09 第八章 植物的成花生理和生殖生理.ppt

第1页：第八章植物的成花生理和生殖生理

第八章植物的成花生理和生殖生理：点明本章围绕发育阶段、春化作用与光周期现象展开。

第八章植物的成花生理和生殖生理

第2页：生殖生长与营养生长的关系

生殖生长与营养生长的关系：说明生殖生长在营养器官生长到一定程度后开始进行。

• 引言Introduction
• 植物的生殖生长是在营养生长的基础上进行的，当植物的营养器官，根、茎、叶生长到一定程度后，植物就开始生殖生长。Asexual Reproduction

第3页：本章内容提要

本章内容提要：列出春化作用与光周期现象两大核心内容模块。

• 内容提要Outline
• 春化作用
• 光周期现象

第4页：第一节植物的发育阶段

第一节植物的发育阶段：标示本节讲述茎顶端分生组织的三个发育阶段。

第一节植物的发育阶段Section 1 Developmental phases of plants

第5页：茎顶端分生组织的三个发育阶段

茎顶端分生组织的三个发育阶段：列出幼年期、成年营养生长期与成年生殖生长期及转变。

• 一、芽顶端分生组织的三个发育阶段Three phases of apical meristem
• 在胚胎后发育阶段，茎顶端分生组织经历确定的顺序发育阶段：
• 幼年期（juvenile phase）
• 成年营养生长期（adult vegetative phase）
• 成年生殖生长期（adult reproductive phase）
• 从一个时期转到另一个时期，称为转变（phase change）

第6页：幼年期的特点

幼年期的特点：说明开花能力之前的发育阶段及不同植物幼年期长短差异。

• （一）幼年期
• 幼年期（juvenile phase）
• 在具有开花能力之前的发育阶段。
• 幼年期的长短，因植物类型的不同存在很大差异。例如，日本牵牛、油菜、红藜等，几乎没有幼年期，萌发后2~3天，就可感受外界因素——光周期的影响，诱导花芽分化。大多数植物都有相当长的幼年期。特别是树木，幼年期可达几年。
• 桃三杏四梨五年，枣树当年就换钱
• 有时植物的花芽分化需要一定环境因素的诱导，主要是低温和日照长度。

第7页：成年营养生长期与花熟状态

成年营养生长期与花熟状态：说明该期与幼年期的区别在于已具备花芽分化能力。

• （二）成年营养生长期
• 成年营养生长期（adult vegetative phase）, 也称为花熟状态（ripeness to flower state）。
• 成年营养期与幼年期的区别是具有花芽分化能力。

第8页：成年生殖生长期

成年生殖生长期：说明生殖器官即花、果实与种子的形成过程。

• （三）成年生殖生长期
• 生殖生长是指生殖器官的形成过程，也就是花、果实和种子的形成过程。

第9页：启动成花的内外部因子

启动成花的内外部因子：列出内部成熟、碳水化合物、低温、光周期与赤霉素。

• 二、启动植物成花的内部和外部因子Internal and external factors affecting plant flowering（一）内部生理成熟（二）碳水化合物或蔗糖、葡萄糖等。
• （三）低温诱导也称为春化作用，一些长日植物开花需要低温诱导。
• （四）光周期诱导有些长日植物开花需要长日照的诱导。
• （五）赤霉素长日植物和其它一些植物开花与赤霉素有关。

第10页：花芽形成的三个阶段

花芽形成的三个阶段：说明花原基形成、配子体形成受精与种子果实形成。

• 三、植物的花芽形成floral bud formation
• 生殖生长可分为三个阶段：
• 花原基（花芽分化）形成和花器发育（花芽分化）；
• 配子体形成和受精过程；
• 种子和果实的形成。

第11页：花器发育的ABC模型

花器发育的ABC模型：说明四轮花器官分别由A、AB、BC与C组基因控制。

• 四、花器发育基因控制的ABC模型ABC model of floral organs controlled by genes
• 正常花的4 轮结构，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分别由A、AB、BC、C 4 组基因控制。
• A组基因控制第1轮和第2轮花器官的发育，若功能丧失，第1轮和第2轮花器官就分别发育成C 和BC组基因控制的第4轮（雌蕊）和第3轮（雄蕊）花器官。

