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本课件讲解同化物运输的途径、形式与速率，分析运输动力与压力流动学说、源库关系与同化物分配规律，并延伸至胞间信号传递与植物信号转导系统。
植株作为一个整体是自养性的，又是高度分化的个体。叶片是进行光合作用制造有机物的器官根系是吸收水和矿质营养的器官一个器官不能自给自足植物体各部分间的物质运输与分配第六章同化物的运输, 分配及信号传导
第一节植物体内有机物质的运输系统第二节韧皮部运输的机理第三节光合同化物的相互转化第四节同化物的分配及控制第五节植物体内的信号传导!!!第六章同化物的运输, 分配及信号传导
同化物运输机理――压力流学说；同化物分配（源－库概念及其关系）信号传导的重要性、受体、第二信使。同化物的运输与分配，细胞信号转导-学习重点
一、短距离运输二、长距离运输细胞内及细胞间的距离以微米与毫米计算的运输器官间和源库之间的需要通过输导组织进行的，距离以厘米或米计算的长距离运输。第一节植物体内有机物质的运输系统
1.胞内运输2.胞间运输3.质外体和共质体间的运输一、短距离运输系统
靠化学势梯度，分子扩散作用。方式原生质运动。通过内质网膜系统进行物质交换。囊泡转移。细胞器上的转运器的转运。短距离运输系统指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。1.胞内运输
如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体
在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细胞壁中等过程均属胞内物质运输。
①质外体运输②共质体运输指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输。胞间运输途径示意图实线箭头---共质体途径，虚线箭头---质外体途径A----蒸腾流B----同化物在共质体-质外体交替运输C----共质体运输2. 胞间运输共质体运输要通过胞间连丝，胞间连丝的状态对运输起控制。正常态、开放态、封闭态
1)正常态：内部具有固定的结构，允许小分子物质通过。2)开放态：内部结构解体，成为开放的通道，大分子物质也能通过。3)封闭态：胞间连丝被暂时封闭或永久堵塞，物质不能通过。衰老薄壁细胞之间。旺盛生活的细胞之间。气孔保卫细胞、花粉等。胞间连丝的三种状态：
溶质穿过膜的被动转运与主动转运
内吞作用：细胞外的物质通过吞噬(指内吞固体)或胞饮(指内吞液体)作用进入细胞质的过程；外排作用：将溶酶体或消化泡等囊泡内的物质释放到细
（1）木质部（2）韧皮部筛管筛板筛孔伴胞大豆维管组织的解剖概述图
筛管伴胞
(1)物质长距离运输的通道(2)信息物质传递的通道(3)两通道间的物质交换(4)对同化物的吸收和分泌(5)对同化物的加工和贮存(6)外源化学物质以及病毒等传播的通道(7)植物体的机械支撑长距离运输系统1. 维管束的功能
正常状态下的物质流蒸汽环割处理处理后的物质流蒸汽环割
同位素示踪
向同一大豆植株的幼叶（箭头）连续施加可在韧皮部中运动的放射性磷（如K2H32PO4）韧皮部，而其在24小时后会放射自显影。溶质向植物的生长部位运动，经过成熟的，蒸腾（光合反应）的叶片。（A和B中成熟叶片中的光标记可能代表从根中再循环的32P）显示溶质在韧皮部中分布模式的全植株的放射自显影
①无机营养在木质部中向上运输②同化物在韧皮部中向下运输③含氮有机物和激素在木质部和韧皮部中均能运输④侧向运输2. 长距离物质运输的一般规律：
由筛管、伴胞和薄壁细胞组成的筛管的细胞质中含有多种酶，如和糖酵解有关的酶，胼胝质合成酶，还含有韧皮蛋白(phloem protiein ,P-蛋白)和胼胝质等。伴胞伴胞筛孔筛板筛管3. 韧皮部运输
