04 第三章 光合作用.ppt

第1页：第三章光合作用

第三章光合作用：点明本章围绕光合色素、光反应、碳同化与影响因素展开。

第三章光合作用

第2页：自养生物与异养生物

自养生物与异养生物：区分以无机物合成有机物的自养与摄取现成有机物的异养。

• 第四章植物的光合作用生物自养生物：利用外界的无机物作为原料合成有机物质。
• 自己制造食物。
• 包括植物和光合细菌。
• 异养生物：从已经存在的有机物中获得营养，从食物中获得能量。

第3页：光合作用的定义与总公式

光合作用的定义与总公式

给出绿色植物同化二氧化碳和水并释放氧气的总反应式。

• 第一节光合作用概述一、定义及公式1定义：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。
• 2公式：光叶绿体CO2+ H2O＊（CH2O）+ O2＊

第4页：光合作用与大气演化

光合作用与大气演化：从地球早期气体组成与米勒实验说明植物放氧的意义。

二、光合作用的意义宇宙大爆炸H2和He火山爆发太轻，逃逸到太空火山气体:CO2,N2,CH4,NH3,H2O,H2S米勒实验：CH4+H2+NH3+H2O电击氨基酸原始汤植物放出O2大气层：CO2,H2O,N2

第5页：光合作用的环保意义

光合作用的环保意义：说明植物维持二氧化碳与氧气平衡并缓解温室效应。

• 1 环境保护：空气净化器，保持CO2和O2的平衡。植物减少，CO2增加，产生温室效应。
• 二、光合作用的意义干旱沙漠化冰川融解

第6页：制造有机物与蓄积太阳能

制造有机物与蓄积太阳能：说明绿色工厂与能量转换站的作用及秸秆还田沼气利用。

• 2把无机物变成有机物：是合成有机物的绿色工厂。3蓄积太阳能：能量转换站
• 利用率极低，如石油、煤碳。
• 秸秆等则付之一炬，应还田或发酵成沼气。二、光合作用的意义

第7页：普利斯特利钟罩实验

普利斯特利钟罩实验：交代蜡烛与小鼠实验证明植物在光下净化空气。

• 三、光合作用的研究历史实验一：1771年，英国科学家普利斯特利把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭了，小白鼠很快也死去了。
• 他把两盆植物分别放到两个密闭的玻璃罩里。
• 他发现植物能够长时间地活着，蜡烛没有熄灭，小鼠活动正常。
• 植物可以在光下净化“坏了”的空气光合作用

第8页：光合反应物与产物的确定

光合反应物与产物的确定：说明化学分析确定反应物与产物及布莱克曼提出的疑问。

• 1782年，瑞士人有化学分析的方法弄清了光合的反应物是CO2和H2O，产物是糖和O2。但认为糖是CO2的简单聚合：实验二：实验三：
• 1905年，Blackman研究光合效率与光强和温度的关系时，对光合过程是否一直需要光产生了疑问。也使人们对CO2的同化方式有了全新的认识。n(CO2)CCCC

第9页：光反应与暗反应的划分

光反应与暗反应的划分：说明光强与温度实验揭示光合两个阶段及其限制因素。

• 1低光时，温度再高光合效率也不增加。说明光是必须的。
• 2强光下，温度升高，光合加快，说明在高光强下，温度是光合的限制因素，也说明光合作用涉及酶促反应（暗反应）；
• 3温度相同时，随光照增强，光合加快，特别是在低温时，光照增强，光合加快，说明光合作用中存在与温度无关的反应，也就是非酶促反应。（光反应）实验四：温度光合效率低光强光光合有两个反应阶段：光反应和暗反应光能吸收CO2同化

第10页：希尔反应实验

希尔反应实验：说明离体叶绿体在光下分解水放氧并产生还原能力。

• •1937年，希尔用体外的叶绿体和水反应得到了O2，为光反应的研究打开了大门。
• 实验五：4Fe3++2H2O4Fe2++4H++O2光叶绿体说明叶绿体在光下可分解H2O，产生电子，产生还原能力，使物质还原，即光反应可产生电子将物质还原。

第11页：NADPH的生成实验

NADPH的生成实验：说明NADP+在光合作用下被还原为NADPH的过程与意义。

• •1951年，发现体内物质NADP＋可被光合作用还原为NADPH。
• 实验六：NADP++H2ONADPH+H++1/2O2光叶绿体这是一个振奋人心的消息，因为科学家们早已知道，NADPH是生物体内的重要的还原剂。

