页数:36页文件大小:7.22 MB来源: 园林植物病虫害防治ppt课件
本课件讲解园林植物病害基础知识,先区分病状与病征的常见类型,再依次介绍真菌、细菌、病毒、植原体和线虫等病原物的形态特征,最后说明病原物的寄生性、侵染过程与病害流行条件。
图2-1几类植物病原物与植物细胞大小的比较第二章园林植物病害基础知识学习目标通过本章学习,明确园林植物病害的概念,掌握病害症状的类型,了解非侵染性病害的主要病原和症状特点,了解各类病原物的一般形态,掌握真菌、细菌主要种类的特征,掌握侵染性病害的症状特点、发生发展过程及测报的基本方法。
第一节园林植物病害的基本概念
一、园林植物病害的涵义园林植物在生长发育和贮运过程中,由于受到环境中物理化学因素的非正常影响,或受其他生物的侵染,导致生理、组织结构、形态上产生局部或整体的不正常变化,使植物的生长发育不良,品质变劣,甚至引起死亡,造成经济损失和降低绿化效果及观赏价值,这种现象称为园林植物病害。植物在生长过程中受到多种因素的影响,其中直接引起病害的因素称为病原,包括生物性和非生物性病原,其他因素统称为环境因子。生物性病原又称为病原物,包括真菌、细菌、病毒、植原体、寄生线虫、寄生性种子植物、藻类和螨类(图2-1)。非生物性病原包括温度不宜、湿度失调、营养不良和有毒物质的毒害等。病原物引起的病害称为侵染性病害。非生物性病原引起的病害称为非侵染性病害,也叫生理病害。
植物病害的发生都具有一个病理变化的过程。植物遭病原物的侵染或不利的非生物因素的影响后,首先是生理方面发生不正常变化,如呼吸作用和蒸腾作用的加强,同化作用的降低,酶的活性和碳、氮代谢的改变,以及水分和养分吸收运转的失常等,称为生理病变。之后是内部组织发生不正常变化,如叶绿体或其他色素体的增减、细胞数目和体积的增减、维管束的堵塞、细胞壁的加厚,以及细胞和组织的坏死等,称为组织病变。继生理病变和组织病变之后,外部形态也发生不正常变化,如植物的根、茎、叶、花、果实的坏死、腐烂、畸形等,称为形态病变。往往先引起生理机能的改变,继而造成植物组织形态的改变。
这些病变是一个逐渐加深、持续发展的过程,称为病理变化过程或称病理程序。病理变化过程是识别园林植物病害的重要标志。在侵染性病害中,受侵染的植物称为寄主。病原物在寄主体中生活,双方之间既具有亲和性,又具有对抗性,构成一个有机的寄主——病原物体系。病理程序也就是这一体系建立和发展的过程。这一体系又受到环境条件影响和制约。环境一方面影响病原物的生长发育,同时也影响植物的生长状态,增强或降低植物对病原的抵抗力。如环境有利于植物生长发育而不利于病原的活动,病害就难以发生或发展很慢,植物受害也轻;反之病害就容易发生或发展很快,植物受害也重。
植物病害的发生过程实质上就是病原、植物和环境的相互影响与相互制约而发生的一系列顺序
图2—2症状类型
例如,绿菊、绿牡丹是由病毒、植原体侵染引起的;羽衣甘蓝是食用甘蓝叶的变态。这些虽然都是“病态”植物,由于提高了经济和观赏价值,人们将这些“病态”植物视为观赏花卉中的珍品,因此也不当作病害。损伤同病害是两个不同的概念。无论非生物因素或是生物因素都可以引起植物的损伤。植物损伤是由突发的机械作用所致,如风折、雪压、动物咬伤等,受害植物在生理上不发生病理程序,因此不能称为病害。二、园林植物病害的症状园林植物感病后,其外表所显现出来的各种各样的病态特征称为症状。典型症状包括病状和病症。病状是园林植物感病后植物本身的异常表现,也就是受病植株生理解剖上的病变反映到外部形态上的结果。
病状的具体表现形式有过度生长、发育不良和坏死等。病症是指寄主病部表面病原物的各种形态结构,并能用眼睛直接观察到的特征。由真菌、细菌和寄生性种子植物等因素引起的病害,病部多表现较明显的病症。如病部出现各种不同颜色的霉状物、粉状物、不同大小的粒状物、疱状物,形状各异的伞状物、脓状物等。病毒、植原体等寄生在植物细胞内以及非侵染性病害,在植物体外无表现,故它们所致病害无病症。植物病原线虫多数在植物体内寄生,一般植物体表也无病症。由于病原物的种类不同,对植物的影响也各不相同,所以园林植物病害的症状也千差万别,根据它们的主要特征,可划分为以下几种类型(图2—2)。
(一)病状类型
在侵染性病害中,黄化是病毒病害和植原体病害类的重要特征,如翠菊黄化病。叶绿素形成不均匀,叶片上出现深绿与淡绿相互间杂的现象称为花叶,有的褪绿部分形成环纹状或水纹状,也是病毒病害的一种症状类型,如月季花叶病和郁金香碎色病。
引起腐烂的原因是寄生物分泌的酶把植物细胞间的中胶层溶解了,使细
胞离散并且死亡。含水较少或木质化组织则常发生干腐。根据腐烂症状发生部位,可分为花腐、果腐、茎腐、基腐、根腐和枝干皮部腐烂等。2溃疡多见于枝干的皮层,局部韧皮部坏死,病斑周围常为隆起的木栓化愈伤组织所包围形成凹陷病斑,这种病斑即为溃疡。树干上多年生的大型溃疡,其周围的愈伤组织逐渐被破坏而又逐年生出新的,致使局部肿大,这种溃疡称为癌肿。小型溃疡有时称为干癌。溃疡是由真菌、细菌的侵染或机械损伤造成的。3斑点斑点是叶片、果实和种子等局部组织坏死的表现。斑点的颜色和形状很多,有黄色、灰色、白色、褐色、黑色等等;形状有多角形、圆形、不规则形等。
有的叶斑周围形成木栓层后,中部组织枯焦脱落而形成穿孔。斑点主要由真菌及细菌寄生所致,冻害、烟害、药害等也造成斑点。
萎蔫是由真菌或细菌引起的,有时植株受到急性旱害也会发生生理性枯萎。
病枝一般垂直于地面向上生长,枝条瘦弱,叶形变小。促使枝条丛生的原因很多,真菌和植原体的侵染是主要的。有时也由生理机能失调所致。植物的根也会发生丛生现象,如由细菌引起的毛根病,使须根大量增生如毛发状。2瘿瘤植物的根、茎、枝条局部细胞增生而形成瘿瘤。有的由木质部膨大而成,如松瘤锈病;有的由韧皮部膨大而成,如柳杉瘿瘤病。瘿瘤主要是由真菌、细菌、线虫等侵染造成的,有时也由生理上的原因造成。如有些行道树上的瘿瘤,就是由于在同一部位经过多次修剪后,由愈伤组织形成的。3变形受病器官肿大、皱缩,失去原来的形状,常见的是由外子囊菌和外担子菌引起的叶片和果实变形病。如桃缩叶病。4疮痂叶片或果实上局部细胞增生并木栓化而形成的小突起称为疮痂。
如柑橘疮痂病。5枝条带化枝条扁平肥大。一般由病毒或生理原因引起的。如油桐带化病或池杉带化病。
(二)病症类型病原物在病部形成的病症主要有5种类型。
为锈病特有的表现,如菜豆锈病等。2白粉是在病株叶片正面表生的大量白色粉末状物;后期颜色加深,产生细小黑点。为白粉菌所致病害的特征,如黄瓜白粉病、黄芦白粉病等。3黑粉是在病部形成菌瘿,瘿内产生的大量黑色粉末状物。为黑粉菌所致病害的病征,如禾谷类植物的黑粉病和黑穗病。4白锈是在孢部表皮下形成的白色疱状斑(多在叶片背面),破裂后散
出的灰白色粉末状物。为白锈菌所致病害的病征,如十字花科植物白锈病。
1霜霉是多生于病叶背面,由气孔伸出的白色至紫灰色霉状物。为霜霉菌所致病害的特征,如黄瓜霜霉病、月季霜霉病等。2绵霉是于病部产生的大量的白色、疏松、棉絮状霉状物。为水霉、腐霉、疫霉菌和根霉菌等所致病害的特征,如茄绵疫病、瓜果腐烂病等。3霉层是除霜霉和绵霉以外,产生在任何病部的霉状物。按照色泽的不同,分别称为灰霉、绿霉、黑霉、赤霉等。许多半知菌所致病害产生这类特征,如柑橘青霉、番茄灰霉病等。
如十字花科蔬菜菌核病、莴苣菌核病等。
如黄瓜细菌性角斑病等。三、园林植物侵染性病害的诊断植物病害的症状都有一定的特征,又具相对稳定,是进行病害类别识别、病害种类诊断的重要依据。对于已知的比较常见的病害,根据症状可以作出比较正确的诊断。如当杨树叶片上出现许多针头大小的黑褐病斑,病斑中央有一灰白色粘质物时,无疑是由Marssonina属的真菌引起的杨树黑斑病的典型症状。但病害的症状并不是固定不变的,同一种病原物在不同寄主上或在同一寄主的不同发育阶段或处在不同的环境条件下都可能表现出不同的症状。如梨胶锈菌危害梨和海棠叶片产生叶斑,在松柏上使小枝膨肿并形成楔状冬孢子角;立枯丝核菌危害针叶树幼苗时,若侵染发生在幼苗木质化以前表现为猝倒,侵染如发生在幼苗木质化后则表现为立枯。
相反,不同的病原物也可以引起相同的症状,如真菌、细菌,甚至霜害都能引起李属植物穿孔病。真菌病害一般到后期会在病组织上产生病症,它们多半是真菌的繁殖体。对于那些专性寄生或强寄生的真菌,如锈菌、白粉菌、外子囊菌所致病害,根据病原物进行诊断是完全可靠的,细菌病害在潮湿的条件下部分产生菌脓。病毒病害只有病状而无病症,病状有显著特点,常见全株性变色、畸形,也有局部坏死症状,坏死斑在植株上分布比较均匀。植物病害的症状是很复杂的,每一种病害的症状常常有好几种现象综合而成。因此要明确地把它们划分类型也很困难,单纯根据症状作出诊断,有时并不完全可靠,在许多具体的病例中,常常需要作系统的综合比较观察,有时还必须应用显微镜检、人工诱发或血清反应和酶联免疫反应等先进技术和方法对病原进行分析和鉴定,才能作出正确的诊断。