是被子植物筛管分子所特有的运输性蛋白，可利用ATP水解释放的能量推动微管，对筛管内同化物的运输起推动作用。P-蛋白有多种形式，管状，纤丝状和球状，随着环境条件的变化由一种形式转换为另一种形式。相当于胞间连丝，有助于胞间同化物的运输，对筛管分子有保护作用韧皮蛋白－P-蛋白
是一种以β1,3-键结合的葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。但当植物受到外界刺激（如机械损伤、高温等）时，筛管分子内就会迅速合成胼胝质，并沉积到筛板的表面或筛孔内，堵塞筛孔，以维持其他部位筛管正常的物质运输。一旦外界刺激解除，沉积到筛板表面或筛孔内的胼胝质则会迅速消失，使筛管恢复运输功能。P-蛋白胼胝质(callose)
P蛋白是运输性蛋白，协助于胞间同化物的运输，对筛管分子还有保护作用，受到创伤的筛管分子为P蛋白封闭，以防止韧皮部汁液外流。胼胝质在筛管分子受伤或受到其他胁迫时形成，起填塞筛孔，维持其他部位筛管的正常运输的功能。P蛋白和胼胝质的作用
筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子-伴胞复合体(sieveelementcompanioncell,SE-CC)。SE-CC在筛管吸收与分泌同化物以及推动筛管物质运输等方面起着重要的作用。筛管分子-伴胞复合体(sieve elementcompanion cell,SE-CC)
相对性3、源－库关系接纳、消耗或贮藏有机物质的组织、器官或部位。2、代谢库能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。1、代谢源（一）代谢源与代谢库及其相互关系三、同化物运输的方向（二）有机物运输的方向源库存在双向运输向顶向基
向上运输向下运输库的位置同化物运输方向运输的方向取决于库的位置
四、同化物运输速率（Transport Rate）（一）有机物质的运输速度有机物在单位时间内的运输距离。一般约为100cm/h。（二）有机物质的运输速率单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量（SMT）或比集运量转运率（SMTR）。单位：g·cm-2·h-1。
南瓜幼龄时，运输速度较快，约0.72 m·h-1，衰老时较慢，0.3～0.5 m·h-1。变动范围大约在0.2～2 m·h-1内。这一速度要比简单的扩散运动速度大得多。韧皮部运输的机理同一植物在不同生育期，筛管内液流的运输速度也有不同：
（1）速度快：平均1m/h（2）韧皮部汁液成分复杂、不均一（3）筛管具有较高的正压力势-溢泌现象（4）同时双向运输（5）韧皮部的运输依赖于细胞的生命活动的需能过程呼吸强度高；呼吸抑制剂；酶；观察氧化磷酸化作用与运输的关系韧皮部运输的机理（三）韧皮部运输的特点
一、研究韧皮部同化物运输的方法二、运输的物质三、韧皮部的装载四、韧皮部同化物运输的机理五、韧皮部卸出第二节韧皮部运输的机理
收集韧皮部汁液的方法测定韧皮部运输速度的方法新技术的应用一、研究韧皮部同化物运输的方法
收集伤流液: a.压力室法
b.吻针法
苹果酸糖蛋白质氨基酸有机物无机物阴离子阳离子浓度韧皮部运输的机理因植物种类、发育阶段、生理生态环境等因互的变化而表现出很大的差异。二、韧皮部运输的物质
蔗糖棉子糖水苏糖毛芯花糖半乳糖半乳糖半乳糖葡萄糖果糖甘露糖主要形式韧皮部运输的机理韧皮部中几种糖的结构
为什么蔗糖等非还原糖是主要的运输形式？木质部(mM)韧皮部(mM)蔗糖ND460.0氨基酸2.283.0钾5.294.0钠2.05.0磷2.214.0镁1.44.3钙4.72.1pH5.77.9韧皮部运输的机理烟草木质部与韧皮部汁液成分比较