第12页：ABC模型基因功能丧失效应

ABC模型基因功能丧失效应：说明B组与C组基因缺失后各轮花器官的发育转变。

• B组基因控制第2轮和第3轮花器官的发育，若功能丧失，第2轮和第3轮花器官就分别发育成A和C 组基因控制的第1轮（萼片）和第4轮（雌蕊）花器官。
• C组基因控制第3轮和第4轮花器官的发育，若功能丧失，第3轮和第4轮花器官就分别发育成AB和A 组基因控制的第2轮（花瓣）和第1轮（萼片）花器官。

第13页：

第14页：植物性别分化的影响因素

植物性别分化的影响因素：说明发育时期与植物激素对花的性别分化的作用。

• 五、植物的性别分化Sex differentiation
• 有许多因素影响花的性别分化：
• 内部因子：
• 发育时期：黄瓜节位高的花都是雄花。
• 植物激素：生长素、乙烯、赤霉素、细胞分裂素

第15页：营养与光照对性别分化的影响

营养与光照对性别分化的影响：说明碳水化合物、夜温、日照长度与氮肥水分的影响。

• 内部的营养状况：
• 碳水化合物：雌花的发育可能与葡萄糖有关。
• 昼夜温差，夜温低一般有利于雌花的分化。
• 长日照条件促进长日植物开雌花，短日条件促进短日植物开雌花。
• 氮肥、水分充足有利植物开雌花。

第16页：第二节春化作用

第二节春化作用

给出低温诱导花原基形成的春化作用定义。

• 第二节春化作用Vernalization
• 低温是诱导植物进行花芽分化的重要环境因素。一些植物必须经历一定的低温，才能形成花原基，进行花芽分化。低温诱导花原基形成的作用称为春化作用。（Vernalization）

第17页：春化作用的研究由来

春化作用的研究由来：交代加斯纳对冬春小麦的研究与李森科的春化处理。

• 春化作用的概念来自对小麦开花特性的研究。在1918年，德国的Gassner研究了小麦的发育特性后，把小麦分为两大类，一类为秋季播种的冬性品种，另一类为春季播种的春性品种。将冬性品种春播，植株就只进行营养生长，不开花结实。但他又发现，在冬性黑麦种子萌发时，用1~2℃的低温处理，再春播，就可以开花结实。这说明冬性小麦开花需要一定的低温。
• 1928年，苏联的李森科把Gassner的研究成果应用于农业生产，他将冬性小麦种子用低温处理，然后春播，以解决某些地区冬小麦不能越冬问题，他把这种低温处理措施称为春化，目的就是把冬小麦转化为春性小麦。
• 低温的作用是诱导花原基的形成。

第18页：春化作用的植物类型

春化作用的植物类型：按一年生、二年生与多年生划分并列举代表植物。

• 一、春化作用的类型Types of vernalization response
• 除小麦外，许多二年生植物形成花原基也需要低温诱导，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，萝卜，胡萝卜，天仙子等。
• 依据植物感受低温的发育时期的不同，可将植物分为三种类型：1. 一年生植物：如小麦等。2. 二年生植物，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，萝卜，胡萝卜，天仙子等。3. 多年生植物，必须经过冬季的低温才能开花，如菫菜、桂竹香、紫罗兰、某些品种的菊花、紫菀、石竹、黑麦草等。

第19页：对低温的相对与绝对需要

对低温的相对与绝对需要：说明冬性小麦与甜菜对低温需求程度的不同。

• 冬性一年生植物（如冬小麦）对低温是一种相对需要，一般适当降低或延长春化作用时间，可缩短种子萌发至开花的时间。如不经历低温，延迟开花，而一些二年生植物对低温的要求是绝对的，不经历低温就不能开花，如甜菜。
• 但有一些多年生植物春季开花也需要低温，但这不是为了成花诱导，而是为了打破休眠。

第20页：以萌发种子感受低温

以萌发种子感受低温：说明萝卜白菜小麦等可在种子萌发期间通过春化。

• 二、植物感受低温的时期和部位Stages and organs of perceiving LT
• 植物可以通过种子进行春化，也可以绿色的营养体进行春化，后者称为绿体春化。1. 萌发的种子
• 有些植物在种子的萌发期间就可以感受低温，通过春化作用，如萝卜、白菜、小麦等。
• 在种子中感受低温的部位是胚。例如将冬黑麦的胚培养在含蔗糖的培养基上，用低温处理，就可通过春化。