显微镜检是挑取少许病组织做病部切片,在显微镜下观察病原形态。如是真菌,观察菌丝有无隔膜,孢子和子实体形态、大小、颜色、细胞数、着生情况等,进行鉴定。如是细菌病害,一般可看到大量细菌似云雾状从维管束薄壁细胞溢出,这是诊断细菌病害的简单而又可靠的方法。对于病毒病害,显微镜检查植物细胞
内的内含体,从黄化型病毒的叶脉或茎切片中,可以看到韧皮部细胞的坏死与组织内淀粉积累。用碘或碘化钾溶液检测可显现深蓝色淀粉斑,作为诊断参考。对线虫病可将线虫瘿或肿瘤切开,挑取线虫制片镜检鉴定。根瘤线虫的观察,可将病根组织放在载玻片上,加一滴碘液(碘
应用柯赫氏法则的原则来证明一种微生物的传染性和致病性,是最科学的植物病害诊断方法。其步骤如下:(1)当发现植物病组织上经常出现的微生物时,应将它分离出来,并使其在人工培养基上生长;(2)将培养物进一步纯化,得到纯菌种;(3)将纯菌种接种到健康的寄主植物上,并给予适宜的发病条件,使其发病,观察它是否与原症状相同;(4)从接种发病的组织上再分离出这种微生物。但人工诱发试验并不一定能够完全实行,因为有些病原物到现在还没找到人工培养的方法。接种试验也常常由于没有掌握接种方法或不了解病害发生的必要条件而不能成功。目前,对病毒和植原体还没有人工培养方法,一般用嫁接方法来证明它们的传染性。
第二节园林植物的非侵染性病原园林植物正常的生长发育,要求一定的外界环境条件。各种园林植物只有在适宜的环境条件下生长,才能发挥它的优良性状。当植物遇到恶劣的气候条件、不良的土壤条件或有害物质时,植物的代谢作用受到干扰,生理机能受到破坏,因此在外部形态上必然表现出症状来。引起非侵染性病害发生的原因很多,主要有营养失调、温度失调和有毒物质污染。一、营养缺乏引起的植物病害植物所必须的营养元素有氮、磷、钾、钙、镁和微量元素铁、硼、锰、锌、铜等十几种。缺乏这些元素时,就会出现缺素症;某种元素过多时,也会影响园林植物的正常生长发育。
常见的缺素症有以下几种:
所以症状一般从老叶上开始出现。
由缺铁引起的黄化病先从幼叶开始发病,逐渐发展到老叶黄化。防止缺铁症应以增施有机肥料改良土壤性质,使土壤中的铁素变为可溶性的。用1:30的硫酸亚铁液做土壤打洞浇灌防治多种观赏灌木树种的黄化病可获较好的效果。
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二、环境不适引起的植物病害
在缺水条件下,植物生长受到抑制,组织中纤维细胞增加,引起叶片凋萎、黄化、花芽分化减少、落叶、落花、落果等现象。土壤水分过多,会造成土壤缺氧,使植物根部呼吸困难,造成叶片变色、枯萎、早期落叶、落果,最后引起根系腐烂和全树干枯死亡。
晚霜病害在树木冬芽萌动后发生,常使嫩芽新叶甚至新梢冻死。树木开花期间受晚霜危害,花芽受冻变黑,花器呈水浸状,花瓣变色脱落。阔叶树受霜冻之害,常自叶尖或叶缘产生水渍状斑块,有时叶脉间组织也出现不规则形斑块,严重的全叶死亡,化冻后变软下垂。松树受害多致针叶先端枯死变为红褐色。南方热带、亚热带树种,常发生寒害。寒害为冰点以上的低温对喜温植物造成的危害。寒害常见的症状是组织变色、坏死,也可以出现芽枯、顶枯及落叶等现象。高温能破坏植物正常的生理生化过程,使原生质中毒凝固导致细胞死亡,最后造成茎、叶或果实发生局部的灼伤等症状。土表温度过高,会使苗木的茎基部受灼伤,尤以黑色土壤的苗圃地上最为严重。
针叶树幼苗受灼伤时,茎基部出现白斑,幼苗即行倒伏,很容易同侵染性的猝倒病相混淆。阔叶幼苗受害根颈部出现缢缩,严重的也会死亡。
特别是温室、温床栽培的植物更容易出现上述现象。
空气中的二氧化硫主要来源于煤和石油的燃烧。有的植物对二氧化硫非常敏感,如空气中含硫量达
如果二氧化硫的浓度过高时,则褪色斑很快变为褐色坏死斑。女贞、刺槐、垂柳、银桦、夹竹桃、桃、棕榈、法国梧桐等对二氧化硫的抗性很强。空气中伤害植物的氟化物以氟化氢、氟化硅为主。氟化物的毒性比二氧化硫
大10~20倍,但来源较少,因此危害不及二氧化硫。植物受氟化物毒害时,首先在叶先端或叶缘表现变色病斑,然后向下方或中央扩展。脉间的病斑坏死干枯后,可能脱落形成穿孔。叶上病健交界处常有一棕红色带纹。危害严重时,叶片枯死脱落。悬铃木、加杨、银杏、松杉类树木对氟化物较敏感,而桃、女贞、垂柳、刺槐、油茶、油杉、夹竹桃、白栎、苹果等则抗性较强。
除草剂使用不慎会使树木和灌木受到严重伤害,甚至死亡。阴凉潮湿的天气使用波尔多液和其他铜素杀菌剂时,有些植物叶面会发生灼伤或是出现斑点。栎、苹果和蔷薇属于最易产生药害的一类植物。温室生长的景天、长生草和某些多汁植物易受有机磷药物(如对硫磷)的危害。误用烟碱,会使百合叶出现灰色斑。三、非侵染性病害的诊断非侵染性病害的病株在群体间发生比较集中,发病面积大而且均匀,没有由点到面的扩展过程,发病时间比较一致,发病部位大致相同。如日灼病都发生在果、枝干的向阳面,除日灼、药害是局部病害外,通常植株表现在全株性发病,如缺素病、旱害、涝害等。
如经24~48小时仍无病症发生,可初步确定该病不是真菌或细菌引起的病害。而属于非侵染性病害或病毒病害。
②人工诱发根据初步分析的可疑原因,人为提供类似发病条件,诱发病害,观察表现的症状是否相同。此法适于温度、湿度不适宜、元素过多或过少、药物中毒等病害。③指示植物鉴定这种方法适用于鉴定缺素症病原。当提出可疑因子后,可选择最容易缺乏该种元素、症状表现明显、稳定的植物,种植在疑为缺乏该种元素园林植物附近,观察其症状反应,借以鉴定园林植物是否患有该元素缺乏症。④排除病因采取治疗措施排除病因。如缺素症可在土壤中增施所缺元素或对病株喷洒、
图2-4真菌的吸器类型
第三节园林植物的侵染性病原
一、园林植物病原真菌
(一)真菌的一般性状真菌属于真菌界、真菌门,种类很多,约10万多种,分布很广,绝大多数植物的寄生性病害是由真菌引起的。蔷薇、紫丁香、大丽花、菊花、福禄考和其他植物的白粉病可根据叶面有无白色、淡灰色或稍带浅褐色的菌体加以辨认。世界上许多著名的毁灭性病害,如松干疱锈病、榆树荷兰病、板栗疫病、根白腐病、猝倒病以及各种立木腐朽都是由真菌引起的。
真菌菌丝是获得养分的机构。寄生真菌以菌丝体侵入寄主的表皮细胞或内部吸收养分。菌丝可以生长在寄主细胞内或细胞间隙。生长在寄主细胞内的真菌,由菌丝细胞壁和寄主原生质直接接触而吸收养分;生长在寄主细胞间隙的真菌,尤其是专性寄生真菌,从菌丝体上形成吸器,伸入寄主细胞内吸收养分,吸器的形状有小瘤状、分枝状、掌状等(图2-4)。真菌的菌丝可以形成各种组织,常见的有菌核、菌索及子座(图2-5)。①菌核菌核是由拟薄壁组织和疏丝组织形成的一种较坚硬的休眠体。其大小、形状和颜色不一,比较坚硬,可以度过寒冷或不良环境。当环境适宜时,菌核萌发产生新的营养体和繁殖体。②菌索菌索是菌丝体绞结成的绳索状物。
它不仅对不
图2—6真菌的无性繁殖及无性孢子
1游动孢子它是产生于孢子囊中的内生孢子。孢子囊球形、卵形或不规则形,从菌丝顶端长出,或着生于有特殊形状和分枝的孢囊梗上,囊中原生质裂成小块,每一小块变成球形、洋梨形或肾形,无细胞壁,形成具有1~2根鞭毛的游动孢子。2孢囊孢子孢囊孢子也是产生孢子囊中的内生孢子。没有鞭毛,不能游动,其形成步骤与游动孢子相同,孢子囊着生于孢囊梗上。孢子囊成熟时,囊壁破裂散出孢囊孢子。3分生孢子它是真菌最普遍的一种无性孢子着生在由菌丝分化而来呈各种形状的分生孢子梗上。4厚垣孢子有的真菌在不良的环境下,菌丝内的原生质收缩变为浓厚的一团原生质,外壁很厚,称为厚垣孢子。
有性繁殖是通过性细胞或性器官的结合而进行繁殖,所产生的孢子称为有性孢子。有性生殖要经过质配、核配和减数分裂三个阶段。常见的有性孢子有下列几种:(1)卵孢子鞭毛菌类产生的有性孢子是卵孢子,由较小的棍棒形的雄器与较大的圆形的藏卵器结合形成的(图2—7)。2接合孢子结合菌类产生的有性孢子是结合孢子,由两个同形的配子囊结合形成。3子囊孢子子囊菌产生的有性孢子是子囊孢子,由两个异形的配子囊雄器和产囊体结合而成。一般在子囊内形成8个细胞核为单倍体的子囊孢子,形状为球形、圆桶形、棍棒形或线形等。(4)担孢子担子菌产生的有性孢子是担孢子,是由性别不同单核的初生菌
图2-8真菌的生活史图2-9腐霉属
(二)真菌的生活史真菌从某个孢子开始,经过萌发生长和发育,最后又产生同一种孢子的过程,称为真菌的生活史。真菌的营养菌丝体在适宜条件下产生无性孢子,无性孢子萌发形成芽管并继续生长形成新的菌丝体,这是无性阶段。在生长季节中,这种无性繁殖往往发生若干代。至生长后期进入有性阶段,从单倍体的菌丝体上形成配子囊或配子,经过质配、核配和减数分裂,形成单倍体的细胞核,这种细胞发育成单倍体的菌丝体(图2-8)。有些真菌的生活史中,只有无性繁殖阶段或极少进行有性繁殖。如泡桐炭疽病菌、油桐枯萎病菌;有些真菌生活中,以有性繁殖为主,无性孢子少发生或不发生。
