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第1页：第六章 脂质及脂代谢

第六章脂质及脂代谢

第2页：课程章节目录

本章内容第一节脂类化合物概述第二节脂类的分解代谢第三节脂类的合成代谢

第3页：第一节 脂质化合物概述

第一节脂质化合物概述

第4页：脂质的概念

一、脂质的概念→定义：脂类(lipids)是脂肪(fat)和类脂(lipoid)的总称，即生物体中的脂肪、类似脂肪及能够被有机溶剂抽提出来的化合物统称脂质类。•特点：具有脂溶性(能溶于有机溶剂而不溶于水)。

第5页：脂质的分类根据化学结构和组分

二、脂质的分类根据化学结构和组分，可分三大类：1.单纯脂质：（1）脂肪(脂肪酸甘油酯)（2）蜡(脂肪酸高级一元醇酯)2.复合脂质：（1）磷脂(甘油磷脂和神经鞘磷脂)（2）糖苷脂(脂肪酸与鞘氨醇糖苷所成的脂)3.异戊二烯系的脂质：（1）多萜类（2）固醇和类固醇

第6页：脂质在生物体中的存在和功能

三、脂质在生物体中的存在和功能（一）存在及含量：1、体脂质形式2、贮存脂形式→动物皮下结缔组织（10--20%）•细菌、酵母等微生物（约40%）•某些植物的种子（约30%）

第7页：主要生理功能

（二）主要生理功能→构成组织如生物膜→重要的储存能源物质（9.3千卡/g）•润滑剂和防寒剂→是脂溶性物质的良好溶剂→供给必需脂肪酸→作为激素或维生素→直接和间接地参加代谢

第8页：油脂的化学结构及种类

四、油脂的化学结构及种类（一）结构通式C→′H2OCOR1→R2OCO—Cβ—H→CαH2OCOR3L-脂肪（甘油三酯）

第9页：种类→单纯甘油酯——R相同

（二）种类→单纯甘油酯——R相同（甘油三单脂）•混合甘油酯——R不同（甘油三杂脂）（三）油脂的分子组成特点及营养价值1. 植物油：不饱和脂肪酸含量高于70%动物脂：不饱和脂肪酸含量低→含有不饱和脂肪酸多的脂肪一般营养价值较高

第10页：油脂的分子组成特点及营养价值

油脂的分子组成特点及营养价值数据表：下表列出相关数据。

第11页：油脂的分子组成特点及营养价值（续）

油脂的分子组成特点及营养价值（续）数据表：下表列出相关数据。

第12页：油脂的分子组成特点及营养价值（续）

• （四）脂肪酸3、天然脂肪酸的特点：（1）多为偶数碳；
• 奶油中脂肪酸种类多且低碳脂肪酸多（半固态）•陆地动、植物脂肪较多16、18碳→水产动物中不饱和脂肪酸占绝大多数，其中淡水18碳多，海水20、22多。
• （2）一般都是顺式结构cis；
• （3）双键一般在9-10，12-13，15-16。

第13页：油脂的理化性质

五、油脂的理化性质（一）物理性质1. 气味与色泽——无色无味2. 溶解性——脂溶性3. 比重——小于14. 熔点与凝固点——与脂肪酸组成有关，熔点高于凝固点5. 具有折光性和多晶现象6. 油腻性和粘度较大

第14页：化学反应

• （二）化学反应1、脂肪的水解——在酸、脂酶或蒸汽作用下水解产生甘油和三分子脂肪酸。
• 2、脂肪的碱水解——皂化，脂肪与碱作用产生甘油和脂肪酸盐（皂）。
• 皂化价——皂化一克脂肪所需KOH的毫克数3、乳化作用——肥皂去污是脂肪的乳化作用4、脂肪与碘加成--100克脂肪吸收碘的克数称碘价5、氢化或硬化作用——不饱和脂肪酸加氢成为饱和脂肪酸。
• 6、氧化反应——脂类的干化7、油脂的酸败——自动氧化为主

