第1页：第十二章教学目标
教学目标
- 了解种子成熟时的主要生理生化变化
- 掌握果实生长与成熟的主要特点
- 掌握休眠的概念及其原因和破除方法
- 了解衰老的概念及其原因
- 了解脱落的概念及其与植物激素的关系
第2页：第十一章教学目标复习页
第十一章 植物的生殖生理 教学目标（复习）
- 掌握春化作用的概念及其主要特点
- 掌握光周期的概念及其主要特点
- 了解春化和光周期理论在农业上的应用
- 了解影响植物传粉和受精的主要因素
第3页：第十章教学目标复习页
第十章 植物的生长生理 教学目标（复习）
- 了解种子萌发的基本过程及其影响因素
- 掌握植物细胞全能性、组织培养的概念
- 掌握植物生长大周期的概念
- 了解植物营养器官生长的影响因素
- 了解植物生长的相关性
- 了解植物运动、生理钟的概念
第4页：开花植物生活史
开花植物生活史（Plant Life Cycle）：生殖生长包括开花、传粉、受精；营养生长包括种子萌发、根生长、茎生长、叶生长。
第5页：植物生命活动的网上讨论
[网上搜索与讨论] 植物的一生，除了上述提及的生命活动，还有哪些生命活动？
第6页：种子成熟生理的背景知识
1 种子成熟时的生理生化变化（P264-267）
[背景知识] 对种子的基本认识：1）种子的形态；2）种子的基本结构；3）种子的类型（分类方法及主要类型）。
第7页：
第8页：种子的基本结构
2）种子的基本结构：包括种皮、胚（胚芽、胚轴、胚根、子叶）和胚乳等部分。
第9页：种子的类型
3）种子的类型（分类方法及主要类型）
- A）按有无胚乳：有胚乳种子（多数单子叶植物如小麦、玉米，少数双子叶植物如慈姑、泽泻）；无胚乳种子（多数双子叶植物如大豆、花生，少数双子叶植物如蓖麻、荞麦）
- B）按贮藏物质主要成分：淀粉类种子（水稻、小麦、玉米、高粱）、脂肪类种子（花生、油菜、芝麻、油茶）、蛋白质类种子（大豆）
- C）按对脱水和低温的耐性：顽拗性种子（成熟时含水量高，贮藏忌干燥和低温，如荔枝、芒果、苦瓜）；正常性种子（耐脱水，可在干燥低温下长期贮藏，占大多数）
第10页：种子成熟时主要有机物的变化
1 种子成熟时的生理、生化变化：实质是胚从小长大以及营养物质在种子中变化和积累的过程。
- 1）可溶性糖 → 不溶性糖
- 2）非蛋白氮 → 蛋白质
- 3）糖 → 脂肪
第11页：淀粉类种子的成熟变化
1）淀粉类种子：淀粉持续增加；可溶性糖先升后降。
第12页：脂肪类种子的成熟变化
2）脂肪类种子（油料种子）：首先积累可溶性糖和淀粉，其含量随种子发育而下降并转变为脂肪；先合成游离脂肪酸再逐渐合成油脂；由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸。
第13页：蛋白质的变化与植酸
- 3）蛋白质的变化：由营养器官输入的氨基酸和酰胺合成蛋白质（尤以大豆等蛋白质类种子突出）
- 4）植酸（Phytic acid）的变化：植酸即肌醇六磷酸，是种子中贮存磷的主要物质，分子式 C6H18O24P6；常与 Ca、Mg 等组成植酸钙镁（Phytin，非丁）
第14页：种子成熟时呼吸作用的变化
1.2 种子成熟过程中其他生理变化
1）呼吸作用的变化：有机物累积迅速时呼吸也旺盛；种子接近成熟时呼吸作用逐渐降低。
第15页：种子成熟时激素与水分的变化
2）植物激素的变化：A）玉米素、赤霉素、生长素的变化有一个峰值；B）脱落酸在成熟期较快增加；C）存在形式由游离态转为结合态。
3）水分的变化：随着种子的成熟而逐渐减少。
第16页：外界条件对种子成熟的影响
1.3 外界条件对种子成熟和化学成分的影响
- 风：风旱不实（干燥与热风使种子灌浆不足）
- 干旱：玻璃状籽粒（可溶性糖来不及转变为淀粉，被糊精胶结在一起）
- 温度：适当低温有利于油脂累积，较低温度有利于不饱和脂肪酸的形成
- 营养条件：氮肥提高蛋白质含量；钾肥加速糖转化、增加淀粉含量；磷肥促进脂肪形成
第17页：果实的生长与单性结实