第12页：光合磷酸化生成ATP

光合磷酸化生成ATP：说明ADP与Pi在光下由叶绿体合成ATP并用于同化CO2。

• •1954年，发现ADP在光合作用下可形成ATP。
• 实验七：ADP+PiATP光叶绿体在光下叶绿体合成的NADPH和ATP，是用来同化CO2的。

第13页：光合作用的总过程

光合作用的总过程：展示光反应与暗反应之间ATP与NADPH的衔接关系。

光合作用的总过程NADPHNADP+光CO2糖类光反应暗反应:ATPADP+Pi

第14页：叶绿体的结构

叶绿体的结构：说明双层膜、基质与基粒三部分的组成与功能分工。

• 第二节叶绿体及光合色素一、叶绿体的结构1双层膜：内膜为选择性屏障。
• 2基质：CO2同化；
• 淀粉形成3基粒：由类囊体垛叠而成的绿色颗粒。

第15页：类囊体与四大蛋白复合体

类囊体与四大蛋白复合体：说明基质类囊体及PSⅡ、Cytb6-f、PSⅠ与ATP合成酶。

• 一、叶绿体的结构3基粒
• 类囊体：压扁了的囊状体
• 基质类囊体：（基质片层）连接两个基粒的类囊体。
• 类囊体膜：（光合膜）四大颗粒
• PSⅡ、Cytb6-f复合体、PSⅠ和ATP合成酶

第16页：叶绿素的分类与结构

叶绿素的分类与结构：说明叶绿素a、b的颜色功能与卟啉环头部和叶绿醇尾部。

二、光合色素（叶绿素和类胡萝卜素）1叶绿素：Chlorophyll，Chla.分类Chla:蓝绿色，大部分用于捕光，少部分用于转化光能Chlb:黄绿色，全部用于捕光b.结构：四个吡咯环围绕镁形成卟啉环的头部，亲水，位于光合膜的外表面还有一个叶绿醇形成的尾部，亲脂，插入光合膜内部（见书61页）

第17页：类胡萝卜素

类胡萝卜素：说明胡萝卜素与叶黄素的呈色及聚光与耗散多余光能的作用。

2 类胡萝卜素：二、光合色素a.分类胡萝卜素:橙黄色叶黄素:黄色聚光作用，消耗多余光能b.结构：（见书61页）

第18页：叶片呈绿与变黄的思考

叶片呈绿与变黄的思考：用色素比例与叶绿素更易受损解释叶片颜色变化。

• 思考一：
• 植物体内有绿色和黄色两种色素，为什么叶子是绿色的而不是黄色的？
• 因为植物中Chl:类胡萝卜素＝3：1，Chl含量更高，绿色强于黄色，所以叶子是绿色的。
• 为什么秋天或植物受害时，叶子是黄色的而不是绿色的？思考二：
• 因为衰老和受害时，Chl更为敏感，首先受损，绿色消失，呈现出黄色。

第19页：光的特性与光合有效辐射

光的特性与光合有效辐射：说明波长与能量的关系及四百到七百纳米的有效范围。

• 1光自身的特性：波粒二相性
• E＝L/λ，即波长越小，能量越大
• 蓝光能量大，红光能量小
• 从太阳辐射到地球的光波长范围为：300-2600nm
• 植物光合能吸收的光波长范围为：400-700nm三、光合色素的光学特性（对光的反应）

第20页：光合色素的吸收光谱

光合色素的吸收光谱：指出叶绿素在蓝紫光区与红光区的两个主要吸收峰。

2 光合色素的吸收光谱三、光合色素的光学特性两个吸收峰430-450nm蓝紫光区640-660nm红光区连续双峰400-500nm叶绿素是绿色类胡萝卜素是黄色

第21页：荧光现象与磷光现象

荧光现象与磷光现象：说明叶绿素吸光后光能转为热能、荧光与化学能的去向。

• 3荧光现象和磷光现象
• 叶绿素吸光后光能的去向：三、光合色素的光学特性热能光能散失：荧光、磷光光能电能化学能（贮藏）

第22页：荧光与磷光的产生过程

荧光与磷光的产生过程：说明从第一单线态与三线态回到基态时发光的差异。

三、光合色素的光学特性3荧光现象和磷光现象从第一单线态以红光的形式回到基态所发出的光第一从第一三单线态回到基态所发出的光

第23页：光合作用的三个阶段

光合作用的三个阶段：展示光能到电能再到活跃化学能与稳定化学能的转变。

第三节光合作用的机制分三步原初反应电子传递与光合磷酸化（ATP和NADPH）CO2的同化光反应暗反应光能电能电能不稳定化学能不稳定化学能稳定化学能

第24页：原初反应与聚光色素

原初反应与聚光色素：说明天线色素收集光能的作用及所包含的色素种类。

• 一、原初反应1定义：指从光合色素分子被激发到引发第一个电子传递为止的过程。
• 光能电能2过程：吸收、传递、转换a.吸收：聚光色素（天线色素）没有光化学活性，只有收集光能的作用。
• 包括大部分Chla、全部Chlb和全部类胡萝卜素