蔗糖是一种分子小、移动大。①蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性；③蔗糖的运输速率很高。②蔗糖的溶解度很高；蔗糖水解时能产生相对高的自由能。所以，蔗糖适于长距离运输。蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式
a. 质外体装载b. 共质体装载2.韧皮部装载的机理a. 质外体装载机理b. 共质体装载机理韧皮部运输的机理1. 韧皮部装载的途径
光合同化物生产区光合同化物积累区光合同化物输出区叶肉细胞维管束鞘细胞韧皮部薄壁细胞伴胞筛分子筛分子伴胞胞间连丝质膜细胞壁（质外体）小叶脉共质体源端韧皮部装载可能途径
是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于筛管－半胞复合体（SE-CC复合体）质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。韧皮部运输的机理韧皮部装载的途径a. 质外体装载(apoplasmic phloem loading)
（A）拟南芥茎干上SUC2的免疫荧光定位（箭头所指）。木质部的荧光是非特异性的自动的荧光。（B）通过透射光观察的与A中相同拟南芥的同一个切面。P 韧皮部X 木质部图蔗糖运输体SUC2定位到韧皮部的伴胞上
•（A）马铃薯茎干纵切面中SUT1的免疫荧光定位。SP 筛盘N 细胞核（B）马铃薯叶柄横切面中通过银增加的SUT1的免疫金定位CC 伴胞图蔗糖载体SUT1在筛管分子（Se）的定位。
伴胞筛分子细胞壁（质外体）细胞质（共质体）质膜蔗糖蔗糖高H＋浓度低H＋浓度蔗糖-H＋共运输位于筛管分子质膜上的H＋-ATP酶分解ATP并利用释放的能量将H＋转运到质外体。使质外体中H＋浓度升高，H＋顺电化学势梯度经质膜上的特殊载体扩散回筛管分子细胞质。此载体将H＋的向内扩散与蔗糖的向内转运偶联起来，称为蔗糖/质子共转运。蔗糖载体韧皮部运输的机理质外体装载机制－蔗糖/质子共转运
胞间连丝是细胞间非特异的运输通道如何对被运输糖进行选择？筛分子－伴胞复合体通常具有较高的膨压和糖浓度，而向其运输同化物的细胞却具有较低的膨压和糖浓度细胞如何维持糖通过胞间连丝从低浓度向高浓度逆浓度梯度运输？韧皮部运输的机理问题？
－非运输糖在伴胞和筛管分子中转变为运输糖的模型，解释通过胞间连丝的共质体韧皮部装卸的选择性和逆浓度梯度运输。胞间连丝维管束鞘细胞中间细胞筛分子葡萄糖果糖蔗糖半乳糖棉子糖蔗糖通透性大水苏糖共质体装载机制蔗糖被用于合成棉子糖和水苏糖而被消耗掉，这样维持了蔗糖从维管束鞘细胞到中间细胞的顺浓度梯度的运输棉子糖和水苏糖具有较大分子量而无法通过扩散经胞间连丝回到维管束鞘细胞中间细胞和筛管分子间的胞间连丝的较大通透性可以允许中间细胞中合成的棉子糖和水苏糖扩散进入筛管分子，这样被运输的糖（棉子糖和水苏糖）在中间细胞和筛管分子中就会提高。韧皮部装载的聚合物陷阱模型
四、有机物运输的动力、运输机制两种压力流动学说Pressure flow theory即依靠源库两端的同化物浓度差顺流而下，不需要代谢能，是一个物理过程渗透动力代谢动力细胞质泵动学说Cytoplasmic pumping theory收缩蛋白学说Contractile protein theory解释有机物质运输机制的假说有三个渗透动力代谢动力代谢动力需要消耗代谢能的生理过程。
压力流动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说解释有机物质运输机制的假说有三个要点（1930，明希）：在输导系统两端存在着由同化物的浓度差异而产生的压力差，这种压力差推动筛管中的液流流动。在源端（叶片），光合产物不断地装到筛管分子中，浓度增加，水势降低，吸水膨胀，压力势升高，推动物质向库端流动；在库端，同化物不断地卸出到库中去，浓度降低，失水，压力势下降。源库两端便产生了压力势差，这种压力势差推动物质由源到库源源不断地流动。两大难题对于筛管内物质的双向运输很难解释。筛管细胞内充满韧皮蛋白和胼胝质，阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，需要的压力势差要大得多；
