12 第五章 植物的呼吸作用.ppt

第1页：呼吸作用

§4-1.呼吸作用的概念和生理意义§4-2.呼吸代谢的多样性§4-4.呼吸作用的指标及影响因素§4-5.呼吸作用与农业生产第四章植物的呼吸作用

第2页：

第3页：

第4页：概念是指生活细胞内的有机物

一.概念

生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。§4-1.呼吸作用的概念和意义

第5页：

第6页：是指生活细胞利用

是指生活细胞利用O2，将某些有机物质彻底氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。1.有氧呼吸OH2O

第7页：无氧呼吸

2.无氧呼吸

生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。

第8页：生理意义

二.生理意义

第9页：为植物生命活动提供能量和还原力

1.为植物生命活动提供能量和还原力

第10页：

第11页：中间产物是合成重要有机物质的原料

2.中间产物是合成重要有机物质的原料

第12页：如：呼吸与植物激素的关系

如：呼吸与植物激素的关系：PPP：E–4-P 莽草酸Trp IAAEMP：PEPTCA：OAA Asp Met S-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基环丙烷-1羧酸（ACC）乙烯

第13页：植物受到病菌侵染或受伤时

• 植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。
• 伤呼吸，加速木栓化或木质化，减少感染
• 促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成，增强免疫能力。3.在植物抗病免疫方面有重要作用

第14页：呼吸代谢的多样性◆植物

§4-2.呼吸代谢的多样性◆植物呼吸代谢并不只有一种途径。植物、器官或组织、生育时期、环境条件。◆汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点，主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能之间控制与被控制的相互制约的关系。

第15页：呼吸代谢生化途径的多样性

（一）呼吸代谢生化途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性一、呼吸代谢多样性的内容•

第16页：呼吸代谢生化途径的多样性

（一）呼吸代谢生化途径的多样性1、EMP2、无氧呼吸3、TCA循环4、PPP5、GAC6、乙醇酸氧化途径

第17页：淀粉、蔗糖磷酸己

淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循环CO2+H2O磷酸戊糖PPP途径中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料正常情况下PPP途径占呼吸3%~30%，处于逆境时，PPP上升，油料作物结实期PPP上升糖酵解脂肪β–氧化有氧无氧乳酸脱氢酶脱羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乙醛乙醇洒精发酵有氧乙酸（醋）乙醛酸循环乙酸乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循环

第18页：呼吸代谢生化途径的多样性

（一）呼吸代谢生化途径的多样性

第19页：图植物体内主要呼吸代谢途径相互关

图植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图

第20页：1．糖酵解

1．糖酵解（Glycolysis）EMPC6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O细胞浆ATPNADH

第21页：

第22页：PyrATPADP

PyrATPADP

第23页：反应物是葡萄糖

（1）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，没有彻底氧化。（2）产生的能量少，但其中许多物质是细胞代谢的重要中间物。2个NADH2，2个ATP。（3）不需要O2（4）糖酵解的控制点：（不可逆反应部位）糖酵解特点磷酸果糖激酶（PFK，Phosphofructokinase）丙酮酸激酶（Pyruvate Kinase）已糖激酶（Hexokinase）糖异生

第24页：Tyr的命运

Tyr的命运

第25页：NADHNAD+无氧呼吸（Ana

NADHNAD+无氧呼吸（Anaerobic Respiration）

第26页：

第27页：丙酮酸脱氢酶复合体

丙酮酸脱氢酶复合体：丙酮酸脱羧酶，二氢硫辛酸转乙酰基转移酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD+，硫辛酸，Mg2+ , 硫胺素焦磷酸（TPP+）丙酮酸生成乙酰COA：EMP—TCA的纽带

第28页：羧酸循环

2.三羧酸循环（TCA cycle）柠檬酸环或Krebs环TyrATPNADHFADH2线粒体基质CO2

第29页：-酮戍二酸脱氢酶复合体

-酮戍二酸脱氢酶复合体：-酮戍二酸脱羧酶，二氢硫辛酸转琥珀酰基转移酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD+，硫辛酸，Mg2+ , 硫胺素焦磷酸（TPP+）

第30页：

第31页：CO2来源

CO2来源？？

第32页：羧酸循环的特点和生理意义

• 三羧酸循环的特点和生理意义
• TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。
• TCA循环中释放的CO2中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。
• 在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP

第33页：4.TCA循环中并没有分子氧

• TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCA循环就会受阻。
• 该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP

第34页：ATPNADPH细胞质

ATPNADPH细胞质3.磷酸戊糖途径（Pentose Phosphate Pathway, PPP）（HMP）C6H12O6+12NADP+6CO2+12NADPH2（循环六次）6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O6CO2 + 12 NADPH2 + 5 G-6-P + Pi

第35页：特点：（1）不经糖酵解，葡萄糖直

特点：（1）不经糖酵解，葡萄糖直接脱羧，脱氢。（2）（是非氧化的）分子间基因转移，重排（3）所有的酶都在细胞浆中，所以PPP在细胞浆中进行（4）葡萄糖循环一次放出一分子CO2，产生2分子NADPH2，所以一个葡萄糖分子彻底氧化经6次循环产生6分子CO2，12分子NADPH2。

第36页：中间产物如

（1）中间产物如RU5P和R5P是核酸的原料，GAP与EMP相沟通。F6P，7-P-景天庚酮糖(SBP)使呼吸与光合作用连系。（2）NADPH2，特别是脂肪合成需要NADPH2供给，NADPH能被植物线粒体氧化形成ATP。（3）抗病：4-P-赤藓糖和GAP可以合成莽草酸，它是多种具抗病作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。=C6C1——标记C6-G释放的14CO2标记C1-G释放的14CO2————————————磷酸戊糖途径的生理意义各组织中EMP与PPP途径各占比例不同，用标记实验中的C6/C1来衡量。（PPP中的CO2来自C1) 多数组织的比值在0.5-0.75之间，但如胡萝卜只有0.36，玉米根尖则为0.91。

第37页：乙醛酸循环

4.乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle) GAC脂肪

第38页：乙醇酸氧化途径

5.乙醇酸氧化途径(glycolic acid oxidation pathway) GAP水稻根系H2O2

第39页：电子传递途径的多样性

（二）电子传递途径的多样性

第40页：呼吸链的概念与组成

呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。1.呼吸链的概念和组成氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD＋、FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→CoQ→细胞色素系统→O2。

第41页：研究方法

研究方法

第42页：氧化还原电位

氧化还原电位

第43页：

第44页：NADHFMN Fe·SCoQC

NADHFMN Fe·SCoQCytb Fe·S Cytc1CytcCytaa3O2Fe·SFADH细胞色素氧化酶P/O=32.呼吸链上的传递体呼吸链的组成呼吸链中五种酶复合体(1)复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶)(2)复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)(3)复合体Ⅲ(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶)(4)复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶)(5)复合体Ⅴ(ATP合成酶)UQ

第45页：五种酶复合体与质子转运

图示五种酶复合体与H⁺的传递：图示线粒体电子传递链上五种酶复合体的排列位置及各复合体向膜间隙转运质子的方向与数量。

第46页：H+电子传递链

H+电子传递链

第47页：FMNF－SUQ

FMNF－SUQ

第48页：

第49页：UQH2

UQH2

第50页：

第51页：

第52页：

第53页：CytC,aa3中的CuH+

CytC,aa3中的CuH+

第54页：

第55页：F0F1F0 F1

F0F1F0 F1

第56页：

第57页：电子传递链的多样性

3.电子传递链的多样性

第58页：

第59页：表不同电子传递途径的性质

表不同电子传递途径的性质的比较抑制剂

第60页：磷酸化的概念及类型

（一）磷酸化的概念及类型生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP形成ATP的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。1.底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)指底物脱氢(或脱水）,其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。4.氧化磷酸化

第61页：在高等植物中以这种形式形成

• 在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化：
• 在TCA循环中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。

第62页：氧化磷酸化

2. 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 是指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。

第63页：NADHFMN Fe·SCoQC

NADHFMN Fe·SCoQCytb Fe·S Cytc1CytcCytaa3O2ADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPFe·SFADH细胞色素氧化酶P/O=3-51.90-38.5-103.81ATPADPPi-35.1KJ.mol-1++ATP可能形成部位

第64页：氧化磷酸化作用机理

图4-11 氧化磷酸化作用机理示意图

第65页：

第66页：氧化磷酸化的机理化学渗透假说

3.氧化磷酸化的机理化学渗透假说(P.Mitchell1961年)要点:(1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。(2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。(3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。