第25页：光能的诱导共振传递

光能的诱导共振传递：说明能量由短波色素向长波色素、由高能向低能的传递。

• 一、原初反应2过程:b.传递：方式是诱导共振方向从高能向低能，从短波色素向长波色素。
• 类胡萝卜素ChlbChla

第26页：反应中心色素的电荷分离

反应中心色素的电荷分离：说明原初电子供体、中心色素与受体间的光氧化还原。

• 一、原初反应2过程:c.转换：反应中心色素具有光化学活性，既是光能的捕捉器，又是光能的转换器。由少数特殊状态的Chla组成。
• 反应中心：D--原初电子供体P—反应中心色素A—原初电子受体DPADP*ADP+A-D+PA-光ee光能电能

第27页：红降现象与双光增益效应

红降现象与双光增益效应：交代爱默生实验揭示两个光系统协同作用的实验结论。

• 1两个光系统：二、电子传递与光合磷酸化
• 人物：爱默生
• 事件：测定不同波长光的光合效率实验
• 结果：1）大于685nm的远红光照射，光合速率下降。－－红降
• 2）远红光与650nm的红光同时照射，光合速率增加，大于两者单独照射的和。－－双光增益效应（爱默生效应）

第28页：光系统Ⅱ与光系统Ⅰ

光系统Ⅱ与光系统Ⅰ：说明P680与P700两种反应中心色素及各自的复合体组成。

• A.PSⅡ：反应中心色素P680、聚光复合体和放氧复合体
• B.PSⅠ:反应中心色素P700、聚光复合体和电子受体二、电子传递与光合磷酸化1两个光系统：

第29页：光合电子传递链

光合电子传递链：说明类囊体膜上各电子传递体相互衔接构成的传递体系。

• •光合电子传递链：（光合链）是指在类囊体膜上，由PSⅠ，PSⅡ和其它电子传递体相互衔接，所构成的电子传递体系。
• 二、电子传递与光合磷酸化2电子传递和质子传递：（电能转化为不稳定的化学能）

第30页：

第31页：PSⅡ的电子传递与放氧

PSⅡ的电子传递与放氧：展示水经锰聚合体到去镁叶绿素与QA、QB的电子传递。

1）PSⅡ的电子传递二、电子传递与光合磷酸化2电子传递和质子传递H2OMn聚合体Z(Tyr)2eP680光P680＊OEC（放氧复合体）Pheo(去镁叶绿素)原初反应QAQB

第32页：质体醌PQ穿梭

质体醌PQ穿梭：说明PQ还原为PQH2并把质子带进类囊体腔的穿梭过程。

• 2）PQ：质体醌，利用光能将PQ还原成PQH2，将H+(质子)带进囊内腔，2个e传递给Cytb6-f。
• 特点：有亲脂性，能在膜内自由移动，又称为PQ穿梭。
• PQ + 2H+PQH2二、电子传递与光合磷酸化2电子传递和质子传递2e

第33页：Cytb6-f复合体与质体蓝素

Cytb6-f复合体与质体蓝素：说明复合体三种传递体与含铜蛋白PC的电子传递特点。

• 3）Cytb6-f复合体
• Cytb6-f复合体包括三种电子传递体，Cytb6，Cytf，Fe-S蛋白。4）PC：质体蓝素，含铜蛋白质。
• 特点：可在类囊体腔一侧移动，通过Cu＋的氧化还原传递电子。二、电子传递与光合磷酸化2电子传递和质子传递

第34页：PSⅠ的电子传递

PSⅠ的电子传递：展示P700经A0、A1与铁硫蛋白到铁氧还蛋白的传递链。

5）PSⅠ的电子传递二、电子传递与光合磷酸化2电子传递和质子传递PCP700P700＊A0(叶绿素a分子)原初反应光A1Fe-S蛋白Fd(铁氧还原蛋白)H＋＋NADP＋FpNADPH+5+32e

第35页：光合链传递体顺序

光合链传递体顺序：列出从水到NADP+的完整光合电子传递顺序。

•主要传递体二、电子传递与光合磷酸化2电子传递和质子传递H2O → PSII → PQ → Cytb/f → PC → PSI → Fd → NADP+

第36页：光合电子传递链与质子图解

光合电子传递链与质子图解：标示各传递体电位高低及质子吸收与释放的部位。

P680P680锰串H2O激子激子PheoPQAPQBCytb6Fe-SCytfPQP700P700A0A1Fe-SxFe-SAFe-SBFp（FAD）PCFdH+H+(从基质吸收)(释放到腔内)从基质吸取质子NADP+NADPH质子释放在腔内e-**e-e-e--1.6-1.2-0.8+1.6+0.8+1.2+0.40-0.4

