03 厌氧发酵机制.ppt

第1页：第三章厌氧发酵机制

第三章 厌氧发酵机制

第2页：微生物发酵主要产品

微生物发酵主要产品：

• 微生物菌体、微生物酶、微生物代谢产物。
• 厌氧发酵产物：酒精、丙酮丁醇等。
• 好氧发酵产物：氨基酸、蛋白质、柠檬酸、核苷酸、抗生素等。
• 微生物的生物转化。

第3页：糖酵解与酒精发酵途径图

糖酵解和酒精发酵的全过程：葡萄糖经葡萄糖-6-磷酸、果糖-6-磷酸、果糖-1,6-二磷酸、甘油醛-3-磷酸与二羟丙酮磷酸、1,3-二磷酸甘油酸、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸；丙酮酸在厌氧条件下脱羧生成乙醛并放出 CO₂，乙醛再还原为乙醇，同时生成乳酸支路。

关键酶：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。

第4页：糖酵解各步反应酶

糖酵解与酒精发酵各步反应所对应的酶：

注：源文件第⑿步标注为“乳酸脱氢酶（alcohol dehydrogenase）”、第⒀步标注为“丙酮酸脱氢酶（pyruvate decarboxylase）”，中文名称与英文名称互不对应，本表已按生物化学通用名称分别校正为乳酸脱氢酶（lactate dehydrogenase）与丙酮酸脱羧酶（pyruvate decarboxylase）。

第5页：糖代谢的能量水平控制

糖代谢主要受细胞内能量水平的控制。当 ATP 含量高时：竞争性抑制己糖激酶、变构抑制磷酸果糖激酶、抑制丙酮酸激酶。

• 限速酶、变构调节酶。
• 需能反应加强，ATP 分解为 ADP、AMP，抑制解除并被激活。

本页图示含 ATP 分子结构式（腺苷与三个磷酸基团相连，并与 Mg²⁺ 结合的形式）。

第6页：糖酵解的激活与抑制因素

糖酵解的调节：

• 激活剂：无机磷（Pi、2Pi），可解除抑制。
• 需能过程与氧化产能过程推动糖酵解进行。
• 柠檬酸、脂肪酸和乙酰-CoA 对糖代谢起调节作用。

图中同样标出己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶三个关键酶及 EMP 全途径。

第7页：第一节 酒精发酵机制

第一节 酒精发酵机制

第8页：酒精发酵的总反应式

丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛并放出 CO₂，再经乙醇脱氢酶还原为乙醇。

总反应式：C₆H₁₂O₆ + 2ADP + 2H₃PO₄ → 2CH₃CH₂OH + 2CO₂ + 2ATP

丙酮酸脱羧酶以硫胺素焦磷酸（TPP）为辅酶，并需要 Mg²⁺。

注：源文件本页总反应式中乙醇分子式写作 CH₃CH₂—，此处按化学计量关系补全为 2CH₃CH₂OH。

第9页：酒精发酵的无氧呼吸本质

• 在葡萄糖分解为乙醇的过程中，并无氧的参与，是一个无氧呼吸过程。
• 过程中脱下的氢由辅酶Ⅰ携带，NADH+H⁺ 通过与乙醛反应而重新被氧化。
• 葡萄糖无氧分解时释放的热量，不能直接参与细胞的需能反应。

第10页：发酵需要的辅酶与辅助因子

发酵过程需要辅酶和辅助因子参加。

第11页：磷酸果糖激酶的限速作用

磷酸果糖激酶是第一个限速酶，它是一种变构酶，受 ATP、柠檬酸及其他一些高能化合物的抑制，受 AMP、ADP 的激活；在好氧条件下，糖代谢进入三羧酸循环。

第12页：磷酸果糖激酶的调控图

磷酸果糖激酶受 AMP、无机磷、ADP 活化，受柠檬酸及其他高能化合物抑制，并存在反馈阻遏。

图中标注葡萄糖经 EMP 途径生成丙酮酸，并进一步生成乳酸或乙醇的完整路线。

第13页：第二节乳酸发酵机制

第二节 乳酸发酵机制

第14页：乳酸发酵的两大类型

• 同型乳酸发酵
• 异型乳酸发酵

第15页：同型乳酸发酵及主要细菌

葡萄糖经 EMP 途径生成 3-磷酸甘油醛并进一步生成丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶作用下还原为乳酸，即葡萄糖的同型乳酸发酵（1 分子葡萄糖生成 2 分子乳酸并净得 2ATP）。

同型乳酸发酵的主要细菌：

第16页：异型乳酸发酵途径

异型乳酸发酵（6-磷酸葡萄糖酸途径）：葡萄糖 → 6-磷酸葡萄糖 → 6-磷酸葡萄糖酸 → 5-磷酸核酮糖 → 5-磷酸木酮糖 → 甘油醛-3-磷酸与乙酰磷酸；甘油醛-3-磷酸经 EMP 生成丙酮酸并还原为乳酸，乙酰磷酸则经乙酰 CoA、乙醛生成乙醇。

• 关键酶：己糖激酶、6-磷酸葡萄糖脱氢酶、6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶、5-磷酸核酮糖-3-差向异构酶、5-磷酸解酮酶、磷酸转乙酰酶、乙醛脱氢酶、乙醇脱氢酶、乳酸脱氢酶。

第17页：甘油发酵机制

甘油发酵机制

第18页：甘油发酵的两种方法

• 亚硫酸盐法甘油发酵
• 碱法甘油发酵

第19页：亚硫酸盐法甘油发酵反应

亚硫酸盐法甘油发酵：发酵中加入 NaHSO₃，使乙醛与之结合生成加成物而不能作为受氢体，NADH+H⁺ 转而还原磷酸二羟丙酮；磷酸二羟丙酮在 α-磷酸甘油脱氢酶作用下生成 α-磷酸甘油，再水解生成甘油。

反应式：CH₃CHO + NaHSO₃ → CH₃CH(OH)SO₃Na；CH₂O—CO—CH₂OP + NADH+H⁺ → CH₂OH—CHOH—CH₂OP → CH₂OH—CHOH—CH₂OH（甘油）。

第20页：碱法甘油发酵反应式

碱法甘油发酵的总反应式：

2C₆H₁₂O₆ + H₂O → 2CH₂OH—CHOH—CH₂OH（甘油）+ C₂H₅OH + CH₃COOH + 2CO₂

第21页：第四节 丙酸、丁酸发酵

第四节 丙酸、丁酸发酵

第22页：丙酸发酵的途径

• 多采用丙酸杆菌属（Propionibacterium），如丙酸杆菌、白喉棒状杆菌、丙酸羧菌等。
• 它是由 EMP 和 Wood-Werkman 途径得到的丙酮酸，再经草酰乙酸、苹果酸、富马酸、琥珀酸生成丙酸并放出 CO₂；同时生成乙酸并放出 CO₂。

途径：葡萄糖 → 乳酸 → 丙酮酸 → 草酰乙酸 → 苹果酸 → 富马酸 → 琥珀酸 → 丙酸 + CO₂；另有乙酸 + CO₂ 生成。