第21页：以绿体感受低温

以绿体感受低温：说明甘蓝胡萝卜等需一定大小营养体且感受部位为茎尖。

• 2. 绿体（一定大小的绿色营养体）
• 有些植物感受低温的时期比较严格，只有在形成一定的绿体后，才能感受低温，通过春化作用，例如甘蓝、元葱、胡萝卜、月见草等。月见草要在长出6~7片叶后，才能感受低温的诱导。
• 以绿体通过春化作用的植物，感受低温的部位大多为茎尖生长点。如芹菜，菊花等。例如，种植在温室中的芹菜，茎尖用低温（3℃）处理，其它部位用高温处理，芹菜可通过春化作用；反过来茎尖用高温处理，其它部位用低温处理，芹菜就不能够通过春化作用。

第22页：感受低温的部位特点

感受低温的部位特点：说明叶片亦可感受低温且感受部位须为能分裂的细胞。

• 一年生葮花叶片可感受低温的诱导，叶片经过春化以后，培养成植株不经低温可开花。如将叶基部去掉，培养成的植株不开花。
• 总的看，植物感受低温的部位，是能够进行细胞分裂的部位。

第23页：春化作用的条件

春化作用的条件：说明低温范围、持续时间及水分氧气与养分的要求。

• 三、春化作用的条件Conditions for vernalization1. 一定低温和一定的持续时间
• 低温是春化作用的主导因子，通常春化作用的温度为0~15℃，并需要持续一定时间.
• 不同作物春化作用所需要的不同，如冬小麦、萝卜、油菜等为0~5℃。春小麦为5~15℃。
• 一般的讲，植物春化作用需要的温度越低，需求的时间也越长。例如我国北纬33。以北的冬性小麦，要求0~7℃的低温，持续36~51天，才能通过春化，而被33。以南的品种，在0~12℃，经过12~26天，就可通过春化作用。

第24页：水分氧气与养分条件

水分氧气与养分条件：说明萌动种子含水量阈值及缺氧缺糖不能完成春化。

• 2. 水分
• 如果植物以萌动的种子形式通过春化作用，需要一定的含水量，如冬小麦已萌动的种子，含水量低于40%，就不能通过春化作用。干种子对低温没有反应，因此，植物不能以干种子形式通过春化。3. 氧气
• 充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必需条件。在缺氧条件下，既使水分充足，萌动的种子也不能通过春化。这表明春化作用与有氧呼吸有关，即低温对花原基形成的诱导，需要有氧呼吸。4. 养分春化作用需要足够的养分，将冬小麦种子去掉胚，将胚培养在含蔗糖培养基上，可通过春化作用，如果培养基中不含蔗糖，不能通过春化。

第25页：去春化与再春化作用

去春化与再春化作用：说明高温解除春化效应及重新低温处理可恢复诱导。

• 四、春化作用的特点Characteristics of plant vernalization1. 春化作用的解除devernalization
• 在春化作用结束前，将植物移动到不适宜春化的高温条件下，低温的效应就可以解除，这种现象称为去春化作用。缺O2也有解除春化作用的效应。
• 如果春化作用已经完成，低温诱导花原基形成的效应就不能被解除。解除春化作用的温度一般为25~40℃。2. 再春化作用revernalization
• 去春化作用后，再进行低温处理，植物重新获得低温的诱导效应，这种现象称为再春化作用，就是解除春化作用的植物，可重新通过春化作用。

第26页：春化中的呼吸代谢变化

春化中的呼吸代谢变化：说明由氧化磷酸化为主转向以脱氢酶为主的代谢变化。

• 五、春化作用的生理机制Physiological mechanism of vernalization任何形态建成，都是以生化反应为基础的。值得注意，春化作用需要的是一种特殊的生化反应，它进行的条件是低温，这与一般的生化反应不同。
• 1. 呼吸代谢的变化：春化作用需要水分、氧气和营养物质，说明春化作用与有氧呼吸有关。用冬小麦进行的研究表明，在低温处理的初期，呼吸作用以强烈的氧化磷酸化为特征，也就是主要合成ATP，随后，呼吸代谢逐渐的转变以形成脱氧酶为主，这说明，随着低温的延续，植物体内在进行物质的转化和合成。