第67页：

第68页：氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂

4.氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂(1)解偶联剂(uncoupler)指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。如2，4-二硝基苯酚(DNP)。(2)抑制剂（depressant)不仅抑制ATP的形成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。(3)离子载体抑制剂：它不是H+载体，而是可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为这些离子能够穿过内膜，

第69页：末端氧化酶

• 末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。
• 交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氢化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给O2，称为交替氧化酶，又称抗氢氧化酶。
• 细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒内末端氧化酶。其它都属于线粒外末端氧化酶。（三）、末端氧化酶的多样性

第70页：交替氧化酶（线粒体）该E含

交替氧化酶（线粒体）该E含Fe2+, 其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。

第71页：抗氰呼吸在高等植物中广泛存

抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-20 oC 。抗氰呼吸交替氧化酶

第72页：放热反应抗氰呼吸释放

1、放热反应抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。2、促进果实成熟在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。3、增强抗病能力4、代谢协同调控（1）当底物和NADH过剩时，分流电子；（2）cyt 途径受阻时，保证EMP-TCA途径、PPP正常运转。抗氰呼吸的生理意义：

第73页：该E含铜

该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。多酚氧化酶（质体和微体）MH2MNAD+NADH+H+酚醌2Cu2+2Cu2+O2-→H2O1/2O2

第74页：酚氧化酶在生活中的应用

酚氧化酶在生活中的应用：将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释E及底物的作用），抑制其变褐；制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化E，以保持其绿色；制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。

第75页：末端氧化酶的多样性

末端氧化酶的多样性

第76页：

第77页：呼吸代谢的多样性

呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。生理意义

第78页：细胞质中

细胞质中的氢还原体是如何进入线粒体的？EMPHMPNADHNADPH

第79页：甘油－3－磷酸穿梭

甘油－3－磷酸穿梭GP-DHAP穿梭甘油－3－磷酸脱氢酶细胞质NADH线粒体内膜FADH2穿梭机制跨膜运动

第80页：

第81页：苹果酸穿梭苹果酸脱氢酶

苹果酸穿梭苹果酸脱氢酶

第82页：

第83页：呼吸作用中的能量计算

呼吸作用中的能量计算

第84页：

第85页：

第86页：呼吸作用中能量代谢植物

呼吸作用中能量代谢植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的化学能释放出来,一部分转变为热能散失,一部分以ATP形式贮存。1mol葡萄糖经EMP-TCA-呼吸链彻底氧化后共生成36molATP。1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2870kJ,1molATP水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ，36mol的ATP共释放1144.8kJ。1mol葡萄糖呼吸能量利用率为:能量利用率(%)=1144.8÷2870×100=39.8%

第87页：ADP和NADP+在光合和呼吸中

1. ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。2.光合C3途径与呼吸PPP途径基本上正反反应，中间产物可交替使用。3.光合释放O2→呼吸，呼吸释放CO2→光合四、光合作用与呼吸作用的关系

第88页：光合作用与呼吸作用的区别

光合作用与呼吸作用的区别光合作用呼吸作用原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等有机物产物O2、淀粉、己糖、蔗糖等有机物CO2、H2O等能量转换贮藏能量的过程光能电能活跃的化学能稳定的化学能释放能量的过程稳定的化学能活跃的化学能发生部位绿色细胞、叶绿体、细胞质生活细胞、线粒体、细胞质发生条件光照下才可发生光下、暗处都可发生

第89页：呼吸作用的指标

一.呼吸作用的指标二.呼吸商的影响因素三.呼吸速率的影响因素§4-3 呼吸作用的指标及其影响因素

第90页：呼吸速率

1.呼吸速率(respiratory rate)μmol·g-l·h-1，μmol·m-2·s-1，μl·g-l·h-1等2.呼吸商(respiratory quotient，RQ)又称呼吸系数，是指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量(体积或物质的量)比值。RQ=释放的CO2量/吸收的O2量概念一.呼吸作用的指标

第91页：①葡萄糖

①葡萄糖:R.Q=1.0C6H12O6+6O2→6CO2+6H2OR.Q=6/6=1.0②脂肪、蛋白质:RQ＜1，棕榈酸）C16H32O2+23O2→16CO2+16H2OR.Q=16/23=0.70③有机酸:RQ＞1,（苹果酸）C4H6O5+ 3O2→ 4CO2+ 3H2OR.Q=4/3=1.33二.呼吸商的影响因素呼吸底物不同，RQ不同