①据测定筛管的源库两端确实存在着一个压力梯度，这个压力梯度足以推动物质在筛管中运输。②筛管运输沿途对能量供应不敏感。③筛管是由无核的生活细胞组成，筛孔在一般情况下不被堵塞，是开放的，仅保留少量的线粒体、内质网和质体，分布在靠近质膜的边缘部位，其他细胞器解体，是适于运输的管道。④
E. Münch压力流动学说韧皮部运输的机理有机物在筛管中随着液流的流动而流动动力:是由于输导系统两端的渗透势差造成压力势差源库水同化物
压力流动模型
1.只能说明单方向运输2.源库端的压力势差不能克服筛板的阻力3.学说本身没有反映代谢的主动作用4.筛管内P蛋白的作用？压力流动学说不完善的方面
蔗糖蔗糖源细胞装载库细胞卸出水流同化物流高压低压韧皮部筛管木质部导管光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主动装载进入筛管分子，源端筛管内水势降低，筛管分子从邻近的木质部吸收释放；筛管膨压增加库端筛管中的同化物不断卸出并进入周围的库细胞使筛管内水势提高，水分流向邻近的木质部，库端筛管膨压降低库源两侧SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度驱动筛管内的同化物运输－集流新压力流动学说
压力流动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说解释有机物质运输机制的假说有三个要点：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张驰，产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。
压力流动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说解释有机物质运输机制的假说有三个要点：第一，筛管内存在P－蛋白，成束贯穿于筛孔，P－蛋白的收缩可以推动集流运动。第二，P－蛋白的空心管壁上有大量的微纤丝（毛），微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。P－蛋白的收缩需要消耗能量（ATP)。收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力
压力流动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说解释有机物质运输机制的假说有三个贡献双向运输；运输过程所需要的能量供应。解决了两个方面的问题：
蔗糖卸出到库组织的可能途径蔗糖（S）从质外体进入细胞①②，或从胞间连丝③进入细胞。蔗糖进入细胞前分解为葡萄糖（G）和果糖（F）①，也可以不变化②，有些蔗糖是在细胞溶质中水解为果糖和葡萄糖④，有些蔗糖则进入液泡后⑤才分解⑥。进入液泡葡萄糖和果糖又可再合成蔗糖，贮存在液泡中接收细胞
一、源和库的关系二、同化物的分配规律和影响因素三、同化物的再分配与再利用第四节、同化物的分配及控制
源源-库单位:存在同化物供求关系的源与库。由制造同化物的源叶片和从这片叶接收同化物的库器官加上它们之间的输导组织构成。同化物的分配及控制库指植物制造和输出同化物的部位或器官，主要指进行光合作用的叶片。吸收、消耗、贮存同化物是部位或器官，这些部位生长旺盛、代谢活跃，如生长点，正在发育的幼叶、花、果实等。分为代谢库和贮藏库1、源和库一、源和库的关系
