04 嫌气性发酵机制.ppt

第1页：第二篇发酵机制

第二篇发酵机制：第二篇发酵机制发酵机制：微生物通过其代谢活动，利用基质（底物）合成人们所需要的代谢产物的内在规律积累的产物微生物菌体酶代谢产物厌气发酵：酒精、甘油、乳酸、丙酮、丁醇等好气发酵：有机酸、氨基酸、蛋白质、核苷酸、抗生素、维生素等

第2页：代谢控制发酵与研究内容

• 代谢控制发酵：人为的改变微生物的代谢调控机制，使有用的代谢产物过量的积累。发酵机制研究的内容：1.微生物的生理代谢规律（就是各种代谢产物合成途径及代谢调节机制）
• 2.环境因素（营养条件、培养条件等）对代谢的影响及改变代谢的措施

第3页：糖厌气性发酵产物积累机制

糖厌气性发酵产物积累机制

第三章糖厌气性发酵产物积累机制厌气发酵产物：酒精发酵、甘油发酵、同型乳酸发酵、丙酮丁醇发酵、混合酸发酵等

第4页：糖酵解途径总反应式

糖酵解途径总反应式：第一节糖酵解途径及调节机制葡萄糖经EMP途径：C6H12O6+2ADP+2Pi+2NAD2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2

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第5页：EMP途径代谢调控图

EMP途径代谢调控图：葡萄糖ATP6-P-葡萄糖6-P-果糖1.6-二P果糖3-P-甘油醛3-P-甘油酸丙酮酸乙酰CoA琥珀酸CoA草酰乙酸乳酸乙醇GTPATPADPCitAlaNADH2NADATPATPFAPEPNADHADPADPADPATPcAMPATP抑制PEP：磷酸烯醇丙酮酸Ala：丙氨酸FA：脂肪酸Cit：柠檬酸糖酵解和糖新生的控制己糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶1.6-二P果糖

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第6页：EMP途径的特点

EMP途径的特点：一、糖酵解途径（EMP）的特点：1.是除兰绿藻之外的几乎所有生物葡糖分解的共同途径,广泛存在于各种细胞中，每个反应都不需氧。2.分为两个阶段3.糖酵解有10多个反应，都在酶的作用下完成；a.激酶b.变位酶c.异构酶d.脱氢酶4.其他糖类（如淀粉、乳糖等）作为碳源和能源时，通过葡萄糖或其他中间产物并入EMP途径。

第7页：NADH的氧化与产物形成

• 3-磷酸甘油醛1
• 3-二磷酸甘油酸NAD+＋HNADH2所形成的NADH2要迅速被氧化成NAD，以使糖酵解反应继续进行。释放出的H2被不同受体接受，从而形成不同的产物。5.丙酮酸去路不同

第8页：丙酮酸的无氧去路

• 在无氧条件下，丙酮酸主要发生如下变化：（1）在乳酸中，乳酸；同型乳酸发酵
• （2）在酵母中，乙醇；酒精发酵
• （3）在梭状芽孢杆菌中，丁酰CoA、丁醛、丁醇、丙酮、乙醇；丙酮丁醇发酵。

第9页：糖酵解的调节机制

糖酵解的调节机制

调节点主要是三个激酶：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶，所催化的三个反应是不可逆的，只参与糖酵解，不参与糖的新生。而激酶的活性是受细胞能荷调节的。

第10页：能荷与激酶活性调节

• [(ATP)+1/2(ADP)]/[(ATP)+(ADP)+(AMP)]
• 为一定的比例，该比例叫能荷。当体系中ATP含量高时，ATP抑制磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶的活性，使酵解减少。
• 当需要能量时，ATP分解为ADP、AMP，这样ATP减少，ADP增加、AMP增加→能荷降低→激