如落叶松癌肿病菌;有些真菌生活中不产生或很少产生孢子,其侵染过程全由菌丝体完成,如引起苗木猝倒病的丝核菌;有些真菌的生活史中,可以产生几种不同类型的孢子,这种现象称为真菌的多型性,如锈菌在其生活史中能形成5种不同类型的孢子。(三)真菌的主要类型及其所致病害关于真菌分类体系,各真菌分类学家意见不一,但大都是依据真菌的形态学、细胞学、生物学特性和个体发育及系统学发育的研究资料进行分类。1973年出版的由Ainsworth等主编的《真菌辞典》第八版提出将菌物界下分为粘菌门和真菌门,真菌门下分为5个亚门,即鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)、结合菌亚门(Zygomycotina)、子囊菌亚门(Ascomycotina)、担子菌亚门(Basidiomycotina)和半知菌亚门(Deuteromycotina)。
这一分类系统现已被广泛接受。
比较高等的鞭毛菌生活在土壤中,常引起植物根部和茎基部的腐烂与苗期猝倒病。具陆生习性的鞭毛菌可以侵害植物的地上部,其中许多是专性寄生菌,引起极为重要的病害,如霜霉病、疫霉病等。(1)腐霉属(Pythium)菌丝发达,有分枝,无分隔,生长旺盛时呈白色棉絮状。孢子囊在菌丝顶端形成,形状与菌丝无大差别,或者球形或者姜瓣形,成熟后一般不脱落。孢子囊萌发时产生排孢管,顶端
图2-10疫霉属
大都腐生在土壤或水中,有的能寄生植物引起幼苗猝倒及根、茎、果实的腐烂。其中瓜果腐霉、德巴利腐霉引起苗木猝倒病。(2)疫霉属(Phytophthora)菌丝无隔、发达、多分枝,直径4~8um,孢子囊顶生,顶部具乳突或不具乳突。卵孢子具厚壁,光滑,呈浅黄至黄褐色(图2-10)。绝大多数具寄生性,寄主范围广,可侵染植物的根、茎、叶和果实,引起组织腐烂和死亡。其中恶疫霉危害苹果引起茎基病,果腐;危害草莓引起湿腐;还可危害柑橘、橡胶树、凤仙花等植物。樟疫霉可侵染上千种植物,主要寄主有:凤梨、山茶花、雪松、木瓜、香樟、杜鹃花、刺槐、凤仙花等。
危害雪松根及茎基部引起根、茎腐烂;危害山茶、杜鹃引起根、茎腐烂;危害刺槐引起茎腐;危害凤梨引起心腐。棕榈疫霉危害凤梨、无花果、橡胶树、胡椒、芒果、卫茅等引起根腐或茎溃疡。
根霉属(Rhizopus)菌丝发达,有分枝,一般无隔,有匍匐丝与假根,孢囊梗球形,产生大量孢囊孢子。囊轴锣槌形。孢囊孢子球形、多角形或棱形,表面有饰纹。接合孢子有瘤状突起,配囊柄不弯曲,无附属丝(图2-11)。主要引起腐烂。其中匍枝根霉引起果实、种子的腐烂。
有2700多个属,28000多种。子囊菌全部陆生、腐生或寄生。无性繁殖发达产生分生孢子,可引起多次再侵染。有性繁殖产生子囊和子囊孢子。子囊有的裸生在菌丝体上或寄主植物表面,但大多数子囊菌的子囊由菌丝组成的包被包围着形成具有一定形状的子实体,称
图2-13白粉菌A.分生孢子梗和分生孢子B.具针状附属丝的闭囊壳C.叉型附属丝D.钩状附属丝图2-15黑星菌属图2-14小丛壳和黑腐皮壳属A.小丛壳属B.黑腐皮壳属为子囊果。子囊果分4种类型:闭囊壳即子囊层外面的保护组织是完全封闭的,不留孔口;球形或瓶状、顶端有小孔口的称子囊壳;盘状或杯状、顶部开口大的称子囊盘;子囊着生于子座的空腔内,称子囊腔。子囊菌亚门根据是否形成子囊果、子囊果的类型和子囊结构进行分类。与园林植物病害关系密切的有下列几个目:(1)外囊菌目(Taphrinales)子囊裸生,平行排列在寄主组织表面形成棚状层,子囊长圆筒型,其中有8个子囊孢子,子囊孢子单细胞、椭圆形或圆形。
侵染植物的叶、果和芽,引起畸形。如桃缩叶病、李袋果病、桦木丛枝病和樱桃丛枝病等(图2-12)。(2)白粉菌目(Erysiphales)其中白粉菌科真菌都是专性寄生的,菌丝着生于寄主表面,以吸器伸入表皮细胞吸取养分,无性阶段发达,自菌丝体上产生分生孢子梗,分生孢子单生或串生,单细胞,无色。有性阶段产生闭囊壳,球形或扁球形,闭囊壳四周或顶端生有各种形状的附属丝(图2-13)。闭囊壳中有一个或多个子囊,成束或栅状排列。子囊中有2~8个子囊孢子,孢子单细胞,无色。其中单丝壳属(Sphaerotheca)、叉丝单囊壳属(Podosphaera)、球针壳属(Phyllactinia)、钩丝壳属(Uncinula)、白粉菌属(Erysiphe)、叉丝壳属(Microsphaera)易对园林植物造成危害。
(3)球壳菌目(Sphaeriales)子囊壳多暗色,散生或聚生在基质表面或部分或整个埋在子座内,子囊孢子单胞或多胞,无色或有色。子囊间大多有侧丝。无性世代发达,形成各种形状的分生孢子。引起叶斑、果腐、烂皮和根腐等病害。其中小丛壳属(Glomerella)、日规壳属(Gnomonia)、内座壳属(Endothia)、黑腐皮壳属(Valsa)、丛赤壳属(Nectria)常引起园林植物腐烂(图2-14)。(4)座囊菌目(Dothideales)子囊果是子囊腔,子囊成束或平行排列在子囊腔内,子座内有一个或几个子囊腔,无性阶段发达,形成各种形状的分生孢子。
如煤炱属(Capnodium)、黑星菌属(Venturia)、球腔菌属(Mycrosphaerella)、葡萄座腔菌属
图2-16锈菌的各种孢子类型
初生菌丝由担孢子萌发产生,初期无隔多核,不久产生隔膜,而为单核有隔菌丝。初生菌丝联合质配使每个细胞有两个核,但不进行核配,常直接形成双核菌丝,称为次生菌丝。次生菌丝占生活史大部分时期,主要行营养功能。三生菌丝是组织化的双核菌丝,常集结成特殊形状的子实体,称担子果。重要的有:(1)锈菌目(Uredinales)锈菌目全部为专性寄生菌。寄生于蕨类、裸子植物和被子植物上,引起植物锈病。菌丝体发达,寄生于寄主细胞间,以吸器穿入细胞内吸收营养。不形成担子果。生活史较复杂,典型的锈菌生活史可分为5个阶段,顺序产生5种类型的孢子:性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子(图2-16)。
锈菌种类很多,并非所有锈菌都产生5种类型的孢子。因此,各种锈菌的生活史是不同的,一般可分3类:①5个发育阶段(5种孢子)都有的为全型锈菌,如松芍柱锈菌。②无夏孢子阶段的为半型锈菌,如梨胶锈菌、报春花单孢锈菌。③缺少锈孢子和夏孢子阶段,冬孢子是惟一的双核孢子为短型锈菌,如锦葵柄锈菌。此外,有些锈菌在生活史中,未发现或缺少冬孢子,这类锈菌一般称为不完全锈菌,如女贞锈孢锈菌。除不完全锈菌外,所有的锈菌都产生冬孢子。锈菌对寄主有高度的专化性。有的锈菌全部生活史可以在同一寄主上完成,也有不少锈菌必须在两种亲缘关系很远的寄主上完成全部生活史。
前者称同主寄生或单主寄生,后者称转主寄生。转主寄生是锈菌特有的一种现象。玫瑰多孢锈菌为单主寄生锈菌。松芍柱锈菌为转主寄生锈菌,性孢子和锈孢子在松树枝干上为害,夏孢子和冬孢子在芍药叶片上为害。锈菌寄生在植物的叶、果、枝干等部位,在受害部位表现出鲜黄色或锈色粉堆、疱状物、毛状物等显著
图2-17半知菌的子实体及菌核
2多孔菌目(Polyporales)一般形成较大的裸型担子果。担子果的下方有管孔,锯齿或平滑,子实层着生在管孔内壁齿状组织上或平展的菌体上,担子果的质地为革质、木质或栓质,一般比较坚实,大多数是腐生菌。其主要危害是引起立木腐朽和木材腐朽。3黑粉菌目(Ustilaginales)黑粉菌因其形成大量黑色的粉状孢子而得名。由黑粉菌引起的植物病害称黑粉病。黑粉菌无性繁殖,通常由菌丝体上生出小孢子梗,其上着分生孢子,或由担子和分生孢子以芽殖方式产生大量子细胞,它相当于无性孢子。有性繁殖产生圆形厚壁和冬孢子,因冬孢子的形成方式有些像厚垣孢子,故过去也称厚垣孢子。冬孢子群集成团的产生,可出现在寄主的花器、叶片、茎或根等部位。
被黑粉菌寄生的植物均在受害部位出现黑色粉堆或团。最常见的是寄生在花器上,使其不能授粉或不结实;植物幼嫩组织受害后形成菌瘿;叶片和茎受害其上发生条斑和黑粉堆;少数黑粉菌能侵害植物根部使它膨大成块瘿或瘤。黑粉菌与锈菌一样,主要根据冬孢子性状进行分类。危害园林植物重要病原有条黑粉菌属(Urocystis)及黑粉菌属(Ustilago)等。常见的有银莲花条黑粉病及石竹科植物花药黑粉病等。4外担子菌目(Exobasidiales)不形成担子果,担子果裸生在寄主表面,形成子实层,担孢子2~8枚生于小梗上。危害植物的叶、茎和果实。常常使被害部位发生膨肿症状,有时也引起组织坏死。其中外担子菌属是园林植物重要的病原,常见的有杜鹃和山茶的饼病。
半知菌亚门分三个纲,即丝孢菌纲、腔孢菌纲和芽孢菌纲。半知菌营养体发达,有隔膜。其繁殖方式是从菌丝体上分化出特殊的分生孢子梗,由产孢细胞产生分生孢子,孢子萌发产生菌丝体。分生孢子梗分散着生在营养菌丝上或聚生在一定结构的子实体中。半知菌的无性子实体有以下几种(图2-17):(1)分生孢子器球形或烧瓶状,顶端具孔口结构的为分生孢子器。器内壁或底部的细胞长出分生孢子梗,一般较短和不分枝,但也有的梗较长而分枝。(2)分生孢子盘扁平开口的盘状结构称分生孢子盘。盘基部凹面的菌丝团上平行着生分生孢子梗,有的分生孢子盘上长有黑色的刚毛。