2 果实成熟时的生理生化变化
- 2.1 果实的生长：S形曲线（大部分果实如肉质果实）；双S形曲线（一些核果及非核果如葡萄）
- 单性结实：不经受精作用而形成不含种子的果实。天然的单性结实如营养繁殖；刺激性单性结实由激素刺激（如生长素和赤霉素处理）引起
第18页：果实生长和成熟过程中的呼吸变化
2.2 果实的成熟：果实生长和成熟过程中的呼吸变化曲线。
第19页：呼吸骤变的概念
- 呼吸骤变（Respiratory climacteric）
- 果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟期，这个呼吸高峰称为呼吸骤变。
[思考]：叶片和花朵有无呼吸骤变？
第20页：骤变型与非骤变型果实
- 骤变型果实：成熟过程中有明显呼吸峰，如苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等
- 非骤变型果实：成熟过程中无明显呼吸峰，如橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等
区别：a）骤变型果实含复杂贮藏物质（淀粉或脂肪），摘后强烈水解、呼吸加强，非骤变型则不然；b）骤变型成熟迅速，非骤变型成熟缓慢。
第21页：果实类型的两个思考题
[思考]
- 是不是热带亚热带果实都是骤变型果实？
- 是不是难贮藏的果实都是骤变型果实？
第22页：呼吸骤变与乙烯的关系
呼吸骤变与乙烯的关系：呼吸骤变是果实中产生乙烯的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实呼吸作用，加速果实成熟。
第23页：呼吸骤变与果实后熟作用
呼吸骤变与果实后熟作用：呼吸骤变期间果实内部的变化即后熟作用，其出现标志着果实成熟达到可食程度。
实践意义：a）人工催熟（乙烯利处理）；b）延迟果实成熟（冷藏、气调处理）；c）促进棉铃吐絮（乙烯利处理）。
第24页：果实成熟时色香味的变化
2）肉质果实成熟时色、香、味的变化
- A）甜味增加：淀粉 → 可溶性糖
- B）酸味减少：有机酸含量下降
- C）涩味消失：单宁被氧化或凝结成不溶于水的胶状物质
- D）香味产生：产生具香味的物质，如苹果含乙酸丁酯、香蕉含乙酸戊酯、柑桔含柠檬醛
第25页：果实由硬变软与色泽变艳
- E）由硬变软：果胶质变为可溶性的果胶；果肉细胞中淀粉粒消失
- F）色泽变艳：果皮叶绿素分解，类胡萝卜素稳定而显黄色，形成花色素而显红色
第26页：果实成熟时蛋白质和激素的变化
3）果实成熟时蛋白质和激素的变化
- 1）蛋白质含量上升
- 2）植物激素变化：开花与幼果生长时期生长素、赤霉素、细胞分裂素含量增高；苹果果实成熟时乙烯含量达到高峰；葡萄、柑橘成熟时脱落酸含量最高
第27页：果实成熟的分子生物学进展
果实成熟的分子生物学进展：果实成熟是众多基因表达的结果，成熟过程中 mRNA 和蛋白质合成发生变化。如番茄成熟期有一组编码6种主要蛋白质的 mRNA 含量下降，另一组编码4—8种蛋白质的 mRNA 含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶（PG）的 mRNA，涉及色素生物合成、乙烯合成和细胞壁代谢。图示为转反义 ACC 合成酶基因的番茄（左）与其亲本（右）同时采摘贮藏相同时间的对比。
第28页：休眠的概念与类型
3 休眠（dormancy）
- 休眠
- 植物个体发育过程中，整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是抵制不良自然环境的自身保护性策略。
- 生理休眠
- 在适宜环境条件下因植物本身内部原因造成的休眠，又叫深休眠。
- 强迫休眠
- 由于不利于生长的环境条件引起的休眠。
形式：种子休眠、芽休眠、地下部休眠。
第29页：种子休眠的原因和破除
3.2 种子休眠的原因和破除
- 种皮限制（机械破损、温水处理、物理处理）