第11页：能荷调节下的EMP途径图

能荷调节下的EMP途径图：葡萄糖ATP6-P-葡萄糖6-P-果糖1.6-二P果糖3-P-甘油醛3-P-甘油酸丙酮酸乙酰CoA琥珀酸CoA草酰乙酸乳酸乙醇GTPADPAMPATPADPCitAlaNADH2NADATPATPFAPEPNADHADPADPADPATPcAMPATP抑制激活PEP：磷酸烯醇丙酮酸Ala：丙氨酸FA：脂肪酸Cit：柠檬酸糖酵解和糖新生的控制

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第12页：酒精生成机制

酒精生成机制：第二节酒精发酵机制一、酒精生成机制丙酮酸丙酮酸脱羧酶CO2+乙醛（酵母菌酒精发酵Ⅰ型）NADH +HNADH+乙醇+以丙酮酸脱羧产生的乙醛作为H受体产生乙醇。焦磷酸硫胺素、Mg2＋乙醇脱氢酶

第13页：巴斯德效应

巴斯德效应：二、巴斯德效应在好气条件下，酵母菌发酵能力降低（细胞内糖代谢降低，乙醇积累减少）；不仅存在于酵母中，也存在于具有呼吸和发酵能力的其他细胞中。在好气条件下，糖代谢进入TCA环柠檬酸↑ATP↑抑制磷酸果糖激酶的合成6-P-果糖↑（积累）6-P-葡糖↑（积累）反馈抑制己糖激酶抑制葡糖进入细胞内葡糖利用降低同时，在好气条件，丙酮酸激酶活性降低。丙酮酸激酶活性降低也是由于磷酸果糖激酶活性降低所致。

第14页：酒精发酵的副产物

酒精发酵的副产物：丙酮酸激酶活性↓磷酸稀醇式丙酮酸↑反馈抑制己糖激酶活性糖酵解速度↓三、酒精发酵中的副产物酵母菌酒精发酵主产物：乙醇、CO2副产物40多种醇（杂醇油）醛（糠醛）酸（琥珀酸）酯甲醇

第15页：杂醇油生成的氨基酸途径

杂醇油生成的氨基酸途径：（一）杂醇油的生成1、酒精发酵中高级醇形成的途径（1）氨基酸氧化脱氨作用缬氨酸异丁醇异亮氨酸活性戊醛酪氨酸酪醇苯丙氨酸苯乙醇亮氨酸＋ɑ－酮戊二酸ɑ－酮异己酸转氨酶+谷氨酸异戊醇异戊酸醇脱氢酶

第16页：由葡萄糖生成高级醇

由葡萄糖生成高级醇：（2）由葡萄糖直接生成ɑɑ－酮酸（碳原子低的）活性乙醛ɑ－酮酸（碳原子高的）还原、异构、脱水醇＋缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸醇

第17页：正丙醇的形成

正丙醇的形成：（3）正丙醇的形成苏氨酸ɑ－氨基－2－丁烯酸脱水酶ɑ－丁酮酸脱氨脱羧醛正丙醇还原

第18页：影响杂醇油形成的条件

影响杂醇油形成的条件：2、影响杂醇油形成的条件（1）菌种（2）培养基组成（3）发酵条件

第19页：琥珀酸与酯类的生成

• （二）琥珀酸的生成在发酵液中加入谷氨酸，可增加琥珀酸的产量
• （三）酯类的生成
• （四）糠醛、甲醇等的生成

第20页：甘油的合成机制

甘油的合成机制：第三节甘油的合成机制酵母菌中的乙醇脱氢酶活性很强，乙醛作为氢受体被还原成乙醇的反应进行得很彻底，因此，在乙醇发酵中甘油的生成量很少。1.如果采取某些手段阻止乙醛作为氢受体时，磷酸二羟丙酮则替代乙醛作为氢受体形成甘油，这样发酵转为甘油发酵（酵母Ⅱ型发酵）。NaHSO3可作为抑制剂：乙醛+ NaHSO3 乙醛亚硫酸氢钠↓