第27页：春化中的核酸与蛋白质变化

春化中的核酸与蛋白质变化：说明低温诱导下出现新的mRNA与蛋白质合成加快。

• 2. mRNA和蛋白质的变化：用冬小麦进行的研究表明，经过一定时间的低温，冬胚的RNA周转速率加快，特别是mRNA，蛋白质的合成速率加快，而且有新的mRNA和新的蛋白质产生。这说明，在低温诱导过程，有特殊基因的表达。
• 3. 激素的变化：在小麦、燕麦、菊花和油菜，GA含量升高，低温春化的前期效应是使植物获得花形成花原基的能力，在有些植物中这种能力可通过稼接传递。

第28页：春化效应的可传递性

春化效应的可传递性：说明嫁接试验提出春化素但始终未能分离出该物质。

• 六、春化作用的分子机制Molecular mechanism of vernalization
• 春化效应的传递：1. 能够传递：30年代，Melchers和Lang将已通过春化作用的天仙子枝条，或一片叶，稼接到另一株未经过春化的枝条上，可使后者开花。
• 甜菜、甘蓝、胡萝卜也有类似的效应，上海植生所，将已春化的天仙子枝条分别与未春化的烟草和矮牵牛稼接，可使后两者开花。植物顶芽感受低温，切去侧芽可开花。
• 这说明在春化过程中产生某种开花刺激物，这种物质可通过稼接传递。Melchers将这种物质命名为春化素，但从植物中，还从来没有分离出这种开花素。

第29页：春化效应的不可传递证据

春化效应的不可传递证据：说明菊花与萝卜嫁接试验及分解抑制物质的解释。

• 2. 不能传递：将已经通过春化作用的菊花植株与未春化的植株稼接，未春化植株不开花；如果将未春化的萝卜植株顶芽稼接到经过春化的萝卜植株上，由该顶芽长出的枝条梢不开花；这说明在一些植物中，低温诱导产生的开花效应不能够以物质的方式在植物体中传递。
• 低温的主要效应可能不是形成开花刺激物，而可能是分解开花抑制物质，以解除与开花有关的基因的抑制状态。

第30页：植物激素与春化作用

植物激素与春化作用：说明赤霉素含量升高并可代替低温诱导部分植物开花。

• 七、植物激素与春化作用Phytohormones associated with vernalization
• 处理小麦、燕麦、菊花和油菜时，体内赤霉含量增加，用赤霉素处理芹菜、胡萝卜、萝卜、甜菜、燕麦；甘蓝、二年生天仙子、勿忘草、紫罗兰，可代替低温，诱导植株开花，其中胡萝卜、甜菜、甘蓝、天仙子的低温效应都可以传递，所以赤霉素可能是这类植物的春化素。

第31页：春化作用在引种上的应用

春化作用在引种上的应用：说明北种南引与南种北引时须考虑品种春化特性。

• 八、春化作用的应用Application of vernalization1. 用春化作用理论指导引种：由于我国各地区气温条件不同，在引种时首先要考虑：（1）引种地条件；
• （2）所引品种春化特性，考虑该品种在引种地能否顺利通过春化。
• 例如冬小麦北种南引，由于南方气温高，不能满足春化的要求植物只营养生长，不开花结实；
• （3）引种目的如果以收获营养体为目的，就可北种南引，如烟草，北种南引可延长营养生长期，提高烟叶产量。

第32页：调节成熟期与控制开花

调节成熟期与控制开花：说明播前春化处理可提早成熟并用于控制花卉花期。

• 2. 调节成熟期和播期：将具有春化特性的种子在播种前用春化处理，可调节开花期和播种期。例如将春小麦在播种前春化处理，可提前开花和成熟5~10天，可避开干热风的危害。将冬小麦种子春化处理后，可以春播。
• 3. 控制开花期：在制种上和花卉栽培上，用低温预先处理，可使秋播的一、二年生改为春播，当年开花。例如：用0~5℃低温处理石竹可促进开花；蔬菜生长上可用解除春化作用的方法抑制开花，如抑制洋葱开花。