源强：库强：源器官同化物形成和输出的能力库器官接纳和转化同化物的能力同化物的分配及控制影响源强的因素：①光合速率②丙糖磷酸从叶绿体向细胞质的输出速率③叶肉细胞中蔗糖的合成速率去叶、提高CO2浓度、改变光强、供给外源糖2、源和库的度量
源对库的影响库对源的反馈作用源是库的供应者，库对源具有调节作用。库源相互依赖，又相互制约。源强为库提供更多的光合产物，库依赖于源，源的大小决定库的积存量；控制输出的蔗糖浓度、时间和装载数量。库强能调节蔗糖的输出速率和输出方向。源强有利于库强潜力的发挥，库强有利于源强的维持。同化物的分配及控制3、源-库关系
库小源大库大源小限制光合产物的输送分配，因而降低源的光合效率。超过源的负荷能力，造成强迫调运，供不应求，引起库的空瘪和早衰。同化物的分配及控制大小年现象3、源-库关系
小麦植株光合产物形成和分配黑点多少----同化物积累强度箭头粗细----同化物运输相对速率
（1）. 总方向是由源到库（2）. 优先供应生长中心（3）. 就近供应（4）. 同侧运输同化物的分配及控制由某一源制造的同化物主要流向与其组成源－库单位的库。分配多少受源的供应能力、库的竞争能力及源库间的运输能力影响。果实和种子中积累的物质有相当部分来自体内物质的再分配。二. 同化物分配规律
韧皮部运输的方向“源→库”去“源”叶源源库库就近供应同侧运输向生长中心运输韧皮部运输的机理韧皮部运输的规律
途径细胞内含物先解体后再经质外体、共质体途径撤离、转移，也有不解体而直接穿壁转移的，直至全部细胞撤离一空。质外体和共质体途径三、同化物的再分配与再利用
7天后第1层叶鞘细胞第2层叶鞘细胞内层叶鞘细胞胞核正常胞质浓厚线粒体等细胞器正常行使其功能内含物稀少细胞内几乎没有任何物质细胞壁加厚大葱物质的再分配
（1）掌握生长中心，促使源库及时形成，防止贪青或早衰。（2）水肥调节根冠比和源库关系；（3）化学调控；整枝修剪、环割、疏花疏果等。生产上的应用
四、光合产物的分配与产量形成的关系源的供应能力：库的竞争能力：运输系统的运输能力：光合产物向经济器官运输与分配的数量决定了经济系数的大小。是指源的同化产物能否输出以及输出多少的能力。“推力”。与需求相一致。生长旺盛，代谢强的部位，对养分竞争能力强。“拉力”。与源、库之间的输导系统的联系、畅通程度和距离远近有关。影响有机物质运输分配的三个因素
构成作物经济产量的物质有三个方面的来源：（1）当时功能叶制造的光合产物输入的；（主要）（2）某些经济器官（如穗）自身合成的；（3）其它器官贮存物质的再利用。作物品种特性三种类型1．源限制型2．库限制型3．源库互作型
第五节有机物运输与分配的调控一、代谢调节糖代谢状况；植物激素；环境因素。（一）细胞内蔗糖浓度蔗糖两种状态可运态（可运库）：高于某阈值的蔗糖。非运态（非运库）：低于阈值的蔗糖。（二）能量代谢的调节ATP的作用作为直接的动力；通过提高膜透性而起作用。
二、激素调节促进同化物运输可能机理：（1）IAA可能与质膜上的受体结合，产生去极化作用，降低膜势，并可能产生暂时离子通道，有利于离子及同化物的运输。（2）能改变膜理化性质，提高膜透性。如IAA、GA、CTK。（3）能促进RNA和蛋白质合成，合成某些与同化物运输有关的酶.如GA诱导α－淀粉酶合成，CTK诱导和活化硝酸还原酶等。
三、环境因素对同化物运输的影响（一）温度昼夜温差大对同化物运输有利。低温降低呼吸速率；提高筛管内含物粘度。温度高筛板出现胼胝质；呼吸增强，消耗物质多；酶钝化。（二）光照光下蔗糖浓度升高，运输加快所致。（三）水分水分胁迫降低运输速率。茎下部叶片与根系衰老死亡。对穗部影响相对较小。（四）矿质元素N; P; K; B.
（四）矿质元素1. N C/N比要适当；2. P 促进有机物运输。原因（1）磷促进光合；（2）磷促进蔗糖合成，提高可运态蔗糖浓度；（3）磷是ATP的组分；3. K K能促进库内糖分转变成淀粉。4. B 促进有机物运输。原因与糖能结合成复合物，有利于透过质膜；能促进蔗糖的合成，提高可运态蔗糖的浓度。
