页数:89页文件大小:3.67 MB来源: 生物化学ppt课件
本课件系统讲解糖代谢,从新陈代谢的一般概念与糖的消化吸收出发,依次展开糖酵解、丙酮酸氧化脱羧、三羧酸循环、磷酸戊糖途径与糖异生作用,并说明糖原的合成与分解及其调控。
Chapter 5 Metabolism of Carbohydrates第五章糖代谢
第一节新陈代谢的一般概念一、新陈代谢概念生物活体与外界不断进行的物质交换和能量交换过程;二、物质代谢和能量代谢三、分解代谢和合成代谢生物小分子合成生物大分子合成代谢需要能量生物体的新陈代谢能量代谢物质代谢释放能量分解代谢生物大分子分解为生物小分子
四、代谢途径e1e2e3e4e5S→A→B→C→D→P
Section 2 Introduction第二节糖及代谢概述
一、糖的化学糖(carbohydrates)即碳水化合物,是指多羟基醛或多羟基酮及其衍生物或多聚物。根据其水解产物的情况,糖主要可分为以下四大类。①单糖(monosacchride)②寡糖(oligosacchride)③多糖(polysacchride)④结合糖(glycoconjugate)
①单糖葡萄糖(glucose)——已醛糖果糖(fructose)——已酮糖
半乳糖(galactose)——已醛糖核糖(ribose) ——戊醛糖
②寡糖麦芽糖(maltose)葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)葡萄糖—果糖乳糖(lactose)葡萄糖—半乳糖
③多糖淀粉(starch)糖原(glycogen)纤维素(cellulose)
α-1,4-糖苷键α-1,6-糖苷键糖原的分子结构
糖与非糖物质的结合物。④结合糖糖脂(glycolipid):是糖与脂类的结合物。糖蛋白(glycoprotein):是糖与蛋白质的结合物。
人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等,以淀粉为主。消化部位:主要在小肠,少量在口腔。(一)糖的消化三、糖的消化吸收
(二)糖的吸收主要在小肠上段以单糖形式吸收。
葡萄糖酵解途径丙酮酸有氧无氧H2O及CO2 乳酸糖异生途径乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成核糖+ NADPH+H+磷酸戊糖途径淀粉消化与吸收四、糖代谢概况
第三节糖的分解代谢途径
一、糖酵解途径(EMP途径)--糖的无氧分解二、三羧酸循环(TCA)--糖的有氧分解三、单磷酸己糖支路(HMP途径)四、磷酸解酮酶途径(PK途径)五、脱氧酮糖酸途径(ED途径)
(一)糖酵解(EMP)的生物化学过程(二)丙酮酸的无氧降解(三)EMP途径的能量产生(四)糖酵解的生理意义一、糖酵解途径--糖的无氧分解
无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能和还原四个阶段。其中,活化、裂解、放能三个阶段又可合称为糖酵解途径(glycolytic pathway)。
⑴葡萄糖(glucose)•磷酸化⑵6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)•异构⑶6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)•磷酸化1,6-双磷酸果糖(fructose-1,6-bisphosphate, F-1,6-BP)
⑴葡萄糖(glucose)•磷酸化(-1ATP)⑵6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate, G-6-P)•异构⑶6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate, F-6-P)•磷酸化(-1ATP)1,6-双磷酸果糖(fructose-1,6-bisphosphate, F-1,6-BP)•糖酵解第一阶段是耗能的,1G消耗2ATP
2.裂解(lysis)——磷酸丙糖的生成:•一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖(triose phosphate),包括两步反应:(4) 1,6-双磷酸果糖(F-1,6-BP)裂解3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮(glyceraldehyde-3-phosphate) (dihydroxy-acetone phosphate)(5) 异构
fructose-1,6-bisphosphate糖酵解的裂解阶段磷酸丙糖异构酶(5)醛缩酶(4)dihydroxyacetone phosphateglyceraldehyde-3-phosphate
⑹3-磷酸甘油醛→脱氢并磷酸化⑺1,3-二磷酸甘油酸(glycerate-1,3-diphosphate);•脱磷酸,将其交给ADP生成ATP⑻3-磷酸甘油酸(glycerate-3-phosphate)•异构⑼2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)•脱水⑽磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP)•将高能磷酸基交给ADP生成ATP丙酮酸
glyceraldehyde-3-phosphate(6)3-磷酸甘油醛脱氢酶NAD++PiNADH+H+glycerate-1,3-diphosphate(7)ATPADP磷酸甘油酸激酶glycerate-3-phosphate(8)磷酸甘油酸变位酶glycerate-2-phosphate糖酵解的放能阶段→1G形成2个NADH2→1G形成2个ATP;•底物水平磷酸化.
glycerate-2-phosphate烯醇化酶⑼H2Ophosphoenolpyruvate丙酮酸激酶⑽*ATPADPpyruvate→生成1个高能磷酸键→1G形成2个ATP;•不可逆,EMP途径的第三个限速步骤.