图2—19丝核菌属和小菌核属
分生孢子梗丛生与菌丝区别不显著。如瓜叶菊白粉病、月季白粉病菌等(图2-18-1)。葡萄孢属(Botrytis)分生孢子梗细长,分枝略垂直,对生或不规则。分生孢子圆形或椭圆形,聚生于分枝顶端成葡萄穗状。如菊花、牡丹、芍药、四季海棠、仙客来灰霉病菌等(图2-18-2)。轮枝孢属(Verticillium)分生孢子梗轮状分枝,孢子卵圆形、单生。如大丽花黄萎病、茄黄萎病菌等(图2-18-3)。链格孢属(交链孢属)(Alternaria)分生孢子梗深色,顶端单生或串生分生孢子。分生孢子多胞,具纵、横隔膜成砖格状,孢子长圆形或棒形,顶端尖细,串生,很多是常见的腐生菌。如香石竹叶斑病、圆柏叶枯病菌等(图2-18-4)。
尾孢属(Cercospora)分生孢子梗黑褐色,不分枝,顶端着生分生孢子。分生孢子线形,多胞,有多个横隔膜。如樱花褐斑病、丁香褐斑病、桂花叶斑病、杜鹃叶斑病菌等(图2-18-5)。(2)无孢菌目(3)分生孢子座垫状或瘤状结构,其上着生分生孢子梗的称为分生孢子座。半知菌亚门中有许多园林植物病原菌,引起植物各种器官的病害。与园林植物有关的重要半知菌有以下5个目:(1)丝孢目(Hyphomycetales)菌丝体发达,呈疏松棉絮状,有色或无色。(Agonomycetales)菌丝体发达,褐色或无色,有的能形成厚垣孢子,有的只能形成菌核。菌核无定形,或长形和球形。但不产生分生孢子。
主要为害植物的根、茎基或果实等部位,引起立枯、根腐、茎腐和果腐等症状。
图2-21黑盘孢菌的分生孢子器和分生孢子A.刺盘孢属B.痂圆孢属图2-20镰孢属A.分生孢子梗和分生孢子B.大、小型分生孢子重要的园林植物病原有(图2—17):丝核菌属(Rhizoctonia)菌丝细胞短而粗,褐色,分枝多呈直角,在分枝处较细缢,并有一隔膜。菌核表面及内部褐色至黑色,形状多样,生于寄主表面,常有菌丝相连(图2-19-1)。引起多种园林植物猝倒病、立枯病。小核菌属(Sclerotium)产生较有规则的圆形或扁圆形菌核,表面褐色至黑色,内部白色,菌核之间无菌丝相连(图2-19-2)。引起兰花等多种花木白绢病。(3)瘤座孢目(Tuberculariales)分生孢子梗集生在菌丝体纠结而成的分生孢子座上。分生孢子座呈球形、碟形或瘤状,鲜色或暗色。
重要的有:镰刀菌属(Fusarium)分生孢子有两种:大分生孢子多胞、细长、镰刀形;小分生孢子卵圆形、单胞,着生在子座上,聚生呈粉红色。本属种类多,分布广,腐生、弱寄生或寄生,能为害多种不同植物,引起根、茎、果实腐烂,穗腐,立枯,或破坏植物输导组织,引起萎蔫。如黄瓜枯萎病、香石竹等多种花木枯萎病(图2-20)。(4)黑盘孢目(Melanconiales)分生孢子梗产生在孢子盘上。其中刺盘孢属、盘多毛孢属引起园林植物多种炭疽及各种叶斑病。痂圆孢属(Sphaceloma)分生孢子盘半埋于寄主组织内,分生孢子较小,单胞,无色,椭圆形,稍弯曲。
如葡萄黑痘病、柑橘疮痂病菌等(图2-21-B)。刺盘孢属(Colletotrichum)分生孢子盘有刚毛,孢子单胞,无色,圆形或圆柱状。如兰花、梅花、茉莉花、米兰、山茶、樟树炭疽病菌等(图2-21-A)。盘多毛孢属(Pestalotia)分生孢子多胞,两端细胞无色,中部细胞褐色,顶端有2~3根刺毛。如山楂灰斑病菌等。(5)球壳孢目(Sphaeropsidales)分生孢子梗着生在分生孢子器内。大茎点属(Macrophoma)、茎点属(Phoma)、壳针孢属(Sptoria)和叶点霉属(Phyllosticta)常引起枝枯及各种叶斑病(图2-22)。
叶点霉属(Phyllosticta)分生孢器暗色,扁球形至球形,具有孔口,埋生于寄主组织内,部分突出,或以孔口突破表皮外露。分生孢子梗短,孢子小,单胞,无色,卵圆形至长椭圆形。寄生性强,主要在植物叶片上。如荷花斑枯病、桂花斑枯病菌等。壳针孢属(Septoria)分生孢子器暗色,散生,近球形,生于病斑内,孔口露出。分生孢梗短,分生孢子无色、多胞,细长至线形,寄生引致菊花褐斑病、番茄斑枯病等。
2-24细菌的鞭毛A.极生鞭毛B.周生鞭毛种。植物病原细菌全部都是杆状,两端略圆或尖细,一般宽约
在细胞壁内是半透明的细胞膜,它的主要成分是水、蛋白质和类脂质、多糖等。细胞膜是细菌进图2-13细菌内部结构A.鞭毛B.荚膜C.细胞壁D.原生质膜E.气泡F.核糖体G.核质H.内含体I.中心体行能量代谢的场所。细胞膜内充满呈胶质状的细胞质。细胞质中有颗粒体、核糖体、液泡、气泡等内含物,但无高尔基体、线粒体、叶绿体等。细菌的细胞核无核膜,在电子显微镜下图2-22球壳孢菌的分生孢子器和分生孢子A.叶点霉属B.茎点霉属C.大茎点霉属D.拟茎点霉属E.壳囊孢属F.壳针孢属半知菌生活史一般比较简单,分生孢子萌发产生菌丝体,菌丝体上再产生分生孢子。
在生长季节中重复若干代后,以分生孢子、菌丝体或菌核越冬。由于分生孢子量大,迅速成熟和传播,再侵染次数多,而且潜育期短,所以常造成病害流行。二、园林植物病原细菌植物细菌病害分布很广,目前已知的植物病害细菌有300多种,我国发现的有70种以上。细菌病害主要见于被子植物,松柏等裸子植物上很少发现。
(一)病原细菌的一般性状
它的主要成分是脱氧核糖核酸(DNA),而且只有一个染色体组(图2-23)。绝大多数植物病原细菌不产生芽孢,但有一些细菌可以生成芽孢。芽孢对光、
热、干燥及其他因素有很强的抵抗力。通常煮沸消毒不能杀死全部芽孢,必须采用高温、高压处理或间歇灭菌法才能杀灭。大多数植物病原细菌都能游动,其体外生有丝状的鞭毛。鞭毛数通常3~7根,多数着生在菌体的一端或两端,称极毛;少数着生在菌体四周,称周毛。细菌有无鞭毛和鞭毛的数目及着生位置是分类上的重要依据之一(图2-24)。
细菌的繁殖速度很快,一般1小时分裂一次,在适宜的条件下有的只要20分种就能分裂一次。
菌落的颜色和细菌产生的色素有关。细菌的色素若限于细胞内,则只有菌落有颜色,若分泌到细胞外,则培养基也变色。假单胞杆菌属的植物病原细菌,有的可产生荧光性色素并分泌到培养基中。青枯病细菌在培养基上可产生大量褐色色素。大多数植物病原细菌是好气的,少数是嫌气菌。细菌的最适生长温度是26~30℃,温度过高过低都会使细菌生长发育受到抑制,细菌对高温比较敏感,一般致死温度是50~52℃。革兰氏染色反应是细菌的重要属性。细菌用结晶紫染色后,再用碘液处理,然后用酒精或丙酮冲洗,洗后不褪色是阳性反应,洗后褪色的是阴性反应。革兰氏染色能反映出细菌本质的差异,阳性反应的细胞壁较厚,为单层结构;阴性反应的细胞壁较薄,为双层结构。
(二)植物病原细菌的分类概况细菌个体很小,构造简单,不像其他生物那样主要以形态作为分类依据。细菌分类主要以下列几个方面的性状为依据:(1)形态上的特征;(2)营养型及生活方式;(3)培养特性;(4)生理生化特性;(5)致病性;(6)症状特点;(7)抗原构造;(8)对噬菌体的敏感性;(9)遗传学特性。关于细菌分类问题意见颇不一致,过去曾有许多种分类系统。现在较普遍采用的是伯节氏(Bergey)在1974年《伯节氏细菌鉴定手册》第八版提出的分类系统。植物病原细菌分属于土壤杆菌属(Agrobacterrum)、黄单胞杆菌属(Xanthomonas)、假单胞杆菌属(Pseudomonas)、欧文氏杆菌(Erwinia)和棒形杆菌(Clavibacter)等。
(三)植物细菌病害的症状特点植物细菌病害的主要症状有斑点、腐烂、枯萎、畸形等几种类型。
病斑到了后期,常从自然孔口和伤口溢出细菌性粘液,成为溢脓。斑点症大多由假单胞杆菌或黄单胞杆菌引起的。
枯
图2-25植物病毒形态从左至右,杆状、球状、纤维状萎多由棒状杆菌属引起,在木本植物上则以青枯病假单胞杆菌最为常见。
(四)植物细菌病害的侵染循环和防治要点细菌不能直接穿透表皮侵入,因此侵入途径只能是自然孔口和伤口,各种植物病原细菌均可以从伤口侵入寄主,假单胞杆菌和黄单胞杆菌两属中寄生性较强的一些种类除了通过伤口侵入外,还可以通过气孔、水孔或皮孔等自然孔口侵入植物体。野单胞杆菌和欧氏杆菌则是以伤口侵入寄主,细菌从侵入到发病大多只需要几天时间,因此,在一个生长季节中往往可以有多次再侵染的机会。在自然条件下,细菌的传播主要依靠雨滴飞溅作用,很少由气流和昆虫传播,故传播的距离一般不远。由于细菌的侵入和传播都需要在有水的条件下进行,所以,细菌病害的发生与发展往往与湿度的高低及一年中雨露的分布有密切的关系。
