12 由水生向陆生转变的过渡动物—两栖纲（Amphibia）.ppt

第1页：两栖纲概述与过渡地位

• 由水生向陆生转变的过渡动物—两栖纲（Amphibia）两栖类是由水生到陆生的过渡类群，这一类群包括大鲵、蝾螈等有尾两栖类和日常可见的青蛙、蟾蜍等无尾两栖类。
• 现存的两栖类，从机能结构和个体发育上均能反映出它们的过渡性质。
• 从机能结构上看，两栖类既保留着水栖祖先的特征，同时又获得了一系列陆栖脊椎动物的特点，居于中间地位；从个体发育上看，蛙类的幼体——蝌蚪，生活在水中，经过变态发育为成体后，则能上陆生活，从而也反映出它在系统发育中所处的中间过渡地位。

第2页：两栖纲的生物学特征

• 生物学特征
• 幼体以鳃呼吸，成体以肺呼吸，并辅以皮肤呼吸；皮肤裸露，出现轻微角质化
• 具典型陆生脊椎动物的五指（趾）型四肢，脊柱出现了颈椎和荐椎的分化
• 心脏的心房出现分隔，血液循环为不完全双循环
• 出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨，具有犁鼻器；原脑皮

第3页：皮肤的初步陆生适应

• 体外受精，体外发育，幼体经变态转为成体。两栖类对陆地环境的初步适应1．裸露但有轻微角质化的皮肤
• 皮肤较薄，由多层细胞组成的表皮和真皮组成。
• 皮肤表面处于裸露状态，并已出现蜕皮现象
• 真皮较厚而致密，表现出陆生动物真皮的特征
• 表皮衍生大量多细胞腺体（粘液腺、毒腺）和色素细胞（黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞）

第4页：囊状肺与咽式呼吸

• 皮肤与皮下肌肉组织连接疏松，其间分布大量淋巴间隙和皮下血管，与皮肤呼吸功能有关（图）。2．不完善的肺呼吸及不完全双循环的出现（1）呼吸的多样化
• 肺呼吸具一对结构还十分简单囊状的肺（陆地脊椎动物的重要特征）。肺囊壁具有丰富的毛细血管，由肺动脉将回心脏的缺氧血送入肺，而由肺静脉将交换后的多氧血送出肺部返回左心室。由于没有胸廓，其呼吸动作借助于口咽腔底部的升降，将空气压入肺部来完成呼吸动作（咽式呼吸）。与肺呼吸相适应的是内鼻孔的出现。声带位于肺前部、短的喉头气室中（陆生脊椎动物特征之一）。

第5页：三种呼吸方式比较

三种呼吸方式比较：下表列出相关数据。

第6页：不完全双循环与心脏结构

• （2）不完全的双循环（由于肺呼吸的出现，循环系统发生相应的显著变化，不完全双循环和体动脉内含有混合血液是两栖类的特征）
• 心脏由2心房、1心室、静脉窦和动脉圆锥构成（图）。心房内出现完全或不完全房间隔形成左心房（接受从肺静脉返回的多氧血）和右心房（从体静脉返回的缺氧血以及皮静脉返回的多氧血）。心室内壁具肌肉小梁，且和动脉圆锥中的螺旋瓣能够对血液进行分流，但由于心室不分隔，多氧血和缺氧血不能完全分开，这种循环是不完全的。
• 循环系统循环路线由单循环演变为不完全的双循环（即体循环和肺循环）。主要动脉系统

第7页：脊柱分化：颈椎与荐椎

• 包括颈动脉、体动脉和肺皮动脉。静脉系统与鱼类的差别较大，由一对前大静脉和一支后大静脉组成，收集全身血液回右心房。有发达的肝门静脉和肾门静脉（图）。3.支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式（1）骨骼系统（图）
• 脊柱有了较大的分化，首次出现了一块颈椎和荐椎（具有颈椎和荐椎是陆生动物的特征），使整个脊柱分为颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎（愈合形成棒状的尾杆骨）4部分。颈椎与头骨的枕骨髁（1对）相关节，从而头部有了上下运动的可能性；荐椎与腰带的髂骨连接，从而后肢获得了

第8页：胸骨、椎体与四肢骨骼

• 稳固的支持。
• 首次出现了胸骨，但成体无肋骨。
• 脊椎骨的椎体除少数水生种类为双凹型外，多为前凹型或后凹型。椎弓的前后方具有前、后关节突，这是四足类动物的特征。
• 头骨已脱离了肩带的束缚，数块骨片丢失或愈合，骨化程度较低（无尾类尤为明显）。颌弓与脑颅为自接式连接（腭方软骨直接与脑颅连接）。
• 典型五指（趾）型四肢的出现。四肢位于躯干侧面，其骨骼中多有愈合现象。由乌喙骨、肩胛骨、上乌喙骨、锁骨组成的肩带不在与头骨