第15页：磷脂（一）甘油磷脂结构

六、磷脂（一）甘油磷脂结构磷脂酸的衍生物（二）神经鞘磷脂结构非甘油磷脂，含有磷酸、胆碱、神经鞘氨醇、二氢神经鞘氨醇及脂肪酸。

第16页：磷脂（一）甘油磷脂结构（续）

（三）生物膜1、生物膜的组成模型→蛋白质--外周膜蛋白、整合膜蛋白→脂质--磷脂是生物膜的重要组成成分2、膜结构→磷脂双分子层→生物膜的流动镶嵌结构模型

第17页：磷脂（一）甘油磷脂结构（续）

（三）生物膜3、生物膜的功能→物质转运→信息传递→能量转换---线粒体膜

第18页：脑苷脂和神经节苷脂结

• 七、糖脂（一）糖脂——含有糖基的脂质化合物。
• 1.鞘糖脂脂酰鞘氨醇的糖苷，包括脑苷脂和神经节苷脂结构2.甘油糖脂为二脂酰基甘油的糖苷。
• （二）糖脂的主要生物功能主要行使细胞膜的受体、识别、特异性及细胞的生长分化有关的功能。

第19页：萜类和固醇

• 八、萜类和固醇（一）萜类由二个以上异戊二烯构成的化合物。如胡萝卜素、叶绿醇。
• （二）固醇环戊烷多氢菲的衍生物。如胆固醇(动物固醇)和麦角固醇(植物固醇)。为激素和维生素D的前体物。
• （三）类固醇氧化程度较高的固醇。如胆酸、甾类激素（如一些性激素和皮质激素）、蜕皮激素等。

第20页：萜类和固醇（续）

胆固醇的结构及其酯化ABC1234567891011121315161718192021222324252627D环戊烷多氢菲14

第21页：第二节 脂肪分解代谢

第二节脂肪分解代谢一、脂肪的消化吸收与水解二、甘油的代谢三、脂肪酸的分解代谢

第22页：甘油三酯的分子结构

甘油三酯的分子结构

第23页：脂肪的消化吸收与水解

一、脂肪的消化吸收与水解（一）参与脂类消化的酶→酯酶和脂酶（脂肪酶、磷脂酶）；（二）脂肪的吸收与转运——脂肪动员过程1、脂肪的吸收→部分水解→完全水解反应式→完全不水解2、脂肪的转运血脂（HDL、LDL、VLDL、CM）

第24页：甘油的分解代谢

二、甘油的分解代谢→由甘油激酶和α-磷酸甘油脱氢酶完成→1分子甘油：-1ATP，+1NADHH+；反应式思考题：1分子甘油彻底氧化成CO2和H2O可以净生成多少个ATP？

第25页：脂肪酸的分解代谢

三、脂肪酸的分解代谢（一）脂肪酸的β-氧化作用（二）脂肪酸的α-氧化（三）脂肪酸的→-氧化

第26页：脂肪酸的β-氧化作用

（一）脂肪酸的β-氧化作用1、β-氧化作用简图在脂肪酸的β-位氧化成羟基，再形成酮基，最后裂解下两个碳单位，依次逐步进行下去；•是饱和的、偶数碳的脂肪酸的主要代谢途径；2、β-氧化反应历程（线粒体中）过程•脂肪酸的活化反应式需要辅酶A和ATP的参与；活化地点：细胞质•脂酰辅酶A的氧化脱氢，FADH2→2ATP反应式•水化反应•氧化脱氢，NADH,H+ •3ATP•硫解反应1轮β-氧化，产生1分子乙酰辅酶A、NADH+H+、FADH2

第27页：乙酰CoA彻底氧化

乙酰CoA彻底氧化：•生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化分解并释放出大量能量，并生成ATP。

第28页：肉碱转运载体线粒体膜脂酰

肉碱转运载体线粒体膜脂酰CoA脱氢酶L(+)-β羟脂酰CoA脱氢酶NAD+ NADH+H+反→2-烯酰CoA水化酶H2OFADFADH2β酮脂酰CoA硫解酶CoA-SH脂酰CoA合成酶ATPCoASHAMPPPiH2O呼吸链2ATPH2O呼吸链3ATPTAC

第29页：脂肪酸的β-氧化作用

• （一）脂肪酸的β-氧化作用3、β-氧化作用的起始物终产物→起始物：脂酰CoA或β-酮脂酰CoA；
• 终产物：乙酰辅酶A4、β-氧化作用的特点→首先在β-位氧化；
• 降解一个长链脂肪酸只需活化一次；
• 活化在细胞质中进行，β-在线粒体中进行；