带菌的种苗是细菌病害侵染的重要来源。种子带菌引起苗期的感染,然后再传给成株。许多危害树木叶部的细菌都同时能危害新梢,它们都可以在新梢的病组织中越冬,引起下一年的侵染。植物病死后残体,也是细菌越冬的重要场所,但在病残体分解之后,其中的细菌也大部分死亡。植物病原细菌一般不能在土壤中存活很久。植物细菌病害的防治最重要的是减少侵染源。从地区来说,要采取检疫措施,防止新病菌的传入。在病区内则应培养无病种苗,进行种苗的消毒处理和清除病株及残体。化学药剂对细菌病害的防治效果一般不理想。原因是细菌由雨水传播到寄主感病部位的同时就有侵入的条件,从接触到侵入的时间较短,一般保护剂不能充分发挥作用。
植物病原细菌对抗菌素较为敏感,波尔多液也有较好的效果。对于根部侵入的细菌,可以考虑用抗病的植物作砧木进行嫁接来防病。选育抗病品种也是防治细菌病害的重要途径。三、园林植物病原病毒病毒是一类非细胞形态的具有传染性的寄生物,其核酸基因的质量小于3×108道尔顿,需要有寄主细胞的核糖体和其他成分才能复制增殖。
(一)植物病毒的一般性状
(2)球状,粒体常呈几面体,直径一般在16~80nm之间;(3)弹状或称杆状,一般呈子弹状,一端钝圆一端平截或呈杆菌状两端钝圆。长50~240nm,为宽的3倍。不同类型的病毒粒体大小差异很大(图2-25)。病毒粒体是由核酸和蛋白质两大部分组成,蛋白质在外形成衣壳,核酸在内,形成轴心。绝大部分植物病毒的核酸是核糖核酸(RNA),个别种类是脱氧核糖核酸(DNA)。RNA为单链,少数是双链的。核酸携带着病毒
的遗传信息,使病毒具有传染性。各种病毒的结构是不同的。一般棒状病毒的粒体是空心的,其外壳由蛋白质亚基呈螺旋形对称排列组成,中间是核酸链。球状病毒的粒体中心也是空的,外壳由60个或60个倍数的蛋白质亚基组成,蛋白质亚基镶嵌在粒体表面。弹状病毒粒体的结构更复杂,具有较粒体短而细的管状中髓;蛋白质亚基也组成螺旋形衣壳,在衣壳外有一层突起的外膜,外膜是由脂蛋白的亚基组成,外膜的突起为糖蛋白;核酸链与蛋白质的结合与棒状病毒相似。
如烟草花叶病毒能侵染36科的236种植物。不少植物感染某种病毒后不表现症状,其生长发育和产量不受显著的影响,这表明有的病毒在寄主上只具有寄生性而不具有致病性。这种现象称为带毒现象,被寄生的植物称为带毒体。
因此,病毒只能在活细胞内利用寄主的营养物质和能量分别合成蛋白质和核酸,从而形成新的病毒粒体。病毒侵入寄主细胞后,在其核酸(基因组)的控制下,在寄主细胞里分别形成其子代的核酸与蛋白质外壳等成分,然后在寄主细胞内装配成病毒粒体,最后以各种方式释放到细胞外,再感染其他细胞。病毒的这种增殖方式称为复制。通常,病毒的增殖过程也是病毒的致病过程。
其次化学和物理因素也能诱发病毒变异,如电离辐射以及高温、亚硝酸、羟胺等处理,特别是亚硝酸处理的作用最明显。再次病毒的增殖也会发生遗传变异。不同的变株可能引起植物表现不同的症状。株系或变株之间在致病力、传毒介体、抗原特异性等方面也有差异,有的甚至粒体形状也不一样。因此,病毒的变异使鉴定、选育抗病品种及防治变得相当复杂。
病毒对温度的抵抗力比其他微生物高,也相当稳定。不同病毒具有不同的致死温度。②稀释终点将病毒汁液加水稀释,直至仍能保持侵染力的最大倍数,称为稀释终点。病毒的稀释终点与病毒汁液的浓度有关,浓度越高,稀释终点也越大,而病毒的浓度往往受栽培条件、寄主植物的状况所影响。因此,同一病毒的稀释终点不一定相同,稀释终点只能作为鉴定病毒的参考指标。③体外保毒期病毒汁液离体后,在20~22℃条件下保持侵染力的最长时间,称为体外保毒期。不同植物病毒在体外保持致病力的时间长短不一,有的只有几小时或几天,有的可长达一年以上。④对化学物质的反应病毒对杀菌剂如升汞、酒精、甲醛、硫酸铜等有较强的抗性,但肥皂等除垢剂可使许多病毒失去毒力。
(二)植物病毒病害的症状特点
病毒病状可分为三种类型:1变色主要表现为花叶和黄化两种类型,这两种类型是病毒病的普遍症状。2组织坏死最常见的是叶片上产生枯斑,这大多数是寄主过敏反应引起的,它阻止了病毒侵入植物体后的进一步扩展。有些病毒还能引起韧皮部坏死或系统坏死。3畸形许多病毒除引起黄化和花叶外,往往还造成植株器官变小、矮化、节间缩短、丛枝、皱叶、厥叶、卷叶、肿瘤等变态,这些变态常常是病毒病的最终表现。
在光学显微镜下所见到的内含体,有无定形内含体和结晶状内含体两种。这两种内含体在细胞质内和细胞核内均有。此外,还有一些内含体在电子显微镜下才能看到。如风轮状、环状及束状内含体。环境条件对病毒病害的症状有抑制或增强作用。例如花叶症状在高温下常受到抑制,而在强光照下则表现得更明显。由于环境条件的关系,使植物暂时不表现明显的症状,甚至原来已表现的症状也会暂时消失,这种现象称为隐症现象。(三)病毒病害的传播病毒是专性寄生物,它必须在活体细胞内寄生活动,不能像其他病原物那样主动地传播,只能通过轻微的伤口侵入植物体,因而轻伤不仅为病毒开放了门户,而且又不至造成寄生细胞的死亡。
病毒的具体传播方式主要有以下几种:
昆虫的口针在病株刺吸以后,立即获得传毒能力,但口腔内的病毒排完后,便失去传毒能力,所以这种传毒方式也叫做非持久性传毒。第二,体内循环式,这种传毒方式较复杂。昆虫吸取病毒汁液后,不能立即传毒,必须经过一定时间后,才具有传毒能力,这类病毒在虫体内保持的时间较长,但不能遗传给后代,一般称为半持久性传播。第三,增殖式传毒。病毒能在昆虫体内增殖,即昆虫吸毒后获得传毒能力且保持很长时间,并可以通过卵把病毒传给它的后代,故又称为持久性传播。
图2-26植原体模式图叶芽,后期果实往往变形,A~C.三层膜D.核酸链E.核糖体F.蛋白质G.细胞质有的植物感染植原体后节间缩短、叶片皱缩,表现萎缩症状。植物上的植原体在自然界主要是通过叶蝉传播,少数可以通过木虱和菟丝子传播。嫁接也可以是传播植原体的有效方法。但就目前所知,植原体很难通过植(四)病毒病害的防治特点病毒病害与其他侵染性病害比较,更加难以防治。由于植物病毒的寄主范围广,对化学药剂抵抗性较强,所以在防治上存在一定的复杂性和局限性。主要防治途径有以下几个方面:
四、园林植物病原植原体植原体是1967年从桑萎缩病中认识的一种新病原。这类微生物的形态结构与动物病原菌原体极为相似。目前已发现300多种植物的90种左右的病害是由植原体引起。园林植物上已知的植原体病害有泡桐丛枝病、枣疯病、桑萎缩病、榆韧皮部坏死病及翠菊黄化病、三叶草叶肿病等。(一)植原体的一般性状植物菌原体没有细胞壁,无拟核,没有革兰氏染色反应,也无鞭毛等其他附属结构。菌体外缘为三层结构的单位膜。植原体的形态、大小变化较大,表现为多型性,如圆形、椭圆形、哑铃形、梨形等,大小为80~1000nm。细胞内有颗粒状的核糖体和丝状的核酸物质。
植原体模式图如图2-26所示。植原体一般认为以裂殖、出芽繁殖或缢缩断裂法繁殖。植原体对四环素、土霉素等抗生素敏感。(二)植原体病害的症状和防治由植原体引起的植物病害,大多表现为黄化、花变绿、丛枝、萎缩现象。丛枝上的叶片常表现为失绿、变小、发脆等特点。丛枝上的花芽有时转变为
图2-27线虫的形态和结构A.雄虫B.雌虫C.头部物汁液传染。在木本植物上,从植原体接种到发病所经历的时间较长。防治植原体病害基本上与防治病毒病害相似。严格选择无病的繁殖材料,防治媒介昆虫,选用抗病品种。由于植原体对四环素药物敏感,使用这类药物可以有效地抑制许多种植原体病害。五、园林植物病原线虫线虫属线形动物门线虫纲,它在自然界分布很广,种类繁多,有的可以在土壤和水中生活,有的可以在动植物体内营寄生生活。被线虫危害的植物种类很多,裸子植物、被子植物等均能受害。根据《全国大中城市园林植物病虫害普查》结果(1984),我国园林植物线虫病害计有百余种。
目前危害较严重的有仙客来、牡丹、月季等的根结线虫病;菊花、珠兰的叶枯线虫病;水仙茎线虫病以及松材线虫病等。(一)线虫的一般性状植物病原线虫多为不分节的乳白色透明线形体,雌雄异体,少数雌虫可发育为梨形或球形,线虫长一般不到1mm,宽约
幼虫一生需蜕皮4次才能变成成虫,交配后雄虫死亡,雌虫产卵,线虫完成生活史的时间长短不一,有的需要一年,有的只需几天至几周。最适宜线虫发育和孵化的温度为20~30℃,温度过高(40~50℃)时,线虫不活跃甚至死亡。土壤潮湿有利于线虫活动,但土壤水分过多不利于线虫存活,所以田间土壤积水,能杀死大多数线虫。多种线虫病在沙壤中比在粘重土壤中发生严重,这是因为沙土通气良好,有利于线虫的生活和活动。线虫主要靠种子、苗木作远距离传播,土壤灌溉水也可以传播线虫,病株残体中的线虫也可借风、机具等作一定距离的传播。线虫自身只能作短距离的主动运动,在传播病害上意义不大。不同类群的线虫有不同的寄生方式,有的寄生在植物体内,称为内寄生;有的线虫只以头部或吻针插入寄主体内吸取汁液,虫体在寄主体外,称为外寄生;也有的线虫先行外寄生,再行内寄生。