第92页：植物种类呼吸速率

植物种类呼吸速率(O2，鲜重)/μl·g-l·h-1仙人掌6.80 景天属16.60 蚕豆96.60 小麦251.00 细菌10 000.00三.呼吸速率的影响因素1.内部因素的影响不同植物不同

第93页：①生殖器官＞营养器官②生长旺盛

①生殖器官＞营养器官②生长旺盛、幼嫩器官＞生长缓慢、年老器官③种子内，胚＞胚乳不同器官或组织不同

第94页：①最适温度

①最适温度:25～35℃呼吸最适温度＞光合最适温度②最低温度：0℃左右(冬小麦:0℃~-7℃，松树针叶:-25℃)③最高温度：35～45℃④在0—35℃，温度系数(Q10)为2.0～2.52.外界条件的影响（1）温度预先将豌豆幼苗放在25℃下，培养4天，其相对呼吸速率为10，在放到不同温度下培养3h, 测定相对速率的变化

第95页：氧浓度过低

氧浓度过低,无氧呼吸增强，产生酒精中毒，消耗体内养料过多。呼吸开始下降＜20％10％～20％有氧呼吸＜10％无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸迅速下降。氧浓度过高，对植物有毒害（2）氧气

第96页：把无氧呼吸停止进行的最低氧含量

把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10％左右)

无氧呼吸的消失点。氧饱和点oxygen saturation point

第97页：氧饱和点与温度有关

氧饱和点与温度有关

第98页：无氧呼吸产生酒精

1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；3、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？

第99页：CO2浓度增高

CO2浓度增高,呼吸受抑,＞5％时，明显抑制,土壤积累CO2可达4％～10％（3）CO2

第100页：干燥种子，呼吸很微弱

• 干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加
• 种子含水量是制约种子呼吸强弱的重要因素。
• 整体植物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增加而升高呼吸底物的含量机械损伤（4）水分

第101页：呼吸作用与作物栽培

一、呼吸作用与作物栽培二、种子的安全贮藏与呼吸作用三、果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏§4-4. 呼吸作用与农业生产

第102页：呼吸效率(生长效率)1克葡萄糖氧

呼吸效率(生长效率)1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数(=合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化×100%)。幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为60-65%。◆维持呼吸(maintenance respiration)：提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。随植物种类、温度不同而表现出显著差异。

第103页：①播前浸种

①播前浸种，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以便促进种子萌发。②田间中耕松土和低洼地块开沟排水等均能增加土壤透气性，有效地抑制无氧呼吸。③在人工气候室栽培作物，降低夜温以减少呼吸消耗，有利于干物质积累。一.呼吸作用与作物栽培

第104页：油料种子

油料种子:＜6％～8％淀粉种子:＜10％～12％呼吸极微弱，可以安全贮藏，称为安全含水量。呼吸作用显著增强9％～10％13％～15％二.种子的安全贮藏与呼吸作用含水量

第105页：粮食贮藏

• 粮食贮藏:
• 控制进仓种子的含水量，不得超过安全含水量
• 注意库房的通风，增高CO2含量,降低O2含量
• 充N贮藏

第106页：果实呼吸跃变

1.果实呼吸跃变(respiratory climacteric):当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降，这种现象称为呼吸跃变。跃变型(苹果、梨、香蕉、番茄等)非跃变型（柑橘、柠檬、菠萝等）两类概念三.果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏

第107页：

第108页：①温度苹果贮藏于

①温度苹果贮藏于22.5℃时，出现早而显著，10℃下不十分显著，也出现稍迟，2.5℃下几乎看不出来。②乙烯阀值：0.1g/L，促进成熟贮藏、运输中措施：降低温度，香蕉的最适温度是11~14℃，苹果是4℃。增加CO2和N2的浓度，降低O2浓度(3-6%)

第109页：甘薯块根和马铃薯块茎

• 甘薯块根和马铃薯块茎甘薯块根：主要是控制温度和气体成分。
• 适当提高[CO2]，有利于安全贮藏。
• ＞15℃，引起发芽和病害＜9℃,受寒害安全贮藏温度:10～14℃马铃薯: 2～3℃
• 适当提高湿度