第33页：第三节光周期现象

第三节光周期现象：说明春化之后还需适宜日照长度才能完成花芽分化。

• 第三节光周期现象Section 3 Photoperiodism
• 通常，需要低温诱导花芽分化的植物，在经过春化作用（低温诱导）后，还需要一定时间的长日照，才能完成花芽分化；
• 还有一些植物花芽分化不需要低温，但需要短日照诱导才能进行花芽分化。

第34页：光周期现象的定义

光周期现象的定义

说明植物感受昼夜相对长短变化而控制开花的现象。

• 植物通过感受昼夜长短变化而控制开花的现象称为光周期现象（Flowering in response to relative length of day and night）。
• 白天黑夜的相对长短，称为光周期（photoperiod）

第35页：光周期现象的发现

光周期现象的发现：交代加纳与阿拉德对烟草马里兰猛犸象的研究。

• 光周期现象的发现
• 光周期现象是美国的Garner和Allard发现的。1910‘s，Garner和Allard在美国马里兰州，美国农业部Beltsville农业试验站工作，他们发现两个难以解释的现象，一个是烟草品种马里兰猛犸象，在夏季株高可达3~5米，但是不开花，如果在冬季的温室里，株高不到1 米就可以开花；
• 另一个现象是，某个大豆品种，在春季的不同时间进行播种，但在夏季的同一时间开花，尽管不同播种期大豆的营养体大小不同。

第36页：日照长度对开花的验证

日照长度对开花的验证：说明烟草只有日照短于十四小时才开花的实验结果。

• 上述现象说明植物在特定季节开花，他们认为一定有某个环境因子在控制开花。植物主要的环境因子有温、光、水、气、矿质营养。那么随季节变化的主要是温度和光照长度。
• 因此，他们检验了日照长度对烟草开花的影响，结果发现，只有当日照短于14小时，烟草才开花，否则就不开花。
• 后来又发现许多植物开花需要一定的日照长度，如冬小麦、菠菜、萝卜、豌豆、天仙子等，这就是光周期现象的发现。

第37页：短日植物的类型

短日植物的类型：说明日照短于临界日长才开花并列举大豆晚稻等植物。

• 一、植物光周期反应的类型Types of photoperiod response
• 不同植物开花对光周期的要求不同，也就是反应不同，根据植物对光周期的反应不同，可将植物分为三大类。1. 短日植物（SDP，Short-day plant）
• 这种植物在日照长度短于某一定临界值时才能够开花，对于这种植物适当缩短光照，延长黒暗，可提早开花。
• 在临界日长内，延长光照，就延迟开花，如果光照时数大于临界日长，就不进行花芽分化，不开花。
• 短日照植物有大豆、紫苏、晚稻、苍耳、菊、烟草、一品红、落地生根等。

第38页：长日植物的类型

长日植物的类型：说明日照长于临界日长才开花并列举小麦菠菜等植物。

• 2. 长日植物（LDP，Long-day plant）
• 这种植物在日照长度大于某一临界值时才能开花。在临界日长以上，延长日照，缩短黑暗，可提早开花。
• 如果日照长度短于临界日长，就不进行花芽分化，不开花。
• 长日植物包括，小麦、菠菜、萝卜、甜菜、豌豆、油菜、天仙子等。

第39页：日中性植物的类型

日中性植物的类型：说明开花对日照长度无特殊要求因而可四季种植。

• 3. 日中性植物（DNP，day-neutral plant）
• 这植物开花对日照长度没有特殊的要求，在任何日照长度下均能开花，因此可四季种植，这种植物开花受自身发育状态的控制。
• 日中性植物包括蕃茄、四季豆、菜豆等。

第40页：长短日与短长日植物

长短日与短长日植物：说明两类特殊光周期反应类型及其代表植物。

• 植物光周期现象反应类型除上述三种主要类型外，还有两种特殊的反应类型：
• 长短日植物（Long-short-day plant），这类植物开花要求在长日照后接着短日照。如要求夏季长日照和秋季短日照。如芦荟、茉莉（night-blooming jasmine）。
• 短长日植物（Short-long-day plant），这类植物开花要求在短日照后跟着长日照，如经历春季短日照后再经历夏季的长日照，这类植物包括白草木樨。