第37页：化学渗透学说与米切尔

化学渗透学说与米切尔：说明质子动力势建立与ATP合成酶催化生成ATP两阶段。

• 3光合磷酸化二、电子传递与光合磷酸化利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度的光能把ADP和无机磷合成为ATP的过程。与电子传递相偶联。Peter Mitchell (1920 -1992)
• 1）光合磷酸化机理
• 普遍被接受的是米切尔（Mitchell）的化学渗透学说。根据化学渗透学说，光合电子传递的作用是建立一个跨类囊体膜的质子动力势，在质子动力势的作用下，类囊体膜上的ATP合成酶合成ATP。
• 根据化学渗透学说，光合磷酸化过程可分为两个阶段，一是质子动力势的建立，二是ATP的合成。The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistry

第38页：质子动力势驱动ATP合成

质子动力势驱动ATP合成：展示ATP合成酶利用跨膜质子梯度合成ATP的过程。

ADP＋PiATPPMF（质子动力势）ATP合成酶

第39页：非环式与环式光合磷酸化

非环式与环式光合磷酸化：比较两条电子传递路线的产物及环式补充ATP的作用。

• 3光合磷酸化2）光合磷酸化的形式
• A.非环式光合磷酸化：电子从H2O传递给NADP＋，这一开放通路式的传递过程。
• 产物：NADPH、O2和ATP
• B.环式光合磷酸化：PSI的激发态电子经Fd →PQ →Cytb6/f →PC →PSI的环式传递过程。
• 产物：ATP
• 作用：补充ATP的不足二、电子传递与光合磷酸化

第40页：假环式光合磷酸化

假环式光合磷酸化：说明以氧为最终电子受体产生活性氧及被SOD清除的作用。

• 2）光合磷酸化的形式C.假环式光合磷酸化：
• 假环式电子传递的过程与非环式电子传递过程相同，唯一的区别是电子的最终受体是O2，而不是NADP+
• 产物：O2－.（超氧阴离子自由基）、ATP和O2
• 作用：当细胞中NADP+供应不足或光强过强时，接受多余电子，用SOD可清除。3光合磷酸化二、电子传递与光合磷酸化

第41页：碳同化的三条途径

碳同化的三条途径：说明C3、C4与CAM三条碳同化途径的关系与适用植物。

三、碳同化（暗反应）场所：叶绿体基质同化途径：C3途径（卡尔文循环）基本途径，所有植物必经之路C4途径（四碳二羧酸途径）CO2固定的分支，C4植物特有CAM途径（景天科酸代谢途径）CO2固定的分支，CAM植物特有C3途径C4途径CAM途径固定CO2CO2CO2糖

第42页：卡尔文循环的研究历史

卡尔文循环的研究历史：交代14CO2示踪小球藻实验与卡尔文获得的诺贝尔奖。

• 1C3途径1）研究历史：
• Calvin领导的研究小组给小球藻提供14CO2（同位素示踪），光照不同时间后杀死细胞，观察14C在哪种化合物中，以确定CO2固定的最初产物。三、碳同化CO2被固定的最初产物是三碳化合物的途径。Melvin Calvin, (1911-1997)Nobel Laureate, chemistry, 1961

第43页：C3途径的最初产物PGA

C3途径的最初产物PGA：说明照光七秒时14C集中于3-磷酸甘油酸的实验结果。

• 照光60秒：14C分布于许多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。三、碳同化1C3途径
• 缩短到7秒时：几乎所有的14C集中在一种化合物上PGA(3-磷酸甘油酸)确定了CO2固定后的最初产物是3—磷酸甘油酸（PGA）。由于PGA是三碳化合物，所以这一途径被称为C3途径。CO2PGACOOHHCOHCH2O（P）

第44页：PGA结构的两个假设

PGA结构的两个假设：说明由羧基标记位置排除三碳聚合与二碳受体两种假设。

• 假设1三个CO2聚合而成三、碳同化1C3途径
• 假设2一个CO2与另一个二碳化合物聚合而成。PGA的结构：14COOHHCOHCH2O（P）只有羧基上有14C，说明不是完全由外界的CO2组成。几年时间过去了，也没找到这个二碳化合物的最初受体。