线虫除直接引起植物病害外,还能成为其他病原物的传播媒介。现已证明寄生线虫中有三个属都是病毒的传播者。如已发现一种美洲剑线虫能将马铃薯环斑病毒传给南美扁柏的根,但不表现症状。同时,因线虫危害常为其他根病的病原物开辟了侵入途径,甚至将病原物直接带入寄主组织内。例如香石竹萎蔫病是由一种假单孢杆菌和任何一种根线虫联合引起的,细菌是通过线虫造成的伤口侵入植物的。(二)植物线虫病害的症状线虫对植物的致病作用,除了吻针对寄主刺伤和虫体在寄主组织内穿行所造
成的机械损伤之外,线虫还分泌各种酶和毒素,使寄主组织和器官发生各种病变。园林植物线虫病害的主要症状表现为以下两种类型:
(三)植物线虫病害的防治
在美国曾发现在桃园中间作猪屎豆能降低根瘤线虫的密度。
热处理土壤多采用干热法,温室可用蒸汽加热土壤。六、寄生性种子植物种子植物大都是自养的,只有少数因缺乏叶绿素不能进行光合作用或因某些器官退化而成为异养的寄生植物,这类植物大都是双子叶的,已知有1700多种,分属于12个科。依据寄生方式可分为半寄生和全寄生两种。重要的半寄生性种子植物为桑寄生科,这种植物的叶片有叶绿素,可以进行光合作用,但必须从树木寄生体内吸取矿质元素和水分。桑寄生科在我国已发现有6个属,50余种,其中重要的是桑寄生属,其次是槲寄生属。重要的全寄生性种子植物有菟丝子科和列当科。这种植物的根、叶均已退化,全身没有叶绿素,只保留茎和繁殖器官,它们的导管、筛管与寄生植物的导管和筛管相连,从寄主植物中吸收水和无机盐,并依赖寄主植物供给碳水化合物和其他有机营养物质。
寄生性种子植物对木本植物的危害是使生长受到抑制,如落叶树受桑寄生侵害后,树叶早落,次年发芽迟缓,常绿树则在冬季引起全部落叶或局部落叶,树木受害,有时引起顶枝枯死,叶面缩小等。(一)桑寄生属桑寄生一般是桑寄生属总称,这一属的植物是一种常绿性寄生灌木,(也有少数是落叶性的,)高1m左右,叶对生,轮生或互生,全缘。两性花,花被4~6枚,浆果,呈球形或卵形。桑寄生的种子是鸟类传播的,有的鸟喜欢浆果,但种子不能消化,被吐出或经消化道排出,当种子落到树上,便粘附在树皮上,在适宜的条件下萌发,萌发过程产生胚根,胚根与寄主接触后形成盘状吸盘,附着在
图2-28菟丝子种子萌发及侵害方式A.花B.雌蕊C.种子D.种子萌发和侵害方式树皮上,由吸盘产生初生吸根,从皮孔或侧芽侵入树皮的外层,当初生吸根接触到活的寄主皮层组织是,便形成分枝的假根,然后再产生与假根垂直的次生吸根,伸入木质部与寄主导管相连,吸取寄主的水分和无机盐,供桑寄生生长发育,在次生吸根及假根上,可以不断产生不定芽并形成新的枝条,又从茎基部的不定芽上长出匍匐茎,沿着主枝干背光面延伸并产生吸根侵入寄主树皮,如此不断蔓延危害,被害植物树势衰退,严重者可使上部枝条枯死。该属在我国最常见的有桑寄生和樟寄生(褐背寄生)两种。
(二)槲寄生属槲寄生是槲寄生属植物的总称,叶片革质,对生或全部退化;小茎作叉状分枝,不产生匍匐茎。花极小,单生或互生,雌雄异株,果实浆果,内果皮外有一层吸水性很强的粘性物质,内含槲寄生素,味涩,对种子有保护作用,果实成熟后,以其鲜艳的颜色招引鸟类啄食,种子自鸟嘴吐出或从粪便中排出,以此来传播。槲寄生与寄主的关系与桑寄生相同,槲寄生能产生生长刺激物质,使寄主受害部位过度生长形成肿瘤。(三)菟丝子属(图2-28)菟丝子是菟丝子属植物的总称,全世界约有100多种,我国发现约有10余种。常见的有中国菟丝子和日本菟丝子。菟丝子种的区别主要根据茎的粗细、花和蒴果的形态及寄主的范围。中国菟丝子茎细,直径在1mm以下;黄色,无叶;花小,聚生成无柄小花束;蒴果内有种子2~4枚。
主要危害草本植物,以豆科植物为主,还寄生于菊科、黎科等植物。常危害一串红、翠菊地肤、美女樱、长春花、扶桑等多种观赏植物。日本菟丝子茎较粗,直径达2mm,黄白色,并有突起的紫斑;尖端及其下面三个节上有退化鳞片状的叶;花冠管状,白色,蒴果内有种子1~2枚。主要危害木本植物。它的寄主范围很广,在我国已发现80种以上的植物受害。菟丝子的种子成熟后,脱落在地上,到第二年春天萌发,萌发的时期一般较寄主植物开始生长或萌发期晚,这样便于它营寄生生活,种子萌发时,种胚的一端先形成无色或黄色丝状幼芽,幼芽在空中旋转,当碰到寄主时,就缠绕在其上,在两者紧密结合处,菟丝子即产生吸盘伸向寄主组织,部分组织分化为导管和筛管,分别同寄主的导管和筛管连接。
从寄主体内吸取养料,当寄生关系建立之后,原来的幼茎下部即枯死,菟丝子完全与土壤脱离关系,其上端继续产生分枝,又绕在寄主植物上产生新的吸器。菟丝子的蔓延速度很快,一株菟丝子在有利条件下经过3个月可以发展到20m2面积,其断茎能继续生长,进行营养繁殖。防治菟丝子主要是减少侵染来源,消除菟丝子和种子,冬季深耕,使种子深
埋土中,不能萌发。此外,在春末夏初进行苗地检查,发现菟丝子立即清除,以免蔓延。
第四节病原物的寄生性、致病性和植物的抗病性
一、病原物的寄生性病原物的寄生性是指病原物从寄主活的细胞和组织中获得营养物质的能力。这种能力对于不同的病原物来讲是不同的,有的只能从活的植物细胞和组织中获得所需要的营养物质,而有的除营寄生生活外,还可在死的植物组织上生活,或者以死的有机质作为其生活所需要的营养物质。按照它们从寄主获得活体营养能力的大小,可以把病原物分为4种类型。1专性寄生物(严格寄生物)它们的寄生能力最强,可以也只能从活的寄主细胞和组织中获得营养,所以也称为活体寄生物。寄主植物的细胞和组织死亡后,病原物也停止生长和发育,病原物的生活严格依赖寄主。该类病原物包括所有的植物病毒、植原体、寄生性种子植物,大部分植物病原线虫和霜霉、白粉和锈菌等部分真菌。
它们对营养的要求比较复杂,一般不能在普通的人工培养基上培养。2强寄生物(兼性寄生物)其寄生性次于专性寄生物,寄生性很强,以营寄生生活为主,但也有一定的腐生能力,在某种条件下,可以营腐生生活。它们虽然可以在人工培养基上勉强生长,但难以完成生活史。如外子囊菌、外担子菌等多数真菌和叶斑性病原细菌属于这一类。它们适应寄主植物发育阶段的变化而改变寄生特性。当寄主处于生长阶段,它们营寄生生活;当寄主进入衰亡或休眠阶段,它们则转营腐生生活。而且这种营养方式的改变伴随着病原物发育阶段的转变,真菌的发育也从无性阶段转入有性阶段。因此,它们的有性阶段往往在成熟和衰亡的寄主组织,如落叶上发现。3弱寄生物(兼性寄生物)弱寄生物一般也称作死体寄生物或低级寄生物。
该类寄生物的寄生性较弱,它们只能侵染生活力弱的活体寄主植物或处于休眠状态的植物组织或器官。在一定的条件下,它们可在块根、块茎和果实等贮藏器官上营寄生生活。这类寄生物包括引起猝倒病的丝核菌和许多引起立木腐朽的真菌等,它们易于进行人工培养,可以在人工培养基上完成生活史。4严格腐生物(专性腐生物)该类微生物不能侵害活的有机体,因此不是寄生物。常见的是食品上的霉菌,木材上的木耳、蘑菇等腐朽菌。一般认为,寄生物是从腐生物演化而来的,腐生物经过非专性寄生物发展到专性寄生物。分析一种病原物是弱寄生还是强寄生是非常重要的,因为这与病害防治关系密切。例如,培育抗病品种是很有效的防治措施,但大多是针对寄生性较强的病原物所引起的病害,对于许多弱寄生物引起的病害一般来说就很难得到理想的抗病品种。
对于这类病害的防治,应着重于提高植物抗病性。寄主范围与寄生的专化性由于病原物对营养条件的要求不同而对寄主具有选择性,有的病原物只能寄生在一种或几种植物上,如梨锈病菌;有的却能寄生在几十种或上百种植物上,如灰霉病菌。不同病原物的寄主范围差别很大,一般来说,严格寄生物的寄主范围较窄;弱寄生物的寄主范围较宽。同一寄生物的群体在其寄主范围内,常因对营养条件
的要求不同而出现明显的分化,这就是寄生专化性。特别是在严格寄生物和强寄生物中,寄生专化性是非常普遍的现象。例如,禾谷杆锈菌(形态种)的寄主范围包括300多种植物,依据对寄主属的专化性分为十几个专化型;同一专化型内又根据对寄主种或品种的专化性分为若干生理群体,称为生理小种。在植物病害防治中,了解当地存在的具体植物病害病原物的生理小种,对选育和推广抗病品种、分析病害流行规律和预测预报具有重要的实践意义。三、病原物的致病性致病性是病原物所具有的破坏寄主而后引起病害的能力。寄生物从寄主吸取水分和营养物质,起着一定的破坏作用。但是,一种病原物的致病性并不能完全从寄生关系来说明,它的致病作用是多方面的。
一般来说,寄生物就是病原物,但不是所有的寄生物都是病原物。例如,豆科植物的根瘤细菌和许多植物的菌根真菌都是寄生物,但并不是病原物。因此,寄生物和病原物并不是同义词。寄生性的强弱和致病性的强弱没有一定的相关性。专性寄生的锈菌的致病性并不比非专性寄生的强。如引起腐烂病的病原物大都是非专性寄生的,有的寄生性很弱,但是它们的破坏作用却很大。一般来讲,病原物的寄生性越强,其致病性相对越弱;病原物的寄生性越弱,其致病性相对越强。如植物病毒侵染,很少立即把植株杀死,这是因为它们的生存严格依赖寄主,没有了活寄主也就没有病毒存在的可能,这是病原-寄主长期协同进化的结果。