(二)丙酮酸的无氧降解1.还原——乳酸的生成利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADH,使NADH重新氧化为NAD+,以确保反应的继续进行。
无氧酵解的还原阶段乳酸脱氢酶NAD+NADH+H+⑾pyruvate lactate
糖的无氧酵解途径
2.还原——乙醇的生成酒精发酵--丙酮酸还原转变为乙醇;反应式(1)丙酮酸的脱羧(2)乙醛的还原G+2Pi+2ADP→2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O
酒精发酵—丙酮酸转变为乙醇总反应式:G+2Pi+2ADP •2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O2*2ATP2CO2→→2ATP 3-磷酸甘油醛→→2丙酮酸→2乙醛→2乙醇→2PiG→→1,6-二磷酸果糖EMP途径磷酸二羟丙酮2*2H
葡萄糖1ATP己糖激酶ADP6-磷酸葡萄糖磷酸己糖异构酶26-磷酸果糖3ATP磷酸果糖激酶ADP1,6-二磷酸果糖醛缩酶4磷酸丙糖异构酶52→3-磷酸甘油醛
3.参与无氧酵解的酶1.糖原磷酸化酶,葡聚糖转移酶,脱枝酶;己糖激酶或葡萄糖激酶2.磷酸葡萄糖变位酶3.磷酸己糖异构酶4.磷酸果糖激酶(变构酶)5.醛缩酶9.磷酸甘油酸变位酶6.磷酸丙糖异构酶10.烯醇化酶7.3-磷酸甘油醛脱氢酶11.丙酮酸激酶8.磷酸甘油酸激酶12.乳酸脱氢酶
(三)EMP途径的能量产生1、无氧糖酵解产生的ATP;2、有氧酵解产生的ATP;
1、无氧糖酵解产生的ATP产生或消耗ATP的反应ATP数的增减1.葡萄糖→6-P-葡萄糖-13.6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖-17.2*1,3-二磷酸甘油酸→2*3-磷酸甘油酸+210.2*磷酸烯醇式丙酮酸→2*丙酮酸+2净生成2υ糖原的分解能量产生?
2、有氧糖酵解产生的ATP产生或消耗ATP的反应ATP数的增减1.葡萄糖→6-P-葡萄糖-13.6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖-16.3-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸+4或67.2*1,3-二磷酸甘油酸→2*3-磷酸甘油酸+210.2*磷酸烯醇式丙酮酸→2*丙酮酸+2净生成6或8个注:6步产生2NADH2
初到高原与糖酵解供能:人初到高原,高原大气压低,易缺氧机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境海拔5000米背景:结论:糖酵解途径
二、三羧酸循环(TCA)--糖的有氧氧化分解(一)糖有氧氧化的概念是指体内组织在有氧条件下,葡萄糖彻底氧化分解生成CO2和H2O的过程。有氧氧化是糖氧化的主要方式,绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。C6H12O6 + 6O26 CO2+ 6 H2O+ 30/32 ATP
葡萄糖→→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoACO2+H2O+ATP三羧酸循环糖的有氧氧化乳酸糖酵解线粒体内胞浆糖有氧氧化概况糖的有氧氧化
糖的有氧氧化与糖酵解:细胞胞浆线粒体葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸(糖酵解)CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化)丙酮酸
糖有氧氧化的过程:第一阶段:丙酮酸的生成(胞浆)第二阶段:丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA(线粒体)第三阶段:乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化(线粒体)三个阶段
(三)乙酰辅酶A的氧化--TCA5、草酰琥珀酸脱羧生成α-酮戊二酸;异柠檬酸脱氢酶,脱羧反应需要Mn2+;6、α-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰辅酶A;反应不可逆,是TCA循环的第三个限速步骤;产生1NADH;反应式7、琥珀酰辅酶A生成琥珀酸;反应式TCA
(三)乙酰辅酶A的氧化--TCA9、延胡索酸经水化作用生成苹果酸;反应式10、苹果酸脱氢生成草酰乙酸;产生1NADH;每循环一次,经历两次脱羧反应,使一分子乙酰CoA氧化成CO2和H2O.