第41页：临界日长的判别依据

临界日长的判别依据：说明划分依据是临界日长而非日照的绝对长度。

• 这里有一点必须明确，短日植物和长日植物的划分，是根据它们开花要求的日照长度是否大于临界日长，还是短于临界日长，不是日照长度的绝对值。
• 如短日植物大豆变种Biloxi，临界日长为14小时，长日植物冬小麦临界长为12小时，日照长度为13小时，两种植物都能开花。

第42页：光周期反应类型的可变性

光周期反应类型的可变性：说明临界日长随年龄环境变化且类型可相互转化。

• •注意：（1）有些植物具有明确的临界日长，这类植物称为绝对长日植物，或绝对短日植物；
• 而有些没有明确的临界日长，称为相对长日植物或相对短日植物。
• （2）临界日长随植物的年龄、环境条件而变化。
• （3）不同光周期反应类型在一定条件下可相互转化。

第43页：温度对光周期反应类型的影响

温度对光周期反应类型的影响：举例低温下失去日长敏感性的多种植物反应变化。

• 例如：豌豆、黑麦、苜蓿在较低的夜温下，失去对日照长度的敏感性，成为日中性植物，甜菜在较低温度（10~18℃）下，也失去对日长的要求，可在短日照（8小时）下开花。
• Pinewoods coneflower在低温下为长日植物，在高温下为日中性植物。
• 短日植物烟草、牵牛和一品红，在高温下为短日植物，在转变为日中性植物，可在短日照下开花；
• Heavenly blue morning glory在高温下为短日植物，在低温下为长日植物，Orange flare cosmos在低温下为短日照，在高温下为日中性。

第44页：叶片是感受光周期的部位

叶片是感受光周期的部位：交代柴拉轩菊花试验与苍耳去叶试验的证明过程。

• 二、植物感受光周期的时期和部位Stages and organs perceiving photoperiod1. 光周期诱导的感受部位
• 植物感受光周期诱导的部位是叶片。
• 1936年，柴拉轩首次进行了这方面的试验，菊是短日植物，在长日照条件下不开花，柴拉轩将菊的顶端用长日照处理，叶片做短日照处理，菊开花。反过来将顶端用短日照处理，叶片用长日处理，菊不开花。由此证明，菊感受短日照诱导的部位是叶片。
• 后来Hamner和Bonner用短日苍耳所做的试验，也表明叶片是感受日照的部位，将生长在长日照下的苍耳的一片叶用短日处理，就可诱导产生花原基，将苍耳全部叶片打去，只留一片叶，也可进行光周期诱导，如果将全部叶片打去，就不能感受短日照。

第45页：光周期诱导的时期与叶龄

光周期诱导的时期与叶龄：说明刚充分展开的叶片最敏感及所需诱导天数。

• 2. 光周期诱导的时期
• 叶片感受光周期诱导的能力与叶龄和叶的发育阶段有关.
• 叶龄指叶片形成顺序，例如,第四片，叶龄为四，只有一定叶龄的叶片才能感受光周期诱导，也就是植株要具有一定的生理年龄，如苍耳在叶龄为四或五时，才能感受日照。
• 从叶的发育阶段看，刚刚充分展开的叶片对光周期诱导最敏感，幼叶和老叶的敏感性降低。

第46页：光周期诱导的持续效应

光周期诱导的持续效应：说明完成诱导后置于不适宜光周期下仍能开花。

• 多数植物需要几天，十几天，到二十几天的光周期诱导，但有的植物所需时间较短，如短日植物的苍耳、日本牵牛，只需一天。长日植物白芥、毒麦也只需一天，就可完成诱导，进行花芽分化。
• 植物完成光周期诱导后，再放入不适合光周期下也能开花。
• 在某些条件下，植物其它部分也可感受光周期诱导。例如，一种藜科植物去叶后仍可感受短日照，不带芽的紫雪花的茎切段在短日照下4星期，就可诱导花芽分化。

第47页：开花刺激的传递

开花刺激的传递：说明感受部位与反应部位之间存在物质信号传递。

• 三、光周期诱导的生理机制Physiological mechanism of photoperiodic induction1. 光周期剌激的传递
• 植物感受光周期的剌激的部位是叶片，而对光周期进行反应的部位是生长点，由于光周期的感受部位与反应部位存在距离，在两个部位之间必然存在着某种物质信号传递，稼接试验也表明存在着这种传递。