第30页：脂肪酸的β-氧化作用

（一）脂肪酸的β-氧化作用5、能量计算ψ能量消耗：2ATPψ能量产生：•1次β-氧化:2ATP(FADH2)+3ATP(NADH,H+ )= 5ATP→乙酰辅酶A:FADH2+ 3NADH,H+ +ATP = 12ATP→一个长链完全氧化成CO2和H20产生能量：= 经β-氧化产生ATP数+乙酰辅酶A氧化产生ATP数-消耗ATP数= 5→β-氧化次数+12→乙酰辅酶A数量-2= 5→(C数/2-1)+12→C数/2 -2

第31页：脂肪酸的β-氧化作用

• （一）脂肪酸的β-氧化作用5、能量计算例题:一分子硬脂酸完全氧化成CO2和H20产生多少个ATP? 146个特殊情况:
• 若分子中含有双键,一个双键少2个ATP;
• 若分子中含有羟基,一个羟基少2个ATP;
• 若分子中含有酮基,一个酮基少5个ATP;

第32页：脂肪酸的β-氧化作用

（一）脂肪酸的β-氧化作用7、奇数碳脂肪酸的分解代谢反应式8、天然不饱和脂肪酸的分解代谢反应式→顺反烯脂酰辅酶A异构酶→D(-)-β羟脂酰CoA表构酶(差向异构酶)•与饱和脂肪酸相比，产能相对少些

第33页：脂肪酸

（二）脂肪酸的→-氧化反应式（三）脂肪酸的α-氧化•游离脂肪酸为底物，不需活化；•加单氧酶（NAD）、脱氢酶（NAD）；O2加单氧酶OH 脱氢酶O 脱羧酶RCH2COOH RCHCOOH RCCOOHRCOOHNADH2NADH2ATP CO2

第34页：酮体的代谢

• （四）酮体的代谢1、酮体—乙酰乙酸、β-羟丁酸、丙酮2、酮体生成的基本过程。幻灯片3、酮体的氧化幻灯片4、引起酮体生成的原因：
• 饮食中脂肪多；
• 饮食脂肪、糖比例不适；
• 糖代谢、脂代谢紊乱；

第35页：脂代谢主要途径

脂代谢主要途径示意脂肪甘油脂肪酸糖磷酸丙糖β-氧化丙酮酸动物体CoASH 乙酰乙酰CoA乙酸乙酰CoAH2O 乙酰乙酸TCA CO2能量丙酮β-羟丁酸

第36页：第三节 脂肪的合成代谢

第三节脂肪的合成代谢一、α-磷酸甘油的合成二、脂肪酸的合成（一）全程合成途径（非线粒体系统）（二）延伸合成途径（线粒体系统）（三）不饱和脂肪酸的延伸合成途径（微粒体系统）三、脂肪的合成

第37页：α-磷酸甘油的合成

一、α-磷酸甘油的合成（一）由糖代谢途径产生反应式G •→→磷酸二羟丙酮→α-磷酸甘油（二）由脂代谢途径产生磷酸甘油激酶甘油+ ATP α-磷酸甘油+ ADP

第38页：脂肪酸的合成

二、脂肪酸的合成（一）脂肪酸合成的碳源1. 糖代谢→丙酮酸→乙酰CoA（线粒体）2. 脂肪酸分解代谢→乙酰CoA（线粒体）3. 氨基酸氧化分解→乙酰CoA以上来源作为机体乙酰CoA 代谢库，研究表明：脂肪酸合成的前体为乙酰CoA

第39页：细胞浆中合成

（二）细胞浆中合成---全程合成途径1、合成部位——细胞质中2、合成产物——软脂酸（十六碳饱和脂肪酸）3、碳源——乙酰CoA（多存在于线粒体）4、合成原料的准备（1）乙酰辅酶A的穿膜运送反应式•肉毒碱系统示意图•柠檬酸系统示意图（2）乙酰辅酶A成羧化丙二酸单酰CoA；（3）酰基转换--形成乙酰ACP和丙二酸单酰ACP；

