02 第二章 植物体的形态结构和发育.docx

第1页：种子的结构与幼苗类型

本章讲授种子的组成部分与主要类型、种子萌发过程，根、茎、叶的形态结构与生长发育，根瘤菌和菌根的意义，营养器官的变态及相互联系。

胚

构成种子最重要的部分，由胚芽、胚根、胚轴和子叶四部分组成；萌发后胚根、胚芽和胚轴分别形成植物体的根、茎、叶及其过渡区，是植物新个体的原始体。

胚乳

种子内贮藏营养物质的组织，萌发时被胚消化、吸收和利用；有些植物成熟后无胚乳。贮藏物质主要为淀粉、脂肪和蛋白质。

种皮

种子外面的保护层，成熟种子上可见种脐（种子从果实上脱落留下的痕迹）和种孔。

种子萌发与幼苗类型

• 萌发条件：充足的水分、足够的氧气、适当的温度
• 萌发过程：胚根先突破种皮形成主根，随后胚芽伸出土面形成茎和叶；先形成根有利于幼苗固定并及早吸收水分养料
• 子叶出土幼苗：下胚轴迅速伸长将子叶推出地面，如大豆、油菜、瓜类
• 子叶留土幼苗：仅上胚轴或中胚轴伸长，子叶留在土中，如豌豆、小麦、玉米；花生兼有两者特点

第2页：根的形态与根尖结构

根是植物适应陆生生活发展起来的器官，一般呈圆柱形，细胞中不含叶绿体，不分节与节间，不生叶、芽和花。

主根

最初由种子的胚根直接发育而来的根。

侧根

主根生长到一定长度后从其侧面生出的支根，可反复分枝形成根系。

定根

直接或间接由胚根发育而成的主根及其各级侧根，都有固定的生长部位。

不定根

从茎、叶或其他部位生长出来的根，如秋海棠、落地生根的叶或柳枝插条产生的根。

直根系

主根粗壮发达，主根与侧根区别明显，如棉花、油菜等双子叶植物。

须根系

主根不发达或很早停止生长，由茎基部不定根组成，如水稻、小麦、玉米等单子叶植物。

根尖的四个分区

• 根冠：位于根的顶端，由多层疏松薄壁细胞组成，保护分生区，外壁有粘液，与根的向地性生长有关，细胞中常含淀粉体（平衡石）
• 分生区：被根冠包围，是产生新细胞的主要部位，前端为原分生组织，后面为初生分生组织；中心有不活动中心
• 伸长区：细胞普遍伸长并出现明显液泡，靠近成熟区出现筛管和导管
• 成熟区（根毛区）：内部细胞停止伸长并形成各种成熟组织，表面密被根毛，是根吸收能力最强的部位

第3页：双子叶植物根的初生结构

根的初生结构即成熟区的结构，由外至内明显地分为表皮、皮层和中柱三个部分。

表皮

包围在成熟区外方，常由一层排列紧密的细胞组成，细胞壁不角化或仅有薄的角质膜，部分细胞外壁突出形成根毛，是一种吸收组织。

皮层

位于表皮与中柱之间，由多层体积较大的薄壁细胞组成，有明显的细胞间隙；最内一层为内皮层，其径向壁和横壁上有一条木化和栓化的带状加厚区域，称凯氏带，阻断了质外体运输途径，使根对物质的吸收具有选择性。

中柱

内皮层以内的中轴部分，由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成。

• 中柱鞘：位于中柱最外层，具潜在分裂能力，可产生侧根、木栓形成层和维管形成层的一部分
• 初生木质部：位于根的中央，横切面呈辐射状，有几个辐射角就称几原型；外侧的原生木质部先成熟，内方的后生木质部较晚成熟，这种由外向内成熟的方式称外始式
• 初生韧皮部：形成若干束分布于木质部辐射角之间，也分原生韧皮部和后生韧皮部
• 薄壁细胞：分布于初生韧皮部与初生木质部之间，将来发育成维管形成层的主要部分

第4页：根的次生生长与侧根形成

单子叶植物根的初生结构

同样由表皮、皮层和皮层以内的中柱组成，但不产生形成层，没有次生生长和次生结构。外皮层在发育后期常形成栓化厚壁组织代替表皮起保护作用；内皮层绝大部分细胞五面增厚，仅外切向壁未加厚，呈马蹄形，正对初生木质部的内皮层细胞保持凯氏带状态，称通道细胞。

