K+K+K+K+H+H+H+H+H+PADP +PATPI-
(2)反向运输：H＋和另一物质(如阳离子Na+、K+）通过反向传递体向相反方向运输(1）共同运输：H＋和另一物质(如阴离子Cl－、SO42－或中性溶质糖、氨基酸)通过同向传递体向同一方向运输;膜上的传递体能把物质逆着电化学势梯度与H+协同运输。膜上的传递体有同向传递体、反向传递体、单向传递体三类。（3）单向运输膜外的阳离子如K+顺H+—ATP酶活动产生的跨膜电势差通过单向传递体扩散到细胞内次级共运转
图2-8 协同运输：共向运输和反向运输S溶质分子或离子传递体
逆电化学势梯度—主动运输（104-105个／s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖
Figure 2-5 H+-Pump transport solutes processesH+—ATP酶活动产生跨膜电势梯度，膜外阳离子如K+顺电势梯度通过单向传递体进入细胞内
四、胞饮作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折将物质及液体转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用（pinocytosis）。是非选择性吸收。囊泡把物质转移给细胞的方式有两种：（1）囊泡在移动过程中，囊泡本身在细胞内溶解消失，把物质留在细胞质内；（2）囊泡一直向内移动，到液泡膜后便将物质交给液泡。
练习题1.植物进行正常生命活动需要哪些矿质元素?是用什么方法根据什么标准来确定的?2.植物缺素病症有的出现在顶端幼嫩枝叶上,有的出现在下部老叶上,为什么?3.如何诊断植物缺素症?4.溶液培养应注意哪些问题?有何应用价值?
练习题5.某实验室正在进行必需元素的缺素培养，每一培养缸中只缺一种元素，其中有三缸未注明缺乏何种元素，但缺乏症状已表现出来：第一缸植物的老叶叶尖和叶缘呈枯焦状，叶片上有褐色斑点，但主脉附近仍为绿色。第二缸植株的老叶叶脉间失绿，叶脉清晰可见；第三缸植株的症状也是老叶失绿，但失绿叶片的色泽较为均一，只是叶尖和中脉附近较严重些。根据上述缺素症状，你能判断出各培养缸中最可能缺乏的元素吗？
练习题1.参与光合作用的元素有那些2.引起叶片失绿的元素3.参与循环及不参与循环的元素4.参与N代谢的元素5.参与有机物运输的元素
练习题1. “植物对矿质元素的被动吸收是一不耗能量的过程，所以它只能顺其浓度梯度移动。因此被动吸收不会发生离子于细胞内的累积现象”。这种说法对吗？为什么？2.试述根系吸收矿质元素的过程。3.试述植物吸收的矿质元素是如何从膜外转运到膜内的
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