第9页：肌肉系统的变化

• 愈合，从而使前肢的多样性活动有了可能；由髂骨、坐骨、耻骨组成的腰带与股骨形成髋关节，并与脊柱的荐椎相关节以支撑体重。肌肉
• 部分肌肉保留原始分节现象。无足目和有尾目躯干肌肉分节现象明显，无尾类仅轴下肌的腹直肌保留分节。
• 轴肌的比例发生变化。轴上肌比例减小，轴下肌比例加大，且分化无3层，即腹外斜肌、腹内斜肌、腹横肌，以保护和支持内脏。
• 具四肢肌肉，且变得强大而复杂。

第10页：消化系统的分化

• 鳃肌退化。少部鳃肌节制咀嚼、舌和喉的运动。消化系统的分化较鱼类复杂
• 具结构完全的消化器官（口、口咽腔、食道、十二指肠、回肠、大肠、泄殖腔、泄殖腔孔、消化腺）。
• 牙齿与鱼类相似，为同型、多出齿，可能出现在上、下颌骨及犁骨等处，无咀嚼功能。
• 出现了能动的肌肉质舌和口腔腺（四足动物的共同特征）。
• 有独立的肝脏和胰脏。

第11页：神经系统的水平

• 5．神经系统仍处于与鱼类相似的较低水平（图）
• 脑的5部分分化不高，仍处于同一平面上，但神经物质开始向大脑顶部转移，即原脑皮出现。
• 中脑仍是神经系统的最高中枢。
• 已具备发育完备的植物性神经系统。
• 脊髓与鱼类无显著区别，但有缩短的趋势。
• 肩与腰部脊神经集聚成神经丛。6．感觉器官发生较大演变
• 听觉：除内耳外，出现中耳。内耳结构与鱼类相似，但出现了真正感音的部位瓶状囊（图）。

第12页：感觉器官的演变

• 视觉：角膜凸出，晶体稍扁平，晶体距角膜较远，适于远视。具有泪腺，下眼睑可活动，以湿润眼球。
• 嗅觉：出现陆生四足类的两个特化特征：内鼻孔（嗅觉及空气进出通道）和锄鼻器（鼻腔腹内侧一对盲囊，能感知进入口腔的空气或物体的化学性质）。
• 侧线：水栖类型、蝌蚪以及少数无尾类具有侧线器官。7．排泄器官对陆生适应的不完善性1对肾脏是其排泄器官。排尿管道在雄性兼输精，并具有由泄殖腔壁突出形成的泄殖腔

第13页：排泄器官与泄殖腔膀胱

• 膀胱。当两栖类处于水中时，肾脏通过泌尿功能维持体内水分的平衡；但在上陆时，肾脏就不能很好解决失水问题，而还要靠泄殖膀胱一定的重吸收水分功能来解决，但泄殖膀胱不能补偿体表水分蒸发造成的失水，因而两栖类虽然上陆但不能长时间离开水源。8．离不开水环境的生殖方式（图）
• 生殖器官：雄性由精巢和输尿兼输精的管道组成；雌性由卵巢和不与卵巢相连的输卵管组成。精子和卵子均通过泄殖腔排出体外。
• 受精一般在体外和水中进行。雌雄两性在生殖季节具有抱对现象，精子和卵子同时排在水中，

第14页：生殖方式与变态发育

• 并完成受精作用。
• 受精卵的发育必须在水中进行。受精卵在水中发育，孵化出结构与鱼类相似的蝌蚪（无四肢、鳃呼吸、单循环等）。在生长到一定阶段开始变态，各个系统进行深刻变化，由适应水生转变为初步适应陆生的成体阶段（具四肢、肺呼吸、不完全双循环）（图）。分类全世界现存两栖动物约4300种。分为3个目：
• 无尾目（Anura）：是成体无尾的两栖类。蝌蚪状幼体实现成熟必先经过变态。

第15页：两栖纲三个目的比较

两栖纲三个目的比较：下表列出相关数据。

第16页：两栖类的起源与进化

• 现代两栖动物合起来成为无甲亚纲，它们与迷齿亚纲具有争议的关系。至石炭纪，两栖类得以迅速地辐射发展，产生了多样化的种类，总称为坚头类（Stegocephalia），分为迷齿类和壳椎类（Lepospondyli），在三叠纪前绝灭。在侏罗纪出现的现生两栖类，据推测可能是从坚头类中的迷齿类产生。小节是具有典型五指（趾）型四肢的、水陆两栖的脊椎动物，是低等四足类动物。
• 大多以肺作为呼吸器官，但同时辅以皮肤呼吸，有的终生水生的种类终生具有鳃。

第17页：两栖纲小结

• 发展了陆生动物所具有的骨骼结构，包括在脊柱、四肢、肩带、腰带方面的改造。
• 嗅、视、听器官的变化和脑的相应的发达有利于在复杂的陆生环境中生活。
• 由于结构的不完善，至少在繁殖期要走向水中，因而不能完全脱离水环境。
• 现代两栖类包括3个主要类群，在体型、行为、栖息地及适应性方面具有多样性。
• 大多数在其生活史中具有变态阶段，幼体以鳃呼吸，经变态后产生陆生的以肺呼吸的成体。
• 雌雄两性有抱对现象，体外受精。