病原物的致病性大致通过以下几种方式来实现:1夺取寄主的营养物质和水分,如寄生性种子植物和线虫,靠吸收寄主的营养使寄主生长衰弱;2分泌各种酶类,消解和破坏植物组织和细胞,侵入寄主并引起病害,例如软腐病菌分泌的果胶酶,可分解消化寄主细胞间的果胶物质,使寄主组织的细胞彼此分离,组织软化而呈水渍状腐烂;3分泌毒素,使植物组织中毒,引起褪绿、坏死、萎蔫等不同症状;4分泌植物生长调节物质,或干扰植物的正常激素代谢,引起生长畸形,如线虫侵染形成的巨型细胞,根癌细菌侵染形成的肿瘤等等。不同的病原物往往有不同的致病方式,有的病原物同时具有上述两种或多种致病方式,也有的病原物在不同的阶段具有不同的致病方式。
四、植物的抗病性寄主植物抑制或延缓病原活动的能力称为抗病性,是寄主的一种属性。这种能力是由植物的遗传特性决定的,不同植物对病原物表现出不同程度的抗病能力。按照抗病能力的大小,抗病性被划分为免疫、抗病、耐病、感病、避病等几种类型。1免疫寄主对病原物侵染的反应表现为完全不发病,或观察不到可见的症状。2抗病寄主对病原物侵染的反应表现为发病较轻。发病很轻的称为高抗。3耐病寄主对病原物侵染的反应表现为发病较重,但产量损失较小。即外观上发病程度类似感病,但植物的忍耐性较高。对此有人称为抗损害性或耐害性。4感病寄主对病原物侵染的反应表现为发病较重,产量损失较大。
发病很重的称为严重感病。
(5)避病指寄主在某种条件下避免发病或避免病害大发生的习性,寄主本身是感病的。如寄主感病期与病原物盛发期错开,从而避免病害大发生。
往往在不同的阶段以不同的方式体现出来。而按照抗病的机制可以分为结构抗病性和生物化学抗病性。前者有时称为物理抗病性或机械抗病性。植物一般是从两个方面来保卫自己、抵抗病原物的活动,一是机械的阻碍作用,利用组织和结构的特点阻止病原物的接触、侵入与在体内的扩展、破坏,这就是结构抗病性;二是植物的细胞或组织中发生一系列的生理生化反应,产生对病原物有毒害作用的物质,来抑制或抵抗病原物的活动,这就是生化抗病性。植物依靠原有的组织结构的特点,抵御或阻止病原物与之接触或侵入,发挥其抗侵入的作用。这种组织或结构上的特点是某些植物固有的特点,即先天性的防御结构。
例如植物表面密生的茸毛,或很厚的蜡质层,形成拒水的或拒虫的隔离屏障,使害虫或病原物难以接触表皮细胞或很难穿透侵入。也有的气孔密闭或孔隙很小,病原菌不易侵入。另有一类是病原物接触或侵入后,诱导的寄主组织结构的变化,如在病部形成木栓层、离层、侵填体、胼胝质和树胶等组织结构的改变,或细胞坏死等细胞水平的反应,来抵制病原物的扩展或增殖。这些后天性的防御结构的变化往往是与寄主的生物化学代谢分不开的。一种寄生物接触并侵入植物时,也会受到植物很强烈的生化反应的抵抗。一种病原物只能侵害特定的寄主种类,而不能侵染其他种类的植物,大多是由于这些物种体内发生很强烈的生化反应的抵抗而不能建立寄生关系,而成为非寄主的。
在病原物的寄主范围内,不同的种或品种也有程度不同的抵抗反应,与组织结构的抗性相似,也可分为先天的固有生化抗性和后天的诱导生化抗性两类。先天的生化抗性包括植物向体外分泌的抑菌物质,如葱蒜类、松柏类植物向外分泌大量具有杀菌或抑菌活性的挥发性物质,许多微生物都被这些分泌的生化物质(多为酚、萜、萘类)所钝化或失活。有些植物之所以不能成为某种病原物的寄主,可能是由于体内缺乏该病原物识别反应所需的生化物质,从而不能建立寄生关系。在病原物与寄主接触或侵入后,会诱导寄主植物发生很强烈的生理生化反应,设法抵制或反抗病原物的侵染,最强烈的是细胞自杀而形成过敏性的坏死反应,细胞死亡使病原物难以得到活体营养,从而限制了病原物的扩展。
也有的寄主在病菌侵入点周围的细胞内沉积了大量抑菌性物质,如植物保卫素,简称为植保素,如菜豆素、豌豆素和日齐素等)、病程相关蛋白(PRs)等。诱导的生化抗性是指在寄主细胞内发生的有利于抗病的生理代谢途径的改变,如磷酸戊糖支路的活化等,从而产生更多的抗菌或抑菌物质;核酸转录和蛋白翻译加快,一些对病原物有抑制或破坏作用的酶系产生,它们在防御病原物的活动中发挥着十分重要的作用。植物抗病基因的诱导性表达是诱导生化抗性的遗传学基础。
第五节园林植物侵染性病害的发生与流行
一、侵染性病害的发生过程病原物与植物接触之后,引起病害发生的全部过程,称作侵染程序,简称病程。病程一般可分为四个阶段,即接触期、侵入期、潜育期和发病期。
(一)接触期从病原物与寄主接触,或到达能够受到寄主外渗物质影响的根围或叶围开始,到病原物向侵入部位生长或运动,并形成某种侵入机构为止,称为接触期。病原物同植物体接触是无选择性的,只有与寄主植物的感病部位接触才是有效的。在接触期病原物除了直接受到寄主的影响外,还受到环境因素的影响,如大气的温度和湿度、植物表面渗出的化学物质、植物表面微生物群落拮抗或刺激作用等。接触期是病原物侵染过程中的薄弱环节,也是防止病原物侵染的有利阶段。
(二)侵入期从侵入到病原物与寄主建立稳定寄生关系为止,这一时期称为侵入期。
2自然孔口侵入植物体表的自然孔口,有气孔、皮孔、水孔、密腺等,绝大多数真菌和细菌都可以通过自然孔口侵入,如松针褐斑病从气孔、松树溃疡病从皮孔侵入。3伤口侵入植物表面各种伤口如剪伤、虫伤、碰伤、落叶的叶痕等都是病原物侵入的门户。在自然界,一些病原细菌和许多寄生性较弱的真菌往往由伤口侵入,如立木腐朽和皮层腐烂病由伤口侵入。各种病原物的侵入途径有一定的专化性,在三大类病原物中,病毒仅能靠外力通过微伤或以昆虫作为介体而进行侵入;细菌可以被动地落在自然孔口或伤口而进行侵入,而真菌除以上途径外尚有直接侵入的途径,不同真菌侵入的步骤也不一样,典型的是:孢子在适宜条件下萌发产生芽管,芽管与寄主表皮接触后顶端可膨大形成附着胞,然后从附着胞上产生较细的侵染丝侵入寄主体内。
真菌不论以何种侵入途径侵入都可形成附着胞,但以直接侵入和自然孔口侵入的真菌产生附着胞较普遍,从伤口和其他途径侵入的真菌也可以不产生附着胞和侵入丝直接以芽管侵入。
2温度温度影响孢子萌发和菌丝生长的速度,各种真菌的孢子都有其最高、最适及最低的萌发温度。离它所需的最适温度越远,则所需萌发的时间越长,超出最高或最低温则不能萌发。如杨树灰斑病菌分生孢子萌发最低、最适、最高温度分别是3℃、23~27℃、38℃,而杉木炭疽病菌的分生孢子为12℃、20~24℃和32℃。温度在一般情况下,更多的作用是影响孢子的发芽率,发芽势,而不一定能确定其是否侵染。应当指出,在病害能够发生的季节里,温度一般能满足侵入要求,而湿度则变化较大,常常成为病害侵入的限制因素。(三)潜育期从病原物侵入与寄主建立寄生关系开始,直到表现明显的症状为止称为潜育期。
叶斑类病害是典型的局部侵染病害,如毛白杨黑斑病的单个病斑直径不超过1mm。病原物自侵入点能扩展到整个植株或植株的绝大部分,称系统侵染,
如许多病毒、植原体以及少数的真菌、细菌的扩展属于这一类型。枯萎病类、丛枝病类都是系统侵染的结果。
在潜育期中,寄主体就是病原物的生活环境,其水分养分都是充足的。潜育期长短受外界环境,特别是气温影响最大。一般情况下,在适于病原物生长的温度下潜育期较短,温度偏高或偏低,潜育期延长。如毛白杨锈病,在13℃潜育期8天,15~17℃时13天,20℃时7天。值得注意的是,有些病原物侵入寄主植物后,由于寄主和环境条件的限制,暂时停止生长活动而潜伏在寄主体内不表现症状,但当寄主抗病性减弱,环境有利于病菌生长,病菌可继续扩展并出现症状,这种现象称为潜伏侵染。有些病害出现症状后,由于环境条件不适宜,症状可暂时消失,称为隐症现象。有些病毒侵入一定寄主后,在任何条件下都不表现症状称为带毒现象。
有些植物病害的发生是由于两种以上的病原物同时或先后侵染而引起的,这种现象称为复合侵染。(四)发病期受病植物症状的出现,表示潜育期的结束,发病期的开始。也就是说,从寄主植物表现出症状后,到症状停止发展这一阶段称为发病期。在发病期中,病原物仍有一段或长或短的扩展时期,其症状也随着有所发展,严重性不断增加。最后,病原物产生繁殖器官(或休眠),症状便停止发展,一次侵染过程至此结束。二、植物病害的侵染循环侵染循环是指病害从前一生长季节开始发病,到下一生长季节再度延续发病的过程,它包括以下三个环节:(1)初侵染和再侵染;(2)病原物的越冬;(3)病原物的传播。
在同一生长季节,再侵染可能发生许多次,病害的侵染循环,可按再侵染的有无分为:1多病程病害一个生长季节中除初侵染过程外还有再侵染过程,如梨黑星病、各种白粉病和炭疽病等属于这类病害。2单病程病害一个生长季节只有一次侵染过程,如松落叶病,槭黑痣病属于这类病害。对于单病程病害每年的发病程度取决于初侵染多少,只要集中消灭初侵染来源或防止初侵染,这类病害就能得到防治。对于多病程病害,情况就比较复杂,除防治初侵染外,还要解决再侵染问题,防治效率的差异也较大。
越冬是侵染循环中的一个薄弱环节,掌握这个环节常常是某些病害防治上的关键问题,病原物越冬的场所有以下几个:1感病寄主感病寄主是园林病害最重要的越冬场所,树木不但枝干是多年生的,常绿针阔叶树的叶也是多年生的,寄主体内的病原物因有寄主组织的保护,不会受到外界环境的影响而安全越冬,成为次年初侵染来源。