侧根的形成

侧根起源于中柱鞘；一定部位的中柱鞘细胞恢复分裂能力，先平周分裂增加细胞层数，再多方向分裂形成侧根原基，随后分化出根冠和分生区，穿过母根的皮层和表皮形成侧根，其输导组织与母根维管系统相连。

维管形成层的产生与活动

次生生长开始时，初生韧皮部内侧未分化的薄壁细胞恢复分裂形成维管形成层片层，正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分生能力并与之衔接，形成连续波浪状的形成层环；向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部，并在正对木质部辐射角处分裂形成射线。

木栓形成层与周皮

中柱不断扩大使皮层、表皮破裂前，中柱鞘细胞恢复分裂形成木栓形成层，向外产生木栓层、向内产生栓内层，三者合称周皮。

第5页：根瘤菌根与根的变态

根瘤

根瘤细菌侵入豆科植物根部细胞而形成的瘤状共生结构；豆科植物为根瘤提供有机物、矿物质和水，根瘤菌将空气中的N₂转变为氨供植物利用。

菌根

高等植物根与某些真菌的共生体，真菌增加根对水和无机盐的吸收与转化能力，植物则提供制造的有机物；分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根。

根瘤的形成过程

• 幼苗分泌物吸引附近根瘤菌大量繁殖
• 根瘤菌分泌物使根毛卷曲膨胀，部分细胞壁溶解后菌侵入根毛
• 菌在根毛中滋生聚集成节，外被粘液和纤维素形成入侵线
• 菌沿入侵线向内入侵，皮层细胞分裂使根部形成局部突起，即根瘤
• 菌在皮层薄壁细胞内破坏核与质形成拟菌体，周围分化出输导组织并固氮

根的变态

• 贮藏根：肉质直根（胡萝卜、萝卜、丹参）与块根（甘薯、天门冬、何首乌）
• 支柱根：自地上茎干基部长出着生于地下，支撑植株直立，如玉米、薏苡
• 攀援根：发生于地上茎干并附着于其他基物，先端常有吸盘
• 气生根：悬垂于空气中，以吸收和贮存水分
• 呼吸根：垂直向上生长暴露于空气中进行呼吸，如水松、红树
• 水生根：根呈须状垂生于水中，纤细柔软

第6页：茎的形态与芽的类型

茎的外形

茎常呈圆柱形，最适宜于支持和输导；顶端着生顶芽，旁侧着生腋芽，着生叶和芽的茎称枝条。叶子着生之处为节，两节之间为节间；叶片脱落后留下的疤痕称叶痕，叶痕中的点状突起称叶迹，枝条上的皮孔是气体交换通道；芽鳞痕可用于判断枝条的生长年龄和生长速度。

芽

未发育的枝、花或花序的原始体，由生长锥、叶原基、幼叶等组成。

芽的类型

• 按位置分：定芽（顶芽和腋芽）与不定芽（生于老茎、根、叶上）
• 按结构分：鳞芽（有芽鳞片包被，如梅）与裸芽（无芽鳞片，外周为幼叶所包）
• 按性质分：叶芽、花芽和混合芽
• 按活动状态分：活动芽与休眠芽（潜伏芽）

茎的分枝方式

• 单轴分枝：主茎顶芽生长旺盛形成直立粗壮主干，侧枝发育远不如主茎
• 合轴分枝：顶芽停止生长或分化为花芽，由靠近顶芽的腋芽代替主茎，如此重复
• 二叉分枝：顶端分生组织平分成两半，多见于低等植物，是较原始的分枝方式
• 假二叉分枝：顶芽停止发育后其下两侧对生侧芽同时发育，是合轴分枝的特殊形式
• 分蘖：禾本科植物在茎基部节上的腋芽发育为新枝并形成不定根的特殊分枝方式