三羧酸循环总图:草酰乙酸CH2CO~SoA (乙酰辅酶A)苹果酸琥珀酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸异柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTP延胡索酸2H2HH
(三)乙酰辅酶A的氧化--TCA参与的酶类:(1)柠檬酸合成酶(2)顺乌头酸酶(3)异柠檬酸脱氢酶→NADHH+(4)α-酮戊二酸脱羧酶系→NADHH+(5)琥珀酰辅酶A硫激酶→GTP(6)琥珀酸脱氢酶→FADH2(7)延胡索酸酶(8)苹果酸脱氢酶→NADHH+
TCA循环的能量计算无氧分解阶段:产生或消耗ATP的反应ATP数的增减1.葡萄糖→6-P-葡萄糖-13.6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖-16.3-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸2NADH2+4或67.2*1,3-二磷酸甘油酸→2*3-磷酸甘油酸+210.2*磷酸烯醇式丙酮酸→2*丙酮酸+2净生成6或8个2*
总反应式:CH3COCOOH + 2.5O2+ 15ADP + Pi→3CO2+2H2O + 15ATP;C6H12CO6+ 38ADP + 38Pi→6CO2+ 6H2O +38ATP;
葡萄糖降解简图:G→EMP途径→无氧乳酸丙酮酸→→乙醛→乙醇→有氧乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸TCA循环CO2CO2
(五) 乙醛酸循环--三羧酸循环支路1、异柠檬酸裂解酶乙酰辅酶A2、苹果酸合成酶H2O CoASH草酰乙酸柠檬酸NADH2H2O顺乌头酸NAD H2O苹果酸异柠檬酸CoASH2H2O1乙醛酸琥珀酸CH3CO→SCoA
(五) 乙醛酸循环--三羧酸循环支路乙酰CoACoASH草酰乙酸柠檬酸顺乌头酸乙酰CoACoASH苹果酸乙醛酸异柠檬酸琥珀酸总反应式:CH2COOH2CH3CO→SCoA + 2H2O + NAD →CH2COOH + 2CoASH + NADH2
(六)柠檬酸发酵技术关键:1、阻断顺乌头酸催化的反应;2、解决草酰乙酸的来源--选回补途径旺盛的菌种;EMP途径葡萄糖→→→→→丙酮酸→乙酰辅酶A柠檬酸苹果酸→草酰乙酸顺乌头酸酶阻断TCA顺乌头酸
三、磷酸己糖途径(HMS)(一)HMP途径的历程糖需氧分解的重要代谢旁路之一;反应地点:细胞质第一阶段:由6-磷酸葡萄糖开始,经过脱氢、水解、氧化脱羧等反应生成5-磷酸核酮糖和二氧化碳;1.6-磷酸葡萄糖氧化成6-磷酸葡萄糖酸;反应式产生NADPH;2.6-磷酸葡萄糖氧化脱羧成5-磷酸核酮糖;反应式产生NADPH;第一阶段,1G产生2NADPH;
三、磷酸己糖途径(HMS)(一)HMP途径的历程第二阶段:5-磷酸核酮糖通过异构化、转酮基、转醛基等反应,并逆EMP途径,重新生成6-磷酸葡萄糖;3.5-磷酸核酮糖异构化成5-磷酸核糖;4.5-磷酸核酮糖差向异构成5-磷酸木酮糖;反应式6反应式7反应式5. 5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖生成3-磷酸甘油醛和7-磷酸庚酮糖;6. 7-
三、磷酸己糖途径(HMS)(二)参与的酶类1、6-磷酸葡萄糖脱氢酶2、内酯酶3、6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶4、5-磷酸核糖异构酶5、5-磷酸木酮糖差向异构酶6、转酮醇酶(转羟乙醛基酶)7、转醛醇酶(转二羟丙酮基酶)
三、磷酸己糖途径(HMS)HMS途径小结:6(6-P-G)+ 6O2+ 12NADP →5(6-P-G)+ 6CO2+ 12NADPH + Pi为细胞内还原力NADPH的主要来源;1分子6-P-G经HMS途径产生36ATP;1分子G经HMS途径产生35ATP;