第48页：开花素假说与嫁接试验

开花素假说与嫁接试验：说明长短日植物嫁接后均能开花暗示开花素相同。

• 柴拉轩将五株苍耳串连稼接，将其中一端植株的一片叶进行短日照处理，其它叶片都处于长日照下，但所有5株都能开花。
• 将短日植物高凉菜和长日植物八宝稼接在一起，不管在长日照下，还是短日照下，两种植物都能开花。
• 这表明叶片在感受光周期剌激后，产生开花剌激物，而且长日植物和短日植物所产生的开花剌激物质相同。人们把它称为开花素。

第49页：开花抑制物质的分解

开花抑制物质的分解：说明不适宜光周期下叶片产生抑制物质阻碍开花。

• 2. 光周期剌激促进开花抑制物质的分解
• 有试验表明，光周期诱导花芽分化的作用，可能与促进开花抑制物质的的分解有关.
• 有些植物，如果一片叶处于合适的光周期下，而其它叶片处于不适合的光周期下，植株不开花。这有两种解释，一是一片叶产生的开花素不足，不能诱导花芽分化；另一种解释是其它叶片产生开花抑制物质，抑制花芽分化；
• 长日植物天仙子将叶全部去掉，可在短日照下开花；
• 将长日烟草和日中性烟草稼接起来，在长日照下，两种烟草都开花，在短日照下，两种烟草不开花。这说明在短日照下，长日烟草产生开花抑制物质，抑制日中性烟草开花。

第50页：暗期在光周期诱导中的作用

暗期在光周期诱导中的作用：说明中断光期与中断暗期试验的设计与结果比较。

• 3. 暗期在光周期诱导中的作用
• 在光周期诱导中，中断光期和中断暗期试验表明，暗期（dark period，黑夜长度）比光期（phphotoperiod，daylength，日长）长度更重要。
• 中断光期，就是在光照期间用短暂的黑暗打断，中断暗期，就是在黑暗期间用短暂的光照打断。

第51页：

第52页：

第53页：

第54页：短夜植物与长夜植物

短夜植物与长夜植物：说明暗期比光期更重要故长日植物实为短夜植物。

•从试验中可以看到，在光周期诱导中，暗期长度比光期更重要，所以长日植物，实际上是一个短夜植物，而短日植物是长夜植物。

第55页：光敏色素测定黑夜长度的机制

光敏色素测定黑夜长度的机制：说明Pfr水平与Pfr/Pr比值随黑夜长短变化的规律。

• 四、光周期诱导的分子机理Molecular mechanism of photoperiodic response
• 光敏素在白天吸光（照光），大部分转变为Pfr，在短时间内Pfr/Pr大，这个过程进行很快，生成的Pfr与日照长短关系很小。在夜晩，Pfr转变为Pr或分解，Pfr/Pr变小速度非常慢，常需数小时，这样在黑夜Pfr的水平和Pfr/Pr就决定于黑夜的长短，黑夜长，Pfr水平低Pfr/Pr小，黑夜短，Pfr的水平就高，Pfr/Pr大，这样，植物根据Pfr（pfr/pr）的数量就可测知黑夜的长短。

第56页：暗期中断对开花的影响

暗期中断对开花的影响：说明红光中断暗期迅速提高Pfr比值从而影响开花。

• 也有人认为植物能否开花不决定Pfr水平，而决定于Pfr/Pr。短日植物是长夜植物，因此，低Pfr（Pfr/Pr）小有利于短日植物开花，而长日植物是短夜植物，高Pfr（Pfr/Pr大）有利于长日植物开花。
• 光暗Pfr/Pr 变大Pfr/Pr 变小
• 在光期中断和暗期中断试验中，中断光期对Pfr/Pr没有多大影响，因此不影响开花，而中断暗期，就会使Pfr/Pr比值迅速升高，因为Pr吸光转变为Pfr是个非常迅速的过程。中断暗期Pfr/Pr升高，抑制短日植物开花（需低Pfr/Pr），促进长日植物开花（需高Pfr/pr比值）。