第40页：乙酰辅酶A成羧化丙二酸单酰

（2）乙酰辅酶A成羧化丙二酸单酰CoA；反应式（3）酰基转换--形成乙酰ACP和丙二酸单酰ACP；乙酰CoA 反应式（3）•转酰基酶+ ACPSH 乙酰~S-ACP+ CoASH乙酰CoA + CO2+ATP（2）•乙酰CoA羧化酶丙二酸单酰~S-CoA + ADP + Pi（3）•丙二酸单酰CoA 转酰基酶+ ACPSH丙二酸单酰~S-ACP•乙酰辅酶A：脂肪酸合成的引物，碳源；•丙二酰ACP：脂肪酸合成的直接原料；

第41页：脂肪酸生物合成的过程

5、脂肪酸生物合成的过程•中间产物：ACPSH的衍生物，即ACPSH为酰基载体。（1）缩合形成β-酮脂酰→S-ACP（2）还原形成β-羟脂酰→S-ACP（3）脱水形成烯脂酰→S-ACP（4）还原生成脂酰→S-ACP（长两个碳单位）

第42页：合成阶段

合成阶段：从丙二酸单酰ACP合成长两个碳的脂酰~S-ACP乙酰~S-ACP + 丙二酸单酰~S-ACP（1）•脂酰-丙二酸单酰-S-ACP 缩合酶乙酰乙酰~S-ACP + CO2+ ACPSH（β-酮丁酰~S-ACP）（2）•β-酮脂酰~S-ACP还原酶+ NADPHβ-羟丁酰~S-ACP+ NADP（3）•β-羟脂酰~S-ACP脱水酶烯丁酰~S-ACP+ H2O（4）•烯脂酰~S-ACP 还原酶+ NADPH丁酰~S-ACP+ NADP

第43页：终产物软脂酸的合成由乙酰

• 6、终产物软脂酸的合成由乙酰CoA为引物，以丙二酸单酰~S-ACP 为原料，重复反应1~4，每次加长两个碳单位，经7 次循环，可形成软脂酰~S-ACP，经水解即可形成软脂酸。中间产物水解可形成长度不同偶数碳饱和脂肪酸。
• 总反应式：CH3CO→S-ACP +7HOOCCH2CO→S-ACP +14NADPH（H+）•CH3-(CH2)14-COOH +14NADP+7CO2+8ACPSH+6H2O•若合成奇数碳脂肪酸，应以丙酰CoA为引物。
• 若合成支链脂肪酸，应以异丁酰CoA为引物。

第44页：关键酶（1）合成

• 7、关键酶（1）合成酶系——脂肪酸合成酶系：包括7个酶，以酰基载体蛋白（ACPSH）为中心嵌合而成，其中一个酶脱落则全无活性；还需要ATP、CO2、Mn2+、NADPH和生物素。
• （2）柠檬酸合成酶（3）乙酰CoA羧化酶——变构酶•以生物素为辅酶；
• 在ATP作用下CO2与生物素形成羧基-生物素；
• 柠檬酸有激活作用

第45页：关键酶（1）合成（续）

• 8、能量变化（由8乙酰CoA •软脂酸）（1）合成消耗7ATP；14NADPH。
• （2）柠檬酸转移也耗ATP。
• 9、全合成途径的要点：（1）合成产物（2）碳源（3）合成部位（4）合成酶系及辅酶（5）中间产物和酰基载体（6）乙酰CoA转移系统的酶及辅酶（7）关键酶

第46页：延伸合成途径

（三）延伸合成途径（饱和脂肪酸）线粒体系统：1. 反应部位——线粒体2. 合成原料——乙酰CoA3. 引物——12、14、16碳脂酰CoA4. 酰基载体——CoASH5. 递氢辅酶——NADH、NADPH6. 延伸方式——每次延长两个碳单位7. 终产物——最长24碳脂肪酸8. 酶系——与β-氧化略有不同，用烯脂酰还原酶而不是脂酰CoA脱氢酶

第47页：反应历程

9. 反应历程：（不完全为β-氧化的逆过程）脂酰CoA + 乙酰CoA（1）•β-酮脂酰CoA硫解酶β-酮脂酰CoA + CoASH（2）•β-羟脂酰CoA脱氢酶+NADHL-β-羟脂酰CoA + NAD（3）•L-β-羟脂酰CoA 水合酶反-烯脂酰CoA + H2O（4）•烯脂酰CoA 还原酶+NADPH脂酰CoA + NADP水解产生相应碳数的脂肪酸