二、库细胞中同化物的相互转化蔗糖从库端韧皮部SE-CC复合体卸出，进入库细胞后酶形成淀粉。蔗糖在库细胞内代谢的快慢，不但决定了淀粉形成的速度，收获器官的产量，而且对源端的光合作用及胞内同化物的运输和分配、乃至同化物韧皮部运输（包括装载、长距离运输和卸出）都具有调节作用。
（一）蔗糖代谢1.降解代谢(1)催化蔗糖降解的酶①转化酶转化酶蔗糖水解反应：蔗糖+H2O----→葡萄糖+果糖右旋左旋(转化糖)酸性转化酶(最适pH为4～5.5),如质外体和液泡中发挥作用，主要分布在液泡和细胞壁中。对底物蔗糖亲和力较高，且催化活性会受其产物果糖抑制。碱性或中性转化酶(最适pH为7～8)--对蔗糖亲和力相对较低，主要分布在细胞质部分，其生理作用主要有三方面：1)在以蔗糖为最终贮藏物的库器官内起作用；2)在缺少酸性转化酶的库组织中催化蔗糖水解，同时提供能量；3)对控制库细胞内己糖水平起重要作用。
淀粉合成途径和部位合成途径有两条ADP葡萄糖(ADPG)途径）---主要介绍淀粉磷酸化酶途径---主要催化淀粉降解代谢
(1)催化淀粉合成的酶催化淀粉合成关键性酶有三种：①ADPG焦磷酸化酶（AGP）催化葡萄糖供体ADPG的合成：G1P+ATP→ADPG+PPi②淀粉合成酶催化ADPG分子中的葡萄糖转移到α-1,4葡聚糖引物的非还原性末端：ADPG+(葡聚糖)n→ADP+(葡聚糖)n+1③分支酶催化α-1,6-糖苷键的形成：线性葡聚糖链---→具α-1,6-糖苷键的分支葡聚糖链
(2)合成途径和部位
淀粉合成的途径淀粉合成酶：
（三）淀粉和蔗糖合成的调节Pi 和TP -----控制合成途径中的几种酶ADPG焦磷酸化酶（腺苷）: 抑制激活3PGAPi白天淀粉晚上蔗糖
一、胞间信号的传递二、跨膜信号转换机制三、胞内信号的转换四、蛋白质的磷酸化和去磷酸化第七章植物体内的信号传导
外界环境刺激因子和胞间信号分子等，作用于细胞表面或胞内受体后，跨膜形成胞内第二信使，及经过其后的信号途径分级联传递、引起细胞生理反应和诱导基因表达的过程。植物体内的信号传导胞外刺激信号受体G蛋白效应器第二信使靶酶或调节因子短期生理效应基因表达调控跨膜信号转导胞内信号转导长期生理效应细胞信号转导
细胞信号转导的主要分子途径
环境刺激重力作用光合作用光形态建成温度风力二氧化碳病原体光周期信号湿度食草动物乙烯大气污染水分状况土壤理化性质寄生虫氧气土壤微生物有毒元素营养元素有毒化合物植物体内的信号传导外界信号影响植物生长发育
植物体内的信号传导
1.化学信号指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。－植物激素植物体内的信号传导激素信号由膜上或细胞其它部位的专一性受体接受，并直接或间接地影响基因表达。在翻译，转录等不同基因表达水平直接影响基因表达，从而控制酶的合成，影响代谢过程，导致一定的生理反应。也可以以间接方式影响基因表达，一、胞间信号的传递：
•通常认为ABA与一个受体相结合（未显示），从而允许了质膜上Ca2+的直接进入并激发了一种Ca2+敏感的蛋白质磷酸酶（ABI1）。ABA信号传导途径
•受触及的含羞草小叶在1至2 秒钟向下弯，这是由于电波引发叶枕运动细胞中大量的K+和Ca 2+转运，引起膨压改变的结果增加膨压小叶叶枕叶柄失去膨压电信号
•怀尔登(Wildon)等用番茄做实验，指出由子叶伤害而引起第一真叶产生蛋白酶抑制物PIs的过程中，动作电位是传播的主要方式。他们采取让电信号通过后马上就除去子叶;以及使子叶叶柄致冷以阻碍筛管运输、排除化学物质传递的试验，其结果都证明单有电信号就可以引起PIs反应，而且他们也首次证明了电信号可引起包括基因转录在内的生理生化变化。伤害产生PIs电信号通过后去子叶电信号