三、磷酸己糖途径(HMS)(三)HMS途径的生物学意义1、产生大量的NADPH作为生物合成所需还原力;2、5-磷酸核糖是合成核酸及相应辅的原料;3、4-磷酸赤藓糖和3-磷酸甘油醛可转变为芳香族氨基酸;4、HMS途径是戊糖代谢的主要途径;5、3-磷酸甘油醛是糖分解三种途径的枢纽点;
葡萄糖降解途径的相互关系葡萄糖↓6-磷酸葡萄糖CO2+ H2OEMP途径↓HMS途径磷酸丙糖5-磷酸戊糖↓丙酮酸乙醇、乳酸、↓丙酮、丁醇等乙酰辅酶A苹果酸TCA循环与乙醛酸循环乙醛酸异柠檬酸琥珀酸CO2+ H2O
C6H12O6+ 2ADP + 2Pi → CH3CHOHCOOH + CH3CH2OH + CO2+ 2ATP葡萄糖ATPADP6-磷酸葡萄糖↓2H6-磷酸葡萄糖酸↓2H5-磷酸核酮糖↓5-磷酸木酮糖Pi3-磷酸甘油醛乙酰磷酸CO2磷酸解酮酶(PK)途径:第一阶段:HMP第二阶段:磷酸解酮酶第三阶段:产能阶段2ADP+Pi2ATPEMP途径乳酸乙酸↓乙醇乙醛↓ADPATP
异型乳酸发酵(示意图)1、乳酸的生成2ADP+2Pi 2ATP3-磷酸甘油醛乳酸EMP途径2、乙醇的生成O乙酸激酶CH3-C-O~P CH3COOH乙酰磷酸ADP ATP乙酸醛脱氢酶CH3COOH CH3CHONADH2NAD乙醇脱氢酶CH3CHO CH3CH2OHNADH2NAD五、脱氧酮糖酸途径(ED途径)
葡萄糖降解途径的相互关系:6-磷酸葡萄糖↓1.EMP途径6-磷酸果糖↓磷酸丙糖↓丙酮酸↓乙酰辅酶A苹果酸2.TCA循环与乙醛酸循环乙醛酸异柠檬酸琥珀酸CO2+ H2O葡萄糖↓5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖乙酰磷酸6-磷酸葡萄糖酸3. HMP途径4. PK途径
六、葡萄糖降解途径的相互关系(一)葡萄糖的无氧降解G →(EMP,HMP,PK)→丙酮酸→酒精、乳酸发酵(二)葡萄糖的有氧降解1、HMP途径;2、EMP途径、TCA循环、乙醛酸循环;3、EMP途径、HMP途径、TCA循环、乙醛酸循环;
六、葡萄糖降解途径的相互关系(三)葡萄糖有氧降解和无氧降解的比较有氧降解无氧降解降解途径EMP、TCA HMP EMP最终受氢体O2O2乙醛、丙酮酸等最终产物CO2+H2O CO2+H2O酒精、乳酸等产生ATP数36或38 35 2
第四节糖原的分解与合成代谢
一、糖原的分解代谢二、糖原的生物合成三、淀粉的生物合成四、葡萄糖的生物合成--糖异生
一、糖原的分解代谢糖原→磷酸化酶1-磷酸葡萄糖→磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖→EMP途径丙酮酸能量产生:由糖原开始,1G产生37或39ATP;•乙酰辅酶A→TCA循环→CO2、H2O
糖原的结构→糖原(glycogen)是由许多葡萄糖分子聚合而成的带有分支的高分子多糖类化合物。•糖原分子的直链部分借α-1,4-糖苷键而将葡萄糖残基连接起来,其支链部分则是借α-1,6-糖苷键而形成分支。
糖原的结构
糖异生的原料生糖氨基酸:Ala,Cys,Gly,Ser,Thr,Trp→丙酮酸Pro,His,Gln,Arg→Glu→α-酮戊二酸Ile,Met,Ser,Thr,Val→琥珀酰CoAPhe,Tyr→延胡索酸Asn,Asp→草酰乙酸
6、糖异生过程中的能量变化糖异生是一个耗能的过程,合成1分子葡萄糖需要2分子丙酮酸,因此:示意图从丙酮酸转化为草酰乙酸需消耗2ATP;草酰乙酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸消耗2GTP(相当于2ATP);从3-磷酸甘油酸转变为1,3-二磷酸甘油酸消耗2ATP;如果把酵解过程中产生的2ATP计算在内的化,经糖异生每合成1分子葡萄糖需消耗4个ATP。
第五节糖代谢在工业上的应用一、酒精发酵二、甘油发酵示意图磷酸二羟丙酮→α-磷酸甘油→甘油三、丙酮、丁醇发酵四、有机酸发酵(一)乳酸发酵(二)丁酸发酵(三)柠檬酸发酵
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