第7页：双子叶植物茎的初生结构

茎尖由分生区、伸长区和成熟区三部分组成；叶和芽起源于茎尖表面，属外起源。茎的初生结构由外向内分为表皮、皮层和中柱（维管柱）三部分。

表皮

由一层原表皮发育而来的初生保护组织细胞构成，细胞呈砖形，外壁较厚并角质化，常有气孔和表皮毛，既防止水分散失和病虫侵入，又不影响通气透光。

皮层

位于表皮和中柱之间，主要由薄壁细胞组成；表皮内方常有几层厚角组织，含叶绿体使幼茎呈绿色；茎的皮层一般无内皮层分化，有些植物最内层富含淀粉粒，称淀粉鞘。

维管束

来源于原形成层，呈束状排成一环，由初生韧皮部、束中形成层和初生木质部组成；多数植物韧皮部在外、木质部在内，初生木质部的发育方式为内始式。

髓与髓射线

髓位于幼茎中央，由薄壁细胞组成，常含淀粉粒；髓射线位于维管束之间，具横向运输作用，部分细胞将来恢复分裂能力构成束间形成层。

第8页：茎的次生结构与年轮

维管形成层的发生与活动

束中形成层与恢复分裂能力的髓射线细胞（束间形成层）连成一环，共同构成维管形成层；由纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成，向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部，同时射线原始细胞产生木射线与韧皮射线，构成横向运输系统。

早材与晚材

春季形成层活动强，形成的导管、管胞口径大而壁薄，颜色较浅、材质疏松，称早材（春材）；夏末秋初形成层活动减弱，导管直径小而壁厚，材质紧密、颜色较深，称晚材（秋材）。同一年的早材和晚材构成一个年轮。

心材与边材

靠近中央的次生木质部导管被侵填体堵塞，失去输导功能，颜色较深，成为心材；靠近树皮、导管具输导功能的部分称边材，边材内侧逐年转变为心材。

木栓形成层与周皮

由表皮或部分皮层细胞恢复分裂形成，向外产生木栓层、向内产生栓内层，组成周皮代替表皮起保护作用；木栓形成层发生部位依次内移，其外方组织死亡形成树皮。

皮孔

周皮形成时，原气孔部位产生排列疏松的补充细胞，将表皮胀破形成裂口，是茎内与外界进行气体交换的通道。

第9页：单子叶植物茎的结构

单子叶植物茎由表皮、机械组织、薄壁组织和维管束组成，维管束散生在薄壁组织和机械组织之中，因而没有皮层、髓和髓射线之分。

• 表皮：由一种长细胞和两种短细胞及气孔器有规律排列而成；短细胞分为栓化的栓细胞和硅化的硅细胞；气孔器由一对哑铃形保卫细胞和一对长梭形副卫细胞构成
• 机械组织：表皮内方有几层厚壁组织连成一环，厚壁细胞的层数和壁厚与茎的抗倒伏能力有关
• 薄壁组织：分布于机械组织以内、维管束之间；水稻、小麦等植物茎中央的薄壁组织解体形成髓腔，水生种类还有裂生通气道
• 维管束：无形成层，为有限维管束，外围被厚壁组织组成的维管束鞘包裹；初生木质部在横切面上呈“V”形，基部为原生木质部，两臂各有一个大型孔纹导管

初生增厚分生组织

玉米、甘蔗、高粱等在叶原基下方靠近茎轴外围有具分裂能力的扁平细胞，进行平周分裂使茎尖直径增大，其产物仍属初生性质的组织。

裸子植物茎

与双子叶木本植物基本相似，但木质部由管胞和木薄壁细胞组成（无导管、木纤维），韧皮部由筛胞和韧皮薄壁细胞组成（无伴胞、韧皮纤维）。

第10页：茎的变态与叶的组成

地上茎的变态

• 茎刺：如柑橘、山楂的部分地上茎变态成刺，常位于叶腋，由腋芽发育而来
• 茎卷须：如南瓜、葡萄的部分枝变为卷须，用于缠绕其他物体攀援生长
• 肉质茎：适应干旱环境，叶退化、茎肥大多汁呈绿色，可贮藏水分养料并进行光合作用，如仙人掌科植物

地下茎的变态

• 块茎：如马铃薯，由匍匐枝顶端增粗而成，顶端有顶芽，四周有芽眼，实为节间缩短的变态茎
• 球茎：短而肥大的地下茎，如荸荠、慈姑，有明显的节与节间，节上有鳞片叶和腋芽
• 鳞茎：如洋葱的贮藏和繁殖器官，基部为鳞茎盘，中央有顶芽，四周有鳞叶重重包着，下部产生不定根
• 根状茎：横向生长于土壤中，有明显节和节间，节上有退化叶和腋芽，如竹、莲