2病株残体绝大部分非专性寄生的真菌、细菌都能在因病而枯死的立木、倒木、枝条和落叶等病残体内存活或以腐生的方式存活一段时间。因此彻底清除病株残体等措施有利于消灭和减少初侵染来源。3种子苗木和其他繁殖材料种子及果实表面和内部都可能有病原物存活。春天播种时成为幼苗病害侵染的来源。种子带菌对园林树木病害并不重要。苗木、接穗、插条和种根等上的病原物作为侵染来源与有病植株情况是一样的。4土壤、肥料土壤、肥料也是多种病原物越冬的主要场所,侵染植物根部的病原物尤其如此。病原物可以厚垣孢子、菌核等在土壤中休眠越冬,有的可存活数年之久。病原物除休眠外,还以腐生方式在土壤中存活。根据病原物在土壤中存活能力的强弱,可以分为土壤寄居菌和土壤习居菌。
土壤寄居菌必须在病株残体上营腐生生活,一旦寄主残体分解,便很快在其他微生物的竞争下丧失生活能力。土壤习居菌有很强的腐生能力,当寄主残体分解后能直接在土壤中营腐生生活。
但是,这种主动传播的距离极为有限,病原物的传播主要依赖外界因素被动传播,其主要传播方式如下:1风力传播(气流传播)真菌的孢子很多是借风力传播的,真菌的孢子数量多,体积小,易于随风飞散。气流传播的距离较远,范围也较大,但可以传播的距离并不就是有效距离,因为部分孢子在传播的途径中死去,而且活的孢子还必须遇到感病的寄主和适当的环境条件才能引起侵染,传播的有效距离受气流活动情况、孢子的数量和寿命以及环境条件的影响。借风力传播的病害,防治方法比较复杂,除去注意消灭当地的病原物以外,还要防止外地病原物的传入。确定病原物的传播距离,在防病上很重要,转主寄主的砍除和无病苗圃的隔离距离都是由病害传播距离决定的。
2雨水传播植物病原细菌和真菌中的黑盘孢目、球壳孢目的分生孢子多半是由雨水传播的,低等的鞭毛菌的游动孢子只能在水滴中产生和保持它们的活动性,雨水传播的距离一般都比较近,这样的病害蔓延不是很快。对于生存在土壤中的一些病原物,还可以随灌溉和排水的水流而传播。3昆虫和其他动物传播有许多昆虫在植物上取食活动,成为传播病原物的介体,除传播病毒外还能传播病原细菌和真菌,同时在取食和产卵时,给植物造成伤口,为病原物的侵染造成有利条件。此外,线虫、鸟类等动物也可传带病菌。4人为传播人们在育苗、栽培管理及运输等各种活动中,常常无意识传播病原物。种子、苗木、农林产品以及货物包装用的植物材料,都可能携带病原物。
人为传播往往是远距离的,而且不受外界条件的限制,这是实行植物检疫的原因。
三、植物病害的流行与预测
(一)病害的流行植物病害在一定时期和地区内普遍而严重发生,使寄主植物受到很大损害,或产量受到很大损失,称为病害的流行。
三方面因素相互联系,互相影响。1大量的感病寄主易于感病的寄主植物大量而集中的存在是病害流行的必要条件。植物的不同种类,不同年龄,以及不同个体对病害有不同的感病性,营造大片同龄的纯林,易于引起病害流行。在某些条件下造林选用林木的品系不当,也是引起病害流行的原因。2致病力强的病原物病害的流行必须有大量的致病力强的病原物存在,并能很快地传播到寄主体上。没有再侵染或再侵染次要的病害,病原物越冬的数量,即初侵染来源的多少,对病害流行起决定作用。而再侵染重要的病害,除初侵染来源外,侵染次数多,潜育期短,繁殖快,对病害流行常起很大的作用。
病原物的寿命长以及有效的传播方式,也可加速病害流行。3适宜的发病条件环境条件影响着寄主的生长发育及其遗传变异,也影响其抗病力,同时还影响病原物的生长发育、传播和生存。气象条件(温度、湿度、光照、风等)、土壤条件、栽培条件(种植密度、肥水管理、品种搭配),与病害流行关系密切。上述三方面因素是病害流行的必不可少的条件,缺一不可。但是,各种流行性病害,由于病原物、寄主和它们对环境条件的要求等方面的特性不同,在一定地区,一定时间内,分析病害流行条件时,不能把三个因素同等看待,可能其中某些因素基本具备,变动较小,而其他因素变动或变动幅度较大,不能稳定地满足流行的要求,限制了病害流行。
因此,把这种易变动的限制性因素称为主导因素。如杨树腐烂病,在北方的某些地区,感病的寄主大量而集中存在着,病原物也普遍地附生于枝干树皮表层,这时病害流行取决于环境条件,如遇突然的干旱或冻害,病害便随即流行起来。在另外一些病害里,病原物或大量的感病寄主的存在可能是流行的决定条件。
研究病害分布由点到面的发展变化,叫做病害流行的空间动态。(1)病害流行的时间动态病害流行过程是病原物数量积累的过程,不同病害的积累过程所需时间各异,大致可分为单年流行病害和积年流行病害2类。单年流行病害在一个生长季中就能完成数量积累过程,引起病害流行。积年流行病害需连续几年的时间才能完成该数量积累的过程。单年流行病害大都是有再侵染的病害,故又称为多循环病害。其特点是:①潜育期短,再侵染频繁,一个生长季可繁殖多代;②多为气传、雨水传或昆虫传播的病害;③多为植株地上部分的叶斑病类;④病原物寿命不长,对环境敏感;⑤病害发生程度在年度之间波动大,大流行年之后,第二年可能发生轻微,轻病年之后又可能大流行。
属于这一类的有许多作物的重要病害,如锈病、白粉病、马铃薯晚疫病、黄瓜霜霉病等。积年流行病害又称单循环病害。其发生特点是:①无再侵染或再侵染次数很少,潜育期长或较长;②多为全株性或系统性病害,包括茎基部及根部病害;③多为种传或土传病害;④病原物休眠体往往是初侵染来源,对不良环境的抗
性较强,寿命也长,侵入成功后受环境影响小;⑤病害在年度间波动小,上一年菌量影响下一年的病害发生数量。属于该类病害的有黑穗病、粒线虫病、多种果树根病等。(2)病害流行的空间动态病害流行过程的空间动态是指病害的传播距离、传播速度以及传播的变化规律。①病害的传播。病害传播的距离按其远近可以分为近程、中程和远程三类。一次传播距离在百米以内的称为近程传播,近程传播主要是病害在田间的扩散传播,显然受田间小气候的影响。当传播距离在几十甚至几百千米以上的称为远程传播,如小麦锈病即为远程传播。介于二者之间的称为中程传播。中远距离传播受上升气流和水平风力的影响。②病害的田间扩展和分布型。病害在林间的扩展和分布型与病原物初次侵染的来源有关,可分为初侵染来源位于本地和外来菌源两种情况。
初侵染源位于本地内,在林间有一个发病中心或中心病株。病害在林间的扩展过程是由点到片,逐步扩展到全片。传播距离由近及远,发病面积逐步扩大。病害在林间的分布呈核心分布。初侵染源为外来菌源,病害初发时在林间一般是随机分布或接近均匀分布,也称为弥散式传播。如果外来菌量大、传播广,则全片普遍发病。(二)病害流行的预测根据病害流行的规律和即将出现的有关条件,可以推测某种病害在今后一定时期内流行的可能性,称为病害预测。病害预测的方法和依据因不同病害的流行规律而异,通常主要依据:(1)病害侵染过程和侵染循环的特点;(2)病害流行因素的综合作用,特别是主导因素与病害流行的关系;(3)病害流行的历史资料以及当年的气象预报等。
根据测报的有效期限,可区分为长期预测和短期预测两种。长期预测是预测一年以后的情况,短期预测是预测当年的情况。由于病害发展中各种因素间的关系很复杂,而且各种因素也在不断变化,因此,病害的预测是一项复杂的工作。本章小结园林植物病害是严重影响园林植物生产和园林景观的一种常见自然灾害。植物病害的发生与流行是在园林生态系统中寄主植物与病原物在一定的外界条件下互相作用的结果。植物病害可以分为二大类,一类是侵染性病害,一类为非侵染性病害。侵染性病害是由病原物侵染引起的,这些病原物包括真菌、细菌、病毒、植原体、线虫、寄生性种子植物等,了解这些病原物的形态特征、分类对病害诊断、发生发展规律和防治均具有重要意义;侵染性病害从遭受病原物的侵入到发病,从植物个体发病到群体发病,从一个生长季节发病到下一个生长季节再次发病都需要一个过程,了解各各病害的侵染循环和发病规律特点,是对病害进行系统分析、预测预报及制定防治对策的重要依据。
非侵染性病害是由不良的环境条件引起的,其病原可分为营养不良和环境不适两大类。复习思考题
一、名词解释:
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病程1
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二、填空题
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三、选择题:
A、植物缺素症、冻拔、毛白杨破腹病B、杨树腐烂病、螨类病害C、动物咬伤、机械损伤、菟丝子D、害虫刺伤,风害,
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四、问答题
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