第48页：反应历程（续）

CH3-(CH2)14-CO→SCoA + CH3-CO→SCoA（1）•β-酮脂酰辅酶A硫解酶CH3-(CH2)14-CO-CH2-CO→SCoANADH（2）β-羟脂酰辅酶A脱氢酶酶NADCH3-(CH2)14-CH(OH)-CH2-CO→SCoA（3）•L-β-羟脂酰辅酶A水合酶CH3-(CH2)14-CH=CH-CO→SCoA +H2ONADPH（4）烯脂酰辅酶A还原酶NADPCH3-(CH2)14-CH2-CH2-CO→SCoA

第49页：延伸合成途径

（三）延伸合成途径（饱和脂肪酸）微粒体系统：1、以丙二酸单酰CoA为原料2、需要NADPH3、延长方式可能与全合成途径相似4、引物可以是饱和或不饱和脂肪酸

第50页：不饱和脂肪酸的延伸合成途径

（四）不饱和脂肪酸的延伸合成途径（微粒体系统）1、由饱和脂肪酸氢形成不饱和脂肪酸CH3(CH2)14CO~SCoA + NADPH + O2→双功能氧化酶CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7CO~SCoA +2H2O2、先经β-氧化、脱水形成双键，再延长碳链。

第51页：不饱和脂肪酸的延伸合成途径（续）

三、脂肪的合成CH2OH→HO—C—H + 2 RCO~SCoA→CH2OPO3H2α-磷酸甘油→磷酸甘油转脂酰基酶CH2OCOR1→R2OCO—C—H + 2CoASH→CH2OPO3H2L-α-磷酸甘油二酯

第52页：不饱和脂肪酸的延伸合成途径（续）

•磷脂酸磷酸酯酶+ H2OCH2OCOR1→R2OCO—C —H + H3PO4→CH2OH L-→, β-磷酸甘油二酯RCO~SCoA •脂酰基转移酶CH2OCOR1→R2OCO—C —H + CoASH→CH2OCOR3L-甘油三酯（脂肪）

第53页：第四节 磷脂及固醇代谢

第四节磷脂及固醇代谢一、甘油磷脂的代谢（一）分解代谢1、四种磷脂酶（1）卵磷脂（动物）•磷脂酶（A、B等）+ 2H2OL-α-甘油磷酸胆碱→甘油磷酸胆碱二酯酶+ 2H2OL-α-甘油磷酸+ 胆碱→磷酸单酯酶+ H2O甘油+ 磷酸

第54页：磷脂及固醇代谢（续）

• （2）卵磷脂（细菌）•磷脂酶C + H2O1，2-甘油二酯+ 磷酸胆碱→磷酸单酯酶+ H2O磷酸+ 胆碱2、水解产物分解（1）甘油→磷酸二羟丙酮→EMP、TCA途径；
• （2）脂肪酸→β-氧化分解；
• （3）胆碱→氨基酸；

第55页：合成代谢

• （二）合成代谢1. 全合成途径——先由乙醇胺合成磷脂酰乙醇胺，再由S-腺苷甲硫氨酸供甲基经三次甲基化形成卵磷脂。（动物）2. 补救合成途径——当全合成受阻时利用从食物得到的完整胆碱合成卵磷脂。
• 卵磷脂的合成起始于磷酸甘油；
• CTP是必需的辅助因子；

第56页：固醇代谢

• 二、固醇代谢（一）胆固醇的合成•90%以上胆固醇在体内合成（肝脏），需要ATP、NADPH和许多酶。
• 1、合成原料：乙酰辅酶A或乙酸；
• 2、关键酶：羟甲基戊二酰辅酶A还原酶；
• （二）胆固醇的转化1、胆固醇转化为胆酸；
• 2、转化成7-氢胆固醇，进一步变为维生素D3；
• 3、转变为性激素和肾上腺激素；
• 4、参与血浆脂蛋白的形成；

第57页：脂代谢的意义和重要性

• 三. 脂代谢的意义和重要性（一）脂质是细胞质和细胞膜的重要成分，磷脂代谢十分重要。
• （二）脂代谢与糖代谢和氨基酸代谢密切相关。
• （三）脂肪潜能高于糖和氨基酸，脂代谢为机体提供丰富的能量及热能。
• （四）脂代谢异常会导致许多疾病：如肥胖症、血管硬化、结石症、脂肪肝及酮尿症等。