植物细胞对水力学信号(压力势的变化)很敏感。玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔的开度，即压力势降低时气孔开放，反之亦然。水力信号
(1)易挥发的化学物质在体内气相的传递－茉莉酸甲酯(2)化学信号的韧皮部传递－ABA，JA，SA和寡聚半乳糖(3)化学信号的木质部传递－ABA(4)电信号传递，短－共质体、质外体；长－维管束系统(5)水力学信号传递，含水体系－木质部当环境信号的作用位点与效应位点在植物不同部位时，胞间信号就要作长距离的传递。植物体内的信号传导3. 信号的传递
植物体内的信号传导胞外刺激信号受体G蛋白效应器第二信使靶酶或调节因子短期生理效应基因表达调控跨膜信号转导胞内信号转导长期生理效应细胞信号转导
1、受体（receptor）胞质质膜细胞壁激素受体接受转导反应植物体内的信号传导2、G蛋白偶联蛋白或信号转换蛋白二、跨膜信号转换机制
动物细胞中质膜上的三种类型的受体(A)G蛋白偶连受体活化时G蛋白连接受体传递信息到G蛋白，其上有GTP。GTP复合体中的α-亚基能与β、γ亚基分开，进入细胞质激活其他酶。(B)酶偶连受体受体通常是蛋白激酶，与信号结合后，随受体活化，内部分子磷酸化，传递信息。(C) 离子通道偶连受体受体可能本身就是细胞表面重要的通道。接受信号时，通道开放。也有些离子通道连接受体是在内部膜上。信号分子GTP蛋白酶活化的GTP蛋白活化的酶(A) G蛋白偶连受体(B)酶偶连受体(C) 离子通道偶连受体无催化作用的结构功能域有催化作用的结构功能域信号分子信号二聚物
SRRSabgGDPGTPabgGTP效应子abgGDPabgGDP生理效应Pi外界信号受体激活的受体G蛋白的亚基与GTP结合而被活化活化的亚基与亚基复合体分离而呈游离状态直接或间接的方式调节相应的生理生化活动亚基所具有的GTP酶活性将与亚基相结合的GTP水解为GDP亚基恢复到去活化状态并与亚基结合为复合体植物体内的信号传导三聚体G蛋白作用模式图
•G蛋白位于膜内侧，并与质膜紧密结合。1.某种刺激信号与其膜上的特异受体结合后，激活的受体将信号传递给G蛋白，2.G蛋白的α亚基与GTP结合而被活化。活化的α亚基与β和γ亚基复合体分离而呈游离状态，3.活化的α亚基继而触发效应器(如磷酸脂酶C) 把胞外信号转换成胞内信号。4.而当α亚基所具有的GTP酶活性将与α亚基相结合的GTP水解为GDP后，α亚基恢复到去活化状态并与β和γ亚基相结合为复合体。配体-受体复合物活化酶1234异源三体G蛋白的活动循环
①②③④⑤活化的α亚基与下游组分腺苷酸环化酶结合，活化该酶(c)，并通过ATP水解产生cAMP(环腺苷酸)分子，G蛋白的活化和非活化循环作为跨膜信号转换的分子开关，将膜外信号转换为膜外信号并起放大作用，放大信号是指每个配体结合的受体可以激发多个G蛋白，每个G蛋白激活一个腺苷酸环化酶，每个腺苷酸环化酶又可催化形成大量的cAMP. 这样可使信号放大1000倍左右。. G蛋白参与的跨膜信号的转换－cAMPATPcAMP
植物体内的信号传导胞外刺激信号受体G蛋白效应器第二信使靶酶或调节因子短期生理效应基因表达调控跨膜信号转导胞内信号转导长期生理效应细胞信号转导
（1）.钙信号系统（3）.环核苷酸cAMP信号系统（2）.肌醇磷脂信号系统第二信使系统(second messengers)将胞外刺激信号称作第一信使，由胞外信号激活或抑制、具有生理调节活性的细胞内因子称第二信使。植物体内的信号传导三、胞内信号的转换
细胞信号转导的主要分子途径
Ca2+在植物细胞中的分布极不平衡。植物细胞质中Ca2+含量一般在10-7～10-6mol·L-1，而胞外Ca2+浓度约为10-4～10-3mol·L-1；胞壁是细胞最大的Ca2+库，其浓度可达1～5mol·L-1；细胞器的Ca2+浓度也是胞质的几百到上千倍。钙离子植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使1.钙信号系统