第45页：RuBP受体的确定

RuBP受体的确定：说明突然降低CO2浓度后RuBP积累从而确定最初受体。

• 三、碳同化1C3途径
• 后来他们设想，在光合作用中，最初受体是源源不断的产生的，在CO2供应充足时，CO2与受体结合，受体含量下降。
• 当突然停止供应CO2时，受体不能与CO2结合，受体的浓度就会增大。
• 为此，他们设计了一个试验。首先，他们让小球藻在高浓度的CO2下进行光合，然后实然转入低浓度的CO2下，再来检测各种化合物的含量变化。结果发现，突然降低CO2浓度，体内的一个五碳化合物含量升高核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）CO2+RuBP6碳糖（不稳定）两分子PGA确定了最初受体是RuBP，进一步弄清了整个C3途径的细节。又称之为卡尔文循环。羧化水解

第46页：C3途径的羧化阶段

C3途径的羧化阶段：说明RuBP在Rubisco催化下生成两分子PGA的羧化反应。

2）反应过程：羧化、还原和更新A.羧化阶段：三、碳同化1C3途径+ CO2CH2-O-PH-C-OHCH2-O-PC=OH-C-OHribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase (rubisco) ribulose-1,5-bisphosphateCO2-CH2-O-PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O-P3-phosphoglycerate (2 molecules)2 H+H2ORuBPRubisco(RuBP羧化酶)PGA（2分子）酸能量低，不能贮存更多的能量

第47页：C3途径的还原阶段

C3途径的还原阶段：说明PGA消耗ATP与NADPH还原生成三磷酸甘油醛的过程。

2）反应过程B.还原阶段：三、碳同化1C3途径O=C-O-PCH2-O-PH-C-OHNADPH NADP+CHOCH2-O-PH-C-OHATP ADPPiCO2-CH2-O-PH-C-OH1,3-bisphosphoglyceratePGADPGAGAP（3-磷酸甘油醛）

第48页：GAP的去向与能量贮存

GAP的去向与能量贮存：说明三碳糖在叶绿体内合成淀粉或在细胞质合成蔗糖。

• •GAP是一种三碳糖，可以稳定的贮存能量，至此，消耗的光反应的ATP和NADPH，使光能转化为稳定的化学能，光合的贮能过程结束。
• 2）反应过程三、碳同化1C3途径GAP的出路叶绿体内淀粉或葡萄糖（贮存形式）细胞质蔗糖（运输形式）

第49页：C3途径的更新阶段与总反应

C3途径的更新阶段与总反应：给出同化一分子CO2需三个ATP与两个NADPH的计量。

• C.更新阶段：大部分GAP经一系列转化，重新形成RuBP的阶段。见书75页2）反应过程三、碳同化1C3途径
• C3总反应：
• 3CO2+9ATP+6NADPH+H+PGA+9ADP+6NADP++8Pi
• 6个ATP用于还原，3个ATP用于再生。同化1CO2，需3ATP, 2NADPH。

第50页：C3途径的调节

C3途径的调节：说明自身催化、光调节酶与磷酸转运体对产物输出的调节。

• 3）C3途径的调节A.自身催化：增加中间产物的浓度，加速光合。
• 如：增加ATP和NADPHB.光调节：光调节酶，如:RubiscoC.光合产物转运：三、碳同化1C3途径磷酸转运体磷酸丙糖Pi叶绿体膜Pi增加促进转运蔗糖合成促进转运Pi不足时，输出受阻，形成淀粉，抑制光合。
• 蔗糖放出Pi

第51页：C4途径的研究历史

C4途径的研究历史：说明甘蔗与玉米实验中14C先进入四碳二羧酸的发现。

• 2C4途径1）研究历史：三、碳同化CO2固定的最初产物为四碳化合物的途径。
• 1965年发现甘蔗光合时，14CO2在1秒钟内，80%在苹果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。
• 后来，在研究玉米光合作用时，证实CO2被固定后的最初产物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不稳定，很快转变为苹果酸或天冬氨酸。由此发现一个新的CO2固定途径。

第52页：C4植物与C3植物的区别

C4植物与C3植物的区别：列举玉米高粱甘蔗等C4植物与稻麦大豆等C3植物。

• 具有C4途径的植物称为C4植物。只具有C3途径的植物称为C3植物。
• 在农作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟属于C4植物。而其它的农作物，如水稻、小麦、大豆都属于C3植物，大多数树木等也属于C3植物。三、碳同化2C4途径五谷是什么？稻黍稷麦菽黄米谷子大豆黍稷麦菽麻

第53页：C4途径的羧化阶段

C4途径的羧化阶段：说明PEP羧化酶催化PEP与HCO3-生成草酰乙酸的反应。

• 2）反应过程：羧化、转移脱羧和再生A.羧化阶段：场所—叶肉细胞质三、碳同化2C4途径
• PEP＋HCO3－PEP羧化酶OAA＋HOPO32－磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸最初CO2受体最初产物不稳定，易转化