- 胚未完全发育（层积处理）
- 种子未完成后熟（层积处理）
- 抑制物质存在（层积处理、清水漂洗）
层积处理：将种子埋在湿沙中置于低温（1—10℃）环境数月（1—3月）。
3.3 延存器官休眠的打破和延长：打破用赤霉素处理（目前最有效）；延长用萘乙酸甲酯处理（马铃薯、洋葱、大蒜等）。
第30页：衰老的概念与类型
4 衰老（senescence）
- 衰老
- 细胞、器官或整个植株生理功能衰退，最终自然死亡的过程。
植物衰老的类型（Leopold，1975）：A）整株衰老；B）地上部衰老；C）落叶衰老；D）渐近衰老。
第31页：整株衰老
A）整株衰老：一年生或二年生植物在开花结实后出现整株衰老死亡。
第32页：地上部衰老
B）地上部衰老：多年生草本植物、球茎、鳞茎的地上部随生长季节结束而每年死亡，根仍可继续生存多年。
第33页：落叶衰老
C）落叶衰老：多年生落叶木本植物的茎和根能生活多年，而叶子每年衰老死亡和脱落。
第34页：渐近衰老
D）渐近衰老：多年生常绿木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代。
第35页：植物衰老的生物学意义
2）植物衰老的生物学意义
- A）积极方面：①物种延续，一、二年生植物物质由营养器官转向生殖器官以避开严冬；②内部机能调节，多年生植物器官衰老脱落前养分降解运转到种子、块根、块茎等；③生态适应，基部叶片受光不足顺序衰老有利于保存营养物质
- B）消极方面：农作物受不良因素影响时适应能力降低，营养体生长不良，过早衰老、籽粒不饱满，造成减产
第36页：衰老时的生理生化变化
4.2 衰老时的生理、生化变化
- 光合速率下降：叶绿体结构破坏，叶绿素含量下降失绿变黄，Rubisco 分解，光合电子传递与光合磷酸化受阻
- 呼吸速率下降，但较光合下降慢
- 蛋白质含量下降：合成减弱，分解加快
- 核酸含量下降：RNA、DNA 总量下降，尤其是 rRNA
第37页：衰老叶片中rbcS和rca基因表达变化
抽穗后剑叶 rbcS（Rubisco 小亚基基因）和 rca（Rubisco 活化酶基因）mRNA 水平的变化：随叶片衰老，二者表达量逐渐下降。
第38页：叶片衰老期间的生理变化示意
叶片衰老期间的生理变化示意图：随时间推移，光合速率、Rubisco 活力、叶绿素含量和光化学活性下降，蛋白质含量下降而可溶性氮化物上升，呼吸速率变化较缓。
第39页：影响衰老的条件
4.3 影响衰老的条件
- 光：光能延缓叶片的衰老
- 温度：低温和高温都会加快叶片衰老
- 水分：干旱促使叶片衰老，加速蛋白质降解并提高呼吸速率，破坏叶绿体片层结构，抑制光合磷酸化
- 营养：营养缺乏导致叶片衰老
- 细胞分裂素：可延缓叶片衰老
第40页：衰老机理之营养亏缺理论
4.4 植物衰老的机理
- 1）营养亏缺理论
- 认为生殖生长过旺导致营养体衰老；生殖器官是很大的“库”，垄断营养分配，引起营养体衰老；摘除花果可延迟衰退。但不能解释：A）供给已开花结实植株充分养料仍无法免于衰老；B）雄株开花后不结实仍然衰老死亡。
第41页：衰老机理之植物激素调节假说
- 2）植物激素调节假说
- 衰老不仅受某一种内源激素调节，激素间的平衡起重要作用。低浓度 IAA 可延缓衰老，浓度升高到一定程度则诱导乙烯合成而促进衰老；脱落酸的促衰老作用可为细胞分裂素所拮抗；茉莉酸类加快叶绿素降解、促进乙烯合成并提高水解酶活性，加速大分子降解。
第42页：
第43页：拟南芥植株
拟南芥植株：常用于衰老与程序性细胞死亡相关研究的模式植物。
第44页：衰老机理之DNA损伤假说
- 3）DNA 损伤假说
- Orgel 等提出与核酸有关的差误理论，认为衰老是由于基因表达在蛋白质合成过程中引起差错积累所致；当错误产生超过某一阈值时机能失常，导致衰老。DNA 裂痕或缺损导致错误转录、翻译，产生并积累无功能蛋白质（酶）。
第45页：衰老机理之自由基损伤假说
- 4）自由基损伤假说