很多外界因子可以改变膜势，激活电压门控通道，允许Ca2+通过。
细胞质中开放的Ca+2通道附近Ca+2的分配颜色区表示Ca+2浓度，红的最高，蓝的最低
a.当细胞受到外界信号时，从质外体进入质膜内侧以及从细胞内的钙库（内质网,液泡）流向细胞液，使细胞液中Ca2+量增大。b.细胞液中的钙受体蛋白与Ca2+结合，Ca2+受体复合体使一些功能蛋白作用引起相应的生理生化反应。c.当完成信息传递后，Ca2+又迅速被泵出胞外或被胞内钙库吸收，细胞液中Ca2+又回落到受刺激前的水平，Ca2+与
+Ca+2激酶活性一般来说，CDPK在其氨基端有一个激酶活性域，在其羧基端有一个类似CaM的结构区域，在两者之间还有一个抑制域。当位于CDPK上类似CaM的结构区域上的钙离子结合位点与Ca2+结合后，抑制被解除，酶就被活化。钙依赖型蛋白激酶(calciumdependent protein kinase,CDPK)
肌醇-1,4,5-三磷酸二酰甘油在质膜受体接受胞外信号后，经G蛋白中介，由G-蛋白激活磷酸酶C (PLC)的水解作用形成两种信号分子IP３和DAGIP3作用于液泡膜上的受体后，在膜上形成Ca2+通道，使Ca2+从液泡中释放出来，引起胞内Ca2+水平增加，启动胞内Ca2+信号系统，调节和控制一系列的生理反应。植物体内的信号传导蛋白激酶C双信使系统2.肌醇磷脂信号系统
（a）高等植物细胞中是否普遍存在cAMP; （b）生理浓度的cAMP是否可引起植物细胞的生理生化效应；（c）植物细胞内是否存在合成和降解cAMP的酶；（d）植物细胞内是否存在cAMP的靶蛋白。是否植物细胞也存在类似于动物细胞中的cAMP第二信使系统?
•外来信号与相应的受体结合，会导致后者构象发生变化，随后就可通过引起第二信使的释放而作用于蛋白激酶(或磷酸酯酶)，或者因有些受体本身就具有蛋白激酶的活性，所以与信号结合后可立即得到激活，引起细胞反应。蛋白质的磷酸化和去磷酸化
通过受体激活一系列的蛋白激酶，导致蛋白质磷酸化的级联(cascade)反应MAPK－活化的促进细胞分裂的蛋白激酶TF－转录因子Ras－一种小的GTP酶许多由蛋白磷酸化酶传导的信号，级联反应和基因表达。
•蛋白激酶中研究得较多的是最初从大豆中得到的依赖于钙离子的蛋白激酶，CDPK有一与钙结合位点。大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在这类蛋白激酶。现已知的可被CDPK磷酸化的作用靶(或底物分子)有细胞骨架成分、膜运输成分、离子通道、质膜上的质子ATP酶等。+Ca+2激酶活性钙依赖型蛋白激酶
生长受体蛋白激酶蛋白激酶Ca+－结合蛋白第二信号质膜激酶串联（如蛋白激酶）转导蛋白细胞骨架代谢蛋白激酶转录因素渗透运动通道发育细胞骨架信号植物细胞中信号转导网内的相互关系MAPK，激化细胞分裂的蛋白激酶
磷脂酶A2在植物信号反应中假定的作用
A.抗性寄主的抗病反应,B.寄主的感病机理。PI.磷脂酰肌醇；PIP.磷脂酰肌醇-4-磷酸；PIP2.磷脂肌醇二磷酸；PA.磷脂酸；DAG.二酰甘油；lysoPA.可溶性磷脂酸；IP3.肌醇-1，4，5-三磷酸；cAMP.环腺苷酸植物对病原体产生的激发与抑制物的反应
2.植物细胞信号传递中的第二信使系统包括、、。蔗糖Ca2+信号系统肌醇磷酸系统cAMP信号系统1.高等植物筛管汁液中，主要的有机物是。3.被子植物筛管分子含有的特殊物质有包括、，其所起的主要作用。P蛋白胼胝质4.同化物分配规律、、、。源到库优先供应生长中心就近供应，同侧运输思考题
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