第57页：植物激素与光周期诱导

植物激素与光周期诱导：说明赤霉素可代替长日照而脱落酸促进短日植物开花。

• 五、植物激素与光周期诱导Phytohormones in relation to photoperiodic induction
• 赤霉素处理可代替长日照诱导许多长日植物开花，但对短日植物无效（除极个别短日植物）。但人仍然认为它可能是开花剌激物之一。
• 脱落酸促进短日植物开花。

第58页：光周期与纬度季节变化

光周期与纬度季节变化：说明日照长度随纬度与季节变化的基本规律。

六、光周期现象在农业上的应用Application of photoperiodic induction第一，光周期随地理纬度和季节变化

第59页：日照长度季节变化示意

日照长度季节变化示意：展示不同纬度下各节气日照时数的变化曲线。

冬至冬至夏至春分秋分6810121416186810121416184020

第60页：光周期特性与起源分布

光周期特性与起源分布：说明长日植物起源于高纬度而短日植物起源于低纬度。

• 第二，不同光周期特性植物的起源与分布
• 长日植物主要起源于高纬度地区，短日植物主要起源于低纬度地区；短日植物主要分布于低纬度地区，长日植物主要分布于高纬度地区，在中纬度地区，如我国北方，长日植物和短日植物都有分布。第三，植物感受光周期诱导的季节，以春季播种为例，长日植物感受光周期诱导的时间在夏至之前，日照逐渐变长的时候；短日植物感受光周期诱导的时间大多在夏至之后，日照逐渐变短的时候。

第61页：光周期与引种原则

光周期与引种原则：提出了解品种特性、比较两地差异与明确引种目的。

• 1. 指导引种
• 在生产上经常需要从外地引进优良品种，但在引种时应注意三个问题：（1）了解所引品种的光周期反应特性，是长日、短日植物，还是日中性；（2）了解原产地和引种地的光周期差异；（3）明确引种的目的，是为了收获生殖器官，还是为了收获营养器官。

第62页：南北引种的品种选择

南北引种的品种选择：说明短日与长日植物南北引种应选早熟或晚熟品种。

• 如果以收获生殖器官为主，在不同纬度地区引种时应遵循以下原则：（1）对于短日照植物
• 北种南引，应引晩熟品种（临界日长短）；否则，营养生长期短，开花提前，产量降低。
• 南种北引，应引早熟品种（临界日长长），否则，开花延迟，甚至不开花，在生长季内（温度适合生长的季节）完不成生殖生长。（2）对于长日植物
• 北种南引，应引早熟品种，（临界日长短）否则在南方营养生长期延长，开花延迟，甚至不开花，由于遇不到合适的长日照；
• 南种北引，应引晚熟品种，否则在北方营养生长期过短，提早开花，（临界日长长）产量降低。

第63页：不同纬度日照长度对照图

不同纬度日照长度对照图：展示夏至冬至与春秋分各纬度日照时数的对比。

冬至冬至夏至春分秋分6810121416186810121416184020

第64页：控制开花期的应用

控制开花期的应用：说明调节花期解决杂交不遇及人工短日照提早菊花开花。

• 2. 控制开花期
• 控制开花期有两方面的应用（1）在育种方面，调节开花期，解决花期不遇问题，在杂交育种时特别是不同光周期反应（地理远缘）特性的品种之间杂交，经常遇到花期不遇问题，这可通过改变日照长短来调节。（2）控制花卉开花时间：在花卉生产中，利用控制日照长度来调节开花期；如菊是短日植物，一般在秋季开花，如果人工短日照处理，10天内就可引起花芽分化；用延长光照的方法，也可延迟菊开花，在15小时暗期（黑暗）条件下，在黑暗开始后的6~9小时，用6000lux的荧光灯照射1分钟，就可抑制开花。

第65页：抑制开花与南繁加代

抑制开花与南繁加代：说明甘蔗午夜闪光抑制开花及利用南繁缩短育种年限。

• 3. 促进营养生长：阻止开花，延长营养生长；如甘蔗是短日植物，临界日长为10小时，在短日照来临时，在午夜用闪光处理，可维持营养生长，不开花，提高蔗糖产量。
• 4. 在育种方面：利用植物的光周期反应特性，进行南繁（北育），增加世代，缩短育种年限。如高纬度地区的短日植物，在冬季可到低纬度地区种植，以增加世代。