第54页：C4途径脱羧的三种类型

C4途径脱羧的三种类型：比较NADP苹果酸酶型、NAD苹果酸酶型与PEP羧激酶型。

• B.转移脱羧阶段：书77-78页
• 按脱羧酶分为三个类型ⅰ.NADP苹果酸酶型：三、碳同化2C4途径2）反应过程：OAA苹果酸丙酮酸酶CO2叶肉细胞维管束鞘细胞ⅱ.NAD苹果酸酶型：OAA天冬氨酸丙酮酸酶CO2叶肉细胞维管束鞘细胞C3途径ⅲ.PEP羧激酶型：OAA天冬氨酸PEPCO2叶肉细胞维管束鞘细胞

第55页：C4途径的再生与调节

C4途径的再生与调节：说明丙酮酸双激酶再生PEP及光、效应剂与金属离子调节。

C.再生阶段：场所—叶肉细胞三、碳同化2C4途径2）反应过程：丙酮酸PEPATPAMP+2Pi丙酮酸双激酶AMP+ATP2ADP3）C4的调节：a.光调节b.效应剂：苹果酸和天冬氨酸抑制PEPCc.2价金属离子：Mn2+,Mg2+是PEPC的活化剂

第56页：C4植物光合更强的原因

C4植物光合更强的原因：从花环型结构与PEPC高亲和力降低光呼吸两方面比较。

• 4）C4植物比C3植物光合作用强的原因？三、碳同化2C4途径A.结构原因：C4C3维管束鞘细胞发育良好，花环型叶绿体较大发育不好，无花环型叶绿体无或少光合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输，防止淀粉积累影响光合。B.生理原因：
• ⅰ.PEPC对CO2的Km(米氏常数)远小于Rubisico，所以C4对CO2的亲合力大，低CO2浓度（干旱）下，光合速率更高。
• ⅱ.C4植物将CO2泵入维管束鞘细胞，改变了CO2/O2比率，改变了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。光合在叶肉细胞中进行，淀粉积累影响光合。

第57页：CAM途径与景天科植物

CAM途径与景天科植物：说明景天、仙人掌与菠萝等气孔昼闭夜开的固碳特点。

• 3CAM途径（景天科酸代谢途径）三、碳同化景天科酸代谢植物（景天科、仙人掌和菠萝等），通过白天减少有机酸，晚上增加有机酸，而固定CO2的光合途径。
• 龙舌兰落地生根芦荟瓦松仙人掌昙花

第58页：CAM途径的昼夜过程

CAM途径的昼夜过程：说明夜间苹果酸贮存于液泡而白天脱羧进入C3途径。

•景天科酸代谢植物的特点：气孔昼闭夜开1）过程：气孔开放CO2增加OAAPEPC苹果酸（增加）进入液泡贮存夜间白天气孔关闭苹果酸进入胞质脱羧CO2（酸减少）C3途径PGAC4途径三、碳同化3CAM途径

第59页：CAM途径与C4途径的比较

CAM途径与C4途径的比较：说明两者分别以时间与空间分隔两次羧化反应。

• 2）CAM与C4的异同：相同点：都是低CO2浓度和干旱等逆境条件下形成的光合碳同化的特殊适应类型。不同点：C4两次羧化反应是在空间上分开－－叶肉细胞和维管束鞘细胞。CAM两次羧化反应是在时间上分开－－白天和晚上。
• 三、碳同化3CAM途径

第60页：碳同化途径示意

碳同化途径示意：展示三条碳同化途径的分支关系与最终产物走向。

三、碳同化（书81页）

第61页：光呼吸的概念与途径

光呼吸的概念与途径

说明依赖光照吸收氧气放出二氧化碳并经过三种细胞器。

• 第四节光呼吸一、光呼吸的途径：
• 经过三种细胞器：叶绿体、过氧化体和线粒体植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程，又称为乙醇酸氧化途径（C2循环）。

第62页：叶绿体中的乙醇酸生成

叶绿体中的乙醇酸生成：说明Rubisco加氧反应生成磷酸乙醇酸并水解为乙醇酸。

1）叶绿体中的反应：一、光呼吸的途径PGA+磷酸乙醇酸RuBP+O2RubiscoRuBP加氧酶C3C2乙醇酸取决于CO2/O2比率

第63页：过氧化体与线粒体中的C2循环

过氧化体与线粒体中的C2循环：说明乙醇酸经甘氨酸丝氨酸转化并在线粒体释放CO2。

2）过氧化体中的反应：一、光呼吸的途径3）线粒体中的反应：乙醇酸甘氨酸甘氨酸CO2+NH3+丝氨酸NAD+NADHRuBP完成C2循环ATPADPNADPHNADP+