第21页：酵母菌酒精发酵Ⅱ型

酵母菌酒精发酵Ⅱ型：2ATP2ADP2ADP2ATPCO2NaHSO3NAD﹢NADH+H﹢NADH+H＋NAD﹢H2OPi酵母菌酒精发酵Ⅱ型葡萄糖1.6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮丙酮酸乙醛乙醛HSO3α-磷酸甘油甘油

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第22页：碱性条件下的甘油发酵

碱性条件下的甘油发酵：2.酵母菌在碱性环境条件下（pH7.6），由于乙醛生成等量的乙酸和乙醇，因此乙醛作为氢受体的作用也被抑制；这时磷酸二羟丙酮成为氢受体。这样，发酵产生的总的产物为甘油、乙醇、乙酸。（酵母Ⅲ型发酵）

第23页：酵母菌酒精发酵Ⅲ型

酵母菌酒精发酵Ⅲ型：葡萄糖1、6 -二磷酸果糖3-磷酸甘油醛丙酮酸乙醛乙醇磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油甘油NADH+HNADH﹢﹢酵母菌酒精发酵Ⅲ型2ADP2ATPCO2乙酸加Na2CO3或NaOH

第24页：同型乳酸发酵

同型乳酸发酵：第四节乳酸发酵机制乳酸发酵乳酸菌的同型乳酸发酵（产物中只有乳酸）明串珠菌等的异型乳酸发酵（产物除乳酸外尚有乙醇，CO2）一、同型乳酸发酵多数乳酸菌不具有脱羧酶，丙酮酸不能脱羧生成乙醛，而能在乳酸脱氢酶作用下作为氢受体被还原成乳酸。

第25页：异型乳酸发酵途径

• 二、异型乳酸发酵：分两种途径1、6-磷酸葡糖酸途径（磷酸酮解途径）2、双歧途径（也是磷酸酮解途径）葡萄糖2ATP4ATP2ADP4ADP3-磷酸甘油醛1
• 3-二磷酸甘油酸丙酮酸乳酸2NADNADNADH+H2NADH+H++

第26页：6-磷酸葡糖酸途径

6-磷酸葡糖酸途径：葡萄糖ATPADP6－磷酸葡萄糖1NADNADH＋H＋6－磷酸葡萄糖酸2NADNADH＋H＋5－磷酸核酮糖35－磷酸木酮糖乙酰磷酸乙酰乙酰CoANADH＋H＋NAD乙醛NADH＋H＋NAD乙醇3－磷酸甘油醛乳酸ADPATPNADNADH＋H＋NADNADH＋H＋485766－磷酸葡萄糖酸生成乳酸和乙醇1.己糖激酶2.6－磷酸葡萄糖脱氢酶3.6－磷酸葡萄糖酸脱氢酶4. 5－磷酸核酮糖－3－差向异构酶5. 磷酸解酮酶6. 磷酸转乙酰酶7. 乙醛脱氢酶8. 醇脱氢酶

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第27页：双歧途径

双歧途径：葡萄糖ATPADP6－磷酸果糖6－磷酸果糖ADPPi4－磷酸赤藓糖3－磷酸甘油醛7－磷酸景天庚酮糖5－磷酸木酮糖5－磷酸核糖乙酰磷酸ATP乙酰5－磷酸木酮糖5－磷酸核酮糖乙酰磷酸2 分子3－磷酸甘油醛乳酸ADPATPNAD＋NADH＋H＋NAD＋NADH＋H＋ADPATP3分子乙酸葡萄糖经双歧途径发酵生成乳酸和乙酸13245671.6-磷酸果糖解酮酶2.转二羟基丙酮基酶3.转羟乙醛基酶4.5－磷酸核糖异构酶5.5－磷酸核酮糖－3－差向异构酶6.5－磷酸木酮糖磷酸酮解酶7.乙酸激酶

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第28页：本章作业

本章作业：作业：1、简述糖酵解的调节机制。2、酵母菌酒精发酵的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型反应式。3、简述巴斯德效应的机制。