叶的组成

典型叶由叶片、叶柄和托叶三部分组成；三者兼备的称完全叶，缺乏其中一至二个组成的称不完全叶。叶的主要功能是光合作用、制造养料、气体交换和水分蒸腾。

第11页：叶的发育与结构

叶的发育

• 叶原基发生于茎尖生长锥侧面，由表面几层细胞分裂形成突起，向长、宽、厚三个方向生长，厚度生长开始与停止均较早
• 叶原基下部发育为托叶，上部发育为叶片与叶柄
• 叶片经顶端生长、边缘生长和居间生长形成，居间生长伴随内部组织分化成熟

叶脉与脉序

• 网状脉序：主脉分出侧脉再分细脉连成网状，为双子叶植物特征，分羽状网脉和掌状网脉
• 平行脉序：叶脉平行或近平行排列，为多数单子叶植物特征，分直出平行脉、羽状平行脉、辐射脉和弧形脉
• 二叉脉序：每条叶脉多级二叉状分枝，较原始，常见于蕨类植物和银杏

叶肉

叶片进行光合作用的主要部分，含大量叶绿体，细胞间有明显的胞间隙。背腹型叶分化为栅栏组织（近上表皮，细胞长柱状、叶绿体小而多）和海绵组织（近下表皮，细胞形态不规则、叶绿体少而大、细胞间隙大）；等面叶无此分化。

叶脉

主要由木质部和韧皮部组成，木质部在向茎面、韧皮部在背茎面；叶脉越细结构越简单，末梢木质部仅有几个螺纹管胞。

第12页：禾本科叶与落叶离层

禾本科植物的叶分为叶鞘和叶片两部分，叶片与叶鞘连接处外侧为叶颈（叶环），腹面有膜状叶舌，两旁有叶耳。

• 表皮：由一种长细胞和两种短细胞组成，长细胞外壁角化且高度硅化形成乳突；上表皮还分布有泡状细胞（运动细胞），失水时萎蔫使叶片内卷，吸水时叶片平展
• 气孔器：由两个哑铃形保卫细胞和外侧一对近似菱形的副卫细胞组成
• 叶肉：无栅栏组织和海绵组织分化，为等面叶
• 叶脉：有限外韧维管束，维管束鞘有两种类型；玉米、甘蔗、高粱等的维管束鞘与外侧叶肉细胞组成“花环”结构，是四碳植物的特征，小麦、水稻则无此结构，属三碳植物

离区

木本落叶植物落叶前，靠近叶柄基部分裂出数层扁小的薄壁细胞，横隔于叶柄基部。

离层

离区中一部分薄壁细胞的胞间层粘液化而分解或初生壁解体，形成离层，叶即从此处脱落。

保护层

离层下方发育出木栓细胞，逐渐覆盖整个断痕并与茎部木栓层相连。

叶的生理功能

主要是光合作用和蒸腾作用，其次具有吸收、分泌和繁殖能力。

第13页：叶的变态与器官间联系

叶的变态

• 苞片：生于花或花序下面的变态叶，花序外围的称总苞片，每朵小花花柄上的称小苞片
• 鳞叶：特化或退化成鳞片状，有肉质（百合、洋葱鳞茎的肥厚鳞叶）和膜质（麻黄的叶、慈姑球茎上的鳞叶）两类
• 叶刺：叶片或托叶变态成刺，如小檗、仙人掌的刺由叶退化而成，刺槐、酸枣的刺由托叶变态而成
• 叶卷须：叶全部或部分变成卷须借以攀援，如豌豆的卷须由小叶变成
• 捕虫叶：变态成盘状、瓶状或囊状以捕食昆虫

枝迹与叶迹

枝迹是由茎的维管柱产生的分枝进入枝前的维管束，其上方填充薄壁细胞处称枝隙；叶迹是进入叶前的维管束，其上方称叶隙。

根茎过渡区

根与茎的初生木质部排列和成熟方式不同，维管组织必须在过渡区（一般在下胚轴）由一种形式转变为另一种形式；以四原型根为例，初生木质部分为二叉并转向180°，与相邻分叉汇合成束，最终形成四个外韧并生维管束，成熟方式也由外始式变为内始式。

营养器官生理功能的联系

包括体内水分的吸收、输导和蒸腾，有机营养物质的制造、运输、利用和贮藏，以及地下部分与地上部分、顶芽与腋芽、营养生长与生殖生长之间的相互关系。