第64页：光呼吸的生理功能

光呼吸的生理功能：归纳防止强光破坏、消除乙醇酸毒害与参与氮代谢等作用。

• 二、光呼吸的生理功能1. 防止强光对光合器官的破坏，补充NADP+的不足。
• 2. 消除乙醇酸的毒害作用3. 维持C3途径的低水平运转，CO2不足时放出CO2。
• 4. 参与N代谢过程。丝氨酸、甘氨酸、谷氨酸

第65页：光合作用过程总结

光合作用过程总结：归纳光反应与暗反应的整体流程与物质能量变化关系。

光合作用过程总结光反应暗反应

第66页：光合速率与表观光合速率

光合速率与表观光合速率：说明净光合速率与真正光合速率及呼吸速率之间的关系。

• 第五节影响光合的因素一、外界条件对光合速率的影响1光合作用的指标光合速率：植物在单位时间、单位叶面积吸收CO2或释放O2的数量。CO２+H２O光叶绿体(CH２O)＋O２CO2吸收量干物质积累量O2释放量红外线CO2气体分析仪改良半叶法氧电极法
• 我们通常所说的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率与呼吸速率的差值，是净（net）光合速率，也称表观光合速率。
• 真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率

第67页：光补偿点与光饱和点

光补偿点与光饱和点：说明净光合为零与光合速率达最大时的光强含义。

• 2光照一、外界条件对光合速率的影响1)光强暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2。
• 随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，这时的光强称为光补偿点。
• 开始净光合的点。
• 光饱和点

第68页：光强响应的比例与饱和阶段

光强响应的比例与饱和阶段：说明低光强区受光限制而饱和阶段受二氧化碳限制。

• 在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点，此点以后的阶段称饱和阶段。
• 一、外界条件对光合速率的影响2光照限制因素比例阶段光强限制饱和阶段CO2限制光饱和点1) 光强

第69页：光质对光合的影响

光质对光合的影响：比较红蓝绿光效率及阳生阴生植物补偿点与饱和点差异。

• 一、外界条件对光合速率的影响2光照2) 光质光补偿点高的植物一般光饱和点也高，光饱和点代表吸收强光的能力，光饱和点越高，吸收强光的能力越强。
• 光补偿点代表吸收弱光的能力，光补偿点越低，吸收弱光的能力越强。
• C4＞C3；
• 阳生＞阴生；
• 草本＞木本。
• 1) 光强红光＞蓝光＞绿光

第70页：CO2补偿点与饱和点

CO2补偿点与饱和点：说明二氧化碳浓度对光合的限制与羧化效率的含义。

• 3二氧化碳一、外界条件对光合速率的影响比例阶段CO2浓度是限制因素饱和阶段RuBP的量是限制因素CE被称为羧化效率1）当光合吸收的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量，这个时候外界的二氧化碳含量就叫做CO2补偿点。
• 2）当达到某一浓度时，光合速率便达最大值，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。
• 3）CO2饱和点代表吸收强光的能力，CO2补偿点代表吸收弱光的能力。

第71页：C3与C4植物CO2曲线对比

C3与C4植物CO2曲线对比：说明C4补偿点与饱和点偏低的原因及二氧化碳利用率。

• 一、外界条件对光合速率的影响3二氧化碳4）C3植物与C4植物CO2光合曲线对比。C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；C4植物CO2饱和点低的原因：A. C4植物PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，很快达到饱和点。
• B.可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水平后，C4植物气孔开度就变小。

第72页：光合作用的温度三基点

光合作用的温度三基点：列表比较最低最适最高温度及其抑制光合的生理原因。

第73页：矿质元素对光合的影响

矿质元素对光合的影响：说明元素作为结构成分、电子传递体成分与酶的活化因子。

• 5矿质元素一、外界条件对光合速率的影响1）叶绿体结构的组成成分如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。
• 2）电子传递体的重要成分如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-3）磷酸基团的重要作用构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物中都含有磷酸基团。
• 4）活化或调节因子如Rubisco等酶的活化需要Mg2+；
• Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成；
• K+和Ca2+调节气孔开闭；
• K和P促进光合产物的转化与运输等。

第74页：水分对光合的间接影响

水分对光合的间接影响：说明缺水导致气孔关闭、产物外运受阻与光合器受损。

• 6水分
• 水分是光合作用的原料，但光合作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%，因此，水分主要是间接的影响光合作用。
• 在缺水时，光合作用降低：1）缺水时，气孔关闭，减少CO2的供应；2）缺水时促进淀粉分解，抑制光合产物的外运，发生反馈抑制。3）严重缺水时，会导致光合器结构的破坏。一、外界条件对光合速率的影响