- 认为植物衰老是体内产生过多自由基，破坏蛋白质、核酸、膜和叶绿素等生物大分子所致。叶片中超氧化物歧化酶（SOD）参与自由基清除和膜保护，脂氧合酶（LOX）催化膜脂不饱和脂肪酸加氧而损伤膜；衰老时常伴随 SOD 活性降低、LOX 活性升高、丙二醛含量上升，膜脂过氧化加剧。
第46页：关于自由基与衰老的背景知识
[背景知识] 关于自由基与衰老
- 自由基
- 具有不配对电子的原子、原子团、分子或离子；不稳定、寿命短，化学性质活泼、氧化能力强，能持续进行链式反应。
- 种类：无机氧自由基如 O2-·、OH·；有机氧自由基如 ROO·、RO·
- 产生：高能辐射及光分解、共价键断裂、单电子氧化还原反应、逆境
第47页：自由基产生的反应式
自由基产生示例：Fe2+ + H2O2 → Fe3+ + OH- + ·OH
第48页：自由基的清除系统
B）自由基的清除系统
①细胞保护酶系统：超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）。
- SOD：2O2-· + 2H+ → O2 + H2O2
- CAT：H2O2 + H2O2 → 2H2O + O2
- POD：H2O2 + R(OH)2 → 2H2O + RO2
第49页：非酶类的活性氧清除剂
②非酶类的活性氧清除剂（抗氧化剂）
- 天然：还原型谷胱甘肽（GSH）、类胡萝卜素、Cyt f、甘露醇、维生素E（VE）、维生素C（VC）
- 人工：苯甲酸钠等
第50页：程序性细胞死亡理论
- 程序性细胞死亡（PCD）
- 胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循自身“程序”主动结束生命的生理性死亡过程，又称细胞凋亡（apoptosis），是由内在因素引起的非坏死性变化，涉及相关基因的表达和调控。
Nooden（1988）认为叶片衰老是一个 PCD 过程：在核基因控制下，叶绿体、细胞核等细胞结构高度有序解体，内含物降解，大量矿质元素和有机营养物质有序向非衰老细胞转移和循环利用。
第51页：脱落的概念与类型
5 脱落（abscission）
- 脱落
- 植物器官（叶片、花、果实、种子或枝条等）自然离开母体的现象；正常脱落是植物自我调节的适应性策略。
- 正常脱落：衰老或成熟引起
- 胁迫脱落：逆境条件引起
- 生理脱落：植物自身生理活动引起
第52页：离层与脱落的解剖学基础
5.2 脱落的解剖学和生理基础
- 离区
- 分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。
- 离层
- 脱落时水解离区的细胞壁和中胶层使细胞分离而形成的层；随后促使细胞壁物质合成和沉积，形成保护层。
第53页：与脱落有关的酶
2）与脱落有关的酶
- A）纤维素酶：定位在离层，乙烯和脱落酸促进该酶活性
- B）果胶酶：果胶是中胶层主要成分，乙烯促进果胶酶活性
第54页：植物激素与叶片脱落
3）植物激素与叶片脱落
- A）生长素：生长素陡度学说认为，离层远轴端生长素浓度高于近轴端时叶片不脱落，反之则脱落
- B）乙烯和脱落酸：促进植物叶片脱落
- C）细胞分裂素：延缓植物衰老，从而延迟脱落
第55页：
第56页：环境因子对脱落的影响
环境因子对脱落的影响
- 温度：高温使呼吸增强、水分失调；低温降低酶活性，物质吸收运转下降
- 水分：干旱使 IAA 和 CTK 下降、ETH 和 ABA 上升；淹水导致缺氧
- 光照：光弱脱落增加；短日照促进落叶、长日照延迟落叶（路灯下植株因光照延长而落叶较晚）
- 氧：高氧促进乙烯生成而脱落，低氧抑制呼吸而脱落
第57页：调控花果脱落的措施
5.3 调控花果脱落（保花保果）的措施
- 使用植物生长调节剂：CTK、GA、IAA 可防止落花、落果
- 改善营养条件：使花、果得到足够的光合产物
- 适当修剪：抑制营养枝生长，使养分集中供应果枝发育
- 基因工程：调控与衰老有关基因的表达进而影响脱落