第75页：部位与生育期对光合的影响

部位与生育期对光合的影响：比较新叶成熟叶老叶及营养生长与生殖生长的光合差异。

• 二、内部因素对光合速率的影响1不同部位—叶绿素含量
• 新叶＜成熟叶＞老叶2不同生育期
• 营养生长＞生殖生长

第76页：植物的光能利用率

植物的光能利用率：说明可见光占比与多重能量损失后理论最高约百分之五。

• 第六节植物对光能的利用光能利用率：指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。据气象学研究，到达地球表面的太阳辐射，只有其中的可见光部分的400～700nm能被植物用于光合作用。如果把到达叶面的日光全辐射能定为100%，那么，经过如表4-7所示的若干难免的损失之后，最终转变为贮存在碳水化合物中的光能最多只有5%。
• 一、植物的光能利用率

第77页：光能利用率计算例题

光能利用率计算例题：给出长江流域稻麦两熟产量与太阳辐射量的计算示例。

• 光能利用率＝(光合产物中积累的能量/辐射总量)×100%
• 假定中国长江流域年总辐射量为5.0×106kJ·m-2，一年二熟，水稻产量每100m2为75kg，小麦产量每100m2为60kg。经济系数水稻为0.5，小麦为0.4，含水量稻谷13%，小麦籽粒为12%，干物量含能均按1.7×10４kJ·kg -1计算，试求该地区的光能利用率。计算：一、植物的光能利用率

第78页：提高光能利用率的途径

提高光能利用率的途径：提出延长光合时间、增加光合面积与提高光合效率的措施。

• 二、提高光能利用率的途径1．延长光合时间（1）提高复种指数：全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。
• 轮种、间种和套种（2）延长生育期：促开花，防早衰（3）补充人工光照2．增加光合面积（1）合理密植（2）改变株型：紧凑型品种，矮化3．提高光合效率。
• 温、光、水、气、肥

第79页：光合作用小结：概念与场所

光合作用小结：概念与场所

归纳光合意义、叶绿体结构与四类蛋白复合体。

• 光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有机物的过程。
• 植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。
• 叶绿体是进行光合作用的细胞器。
• 类囊体是光反应的场所，其膜上存在PSⅠ、PSⅡ、Cytb6/f、ATP酶四类蛋白复合体。
• 基质是暗反应的场所，内含同化CO2的全部酶类。
• 高等植物的光合色素有两类：(1)叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；
• (2)类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。
• 根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：(1)光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；
• (2)电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；
• (3)活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。
• 小结

第80页：光合作用小结：光反应与碳同化

光合作用小结：光反应与碳同化：归纳原初反应、电子传递与三条碳同化途径的要点。

• 原初反应是反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。
• 光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；
• 光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。
• 原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。
• 电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+的顺序进行。
• 电子传递引起水氧化放氧，NADP+还原，同时使基质中H+向类囊体膜内转移，形成质子动力。
• 依质子动力，H+由膜内向膜外流经ATP酶时会偶联ATP的生成。
• ATP与NADPH合称同化力，用于CO2的同化。
• 碳同化的生化途径有C3途径、C4途径与CAM途径。
• C3途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段。
• 每同化1个CO2要消耗3个ATP与2个NADPH。
• 初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。
• Rubisco具有羧化与加氧双重功能，O2和CO2互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。

第81页：光合作用小结：光呼吸与C4

光合作用小结：光呼吸与C4：比较光呼吸途径与C4、CAM途径的细胞分工与适应意义。

• 光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O2和释放CO2的过程。
• 整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放CO2。
• 由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，两者的活性比率取决于CO2和O2的浓度比例。
• 在O2和CO2并存的环境中，光呼吸是不可避免的。
• 光呼吸释放的CO2可被光合再固定。
• C4途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由PEPC催化羧化反应，形成C4二羧酸，C4二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放的CO2再由C3途径同化。
• 根据形成C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C4途径分为NADP-ME、NAD-ME和PCK三种亚类型。
• CAM途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPC固定CO2，形成苹果酸；
• 白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的CO2由Rubisco羧化。
• 由于PEPC对CO2的亲和力高，且C4途径的脱羧使BSC中CO2浓度提高，所以这就促进了Rubisco的羧化反应，抑制了Rubisco的加氧反应；
• 另外，BSC中即使有光呼吸的CO2释放，也易于被再固定。
• C4植物的光呼吸低，光合速率高。

第82页：光合作用小结：影响因素与光能利用

光合作用小结：影响因素与光能利用：归纳内外因素的作用与提高光能利用率的栽培途径。

• 光合作用的进行受内外因素的影响，主要因素有部位、生育期、光照、CO2浓度、温度和矿质元素。
• 在适度范围内提高光强、CO2浓度、温度和矿质元素含量能促进光合作用。
• 内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。
• 光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。
• 按理论计算可达5%，而目前高产田为1%～2%。
• 作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的光合产量。