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本课件从两对相对性状的杂交试验入手，说明两对等位基因在形成配子时的自由组合及其细胞学基础，分析多对基因组合下的分离比例，并讨论基因互作、基因多效性等非等位基因关系与育种应用。
遗传与作物育种精品课程课件遗传与作物育种上篇第三章独立分配（自由组合）规律
对于第二章分离规律的检查1．孟德尔豌豆一对相对性状的杂交试验及分离现象。
有两对基因在一个生物身上又怎么样遗传呢？
抽问：。
。
。
第三章独立分配（自由组合）规律第一节两对相对性状的遗传试验第二节独立分配（自由组合）规律的原理第三节基因的多效性与基因互作第四节独立分配规律的意义和应用
本章要求掌握1．两对相对性状的遗传试验结果。
第三章独立分配（自由组合）规律
分离规律是一对相对性状（或一对等位基因）的遗传规律。
孟德尔在研究了一对性状遗传规律的基础上，又研究了两对和两对以上相对性状的遗传，并从中发现了第二个遗传的基本规律--------独立分配(自由组合)规律。
第一节两对相对性状的遗传试验先看一看这个试验，你可以看出什么规律?
P.黄色、圆粒（♀）×绿色、皱粒（♂）F1全部黄色、圆粒F2表现型黄色、圆粒黄色、皱粒绿色、圆粒绿色、皱粒实得粒数31510110832比例9/163/163/161/16类型亲本类型重新组合类型亲本类型图3—1 孟德尔两对相对性状遗传试验结果
两对相对性状的遗传试验结果
另外两种则与双亲不同，即绿色圆粒和黄色皱粒，这说明通过杂交和F1自交，可以在F2中产生不同于双亲的类型--------新的性状组合型。
仅就种粒形状统计，不考虑子叶颜色，则圆形的有315+108=423粒；
皱形的有101+32=133粒，二者之比约为3:1。
仅就子叶颜色统计，不考虑种粒形状，则黄子叶的有315+101=416粒；
绿子叶的有108+32=140粒，二者之比也是3:1。
由此可见，这两对相对性状虽为同一个体所具有，但他们在遗传上是彼此互不干扰的，各自分别独立遗传，他们的遗传比例也不会因为另一对相对性状而改变，仍然都是3:1。
根据概率原理，两个独立事件同时发生的概率，是两个事件的乘积，那么这两对相对性状同时发生的概率就是：（3黄:1绿）×（3圆:1皱）=9黄圆:3黄皱:3绿圆:1绿皱
即：(3:1)2 = 9:3:3:1
第二节独立分配（自由组合）规律的原理
为什么两对相对性状的遗传会产生上述结果呢?
概括地说，是由于控制两对性状遗传的基因分别存在于两对同源染色体上，因而能够独立地分离，又能自由地组合在一起的结果。
以上述杂交为例，用Y和y分别代表子叶黄色和绿色这一对基因，用R和r分别代表圆粒和皱粒这一对基因，则黄色、圆粒亲本的基因型为YYRR，绿色、皱粒亲本的基因型为yyrr。
下面我们用棋盘方格来演示这两对基因的分离与组合，如图3一2。
图3一2 两对等位基因的独立分配图解
我们知道豌豆子叶颜色的黄或绿是受一对同源染色体上的Y和y基因控制；
种粒形态的圆或皱是受另一对同源染色体的R和r控制，两个亲本的基因型分别是YYRR和yyrr，减数分裂时，每对同源染色体都要分离，每个配子只能得到同源染色体中的一个，因而上面所载的基因必然也是如此。
因此，母本YYRR只能产生一种基因型为YR的配子；
父木yyrr也只能产生一种基因型为yr的雄配子，雌、雄配子结合为合子发育成F1，基因型必然全部是YyRr，表现型则全部都是黄色圆粒。
当F1(YyRr)减数分裂产生配子时，Yy与Rr都要随着所在的染色体而分离成单，即Y与y分开，R与r分开，并按以下两种方式组合在不同的配子里:一种是Y与R一起，y与r一起，分别组成含有(YR)和(yr)的两种配子；
另一种是Y与r一起，y与R一起，分别组成含有(Yr)和(yR)的两种配子。
前两种配子与双亲所产生的配子一样，称为“亲型配子”，后两种是染色体及其基因重新组合了的，故称为“重组型配子”。
产生这两种配子的概率相同，各为50%。
因此，由杂种YyRr所产生的四种配子的比例，不论绝对数量是多少，都各占1/4，比例是1:1:1:1，雌、雄配子都是如此。
当F1自交受精时，四种雌、雄配子都以同等机会相互结合，结果F2便出现了图3一2所表示的4×4=16的组合方式，如果将图中F2的基因型和表现型加以统计归纳，就可得到表3一1的结果，即两对基因杂种所产生的子代(F2)共有9种不同的基因型，4种不同的表现型，比例是9:3:3:1。
表3一1 两对独立遗传基因的F2代基因型和表现型F2基因型F2表现型类别种类比例种类比例YYRR1黄色、圆粒Y—R—9亲本类型YYRr2YyRR2YyRr4YYrr1黄色、皱粒Y—rr3重组类型Yyrr2yyRR1绿色、圆粒yyR—3重组类型yyRr2yyrr1绿色、皱粒3亲本类型
产生这种独立分配和自由组合的根本原因，就在于这两对基因分别存在于两对不同的同源染色体上。
反之，如果它们共载于同一对同源染色体上，自然就不能独立地分离与自由地组合了，它们在减数分裂时的分离和组合，就必然受到同源染色体的牵连。
多对基因的分离和组合
当三对或多对异质结合的基因分别存在于不同对同源染色体上时，其基因的分离和组合与两对基因的分离和组合的原理一样，不过异质结合的基因对数越多，所产生的配子种类就越多，后代的基因型与表现型就更加多种多样。
例如:用花序顶生、高茎、开红花的豌豆与花序腋生、矮茎、开白花的豌豆杂交，不论哪个作父本，哪个作母本，或者以腋生、高茎、白花豌豆与顶生、矮茎、红花豌豆杂交，其F1都是全部表现顶生、高茎、红花，这表明这三个性状为显性。
现以AaBbCc表示F1的基因型，由于这三对基因分载于三对同源染色体上，在减数分裂时便能够各自独立地分离，并自由组合在一个配子里，每个配子中各含有三对等位基因中的一个，其结果便组成(ABC)、(ABc)、(AbC)、(Abc)、（aBC)、（aBc)、（abC)、（abc)八种基因型的配子。
由于产生这八种配子的概率相等，所以不论产生的配子数量是多少，都是各占1/8，而八种雌、雄配子随机结合，产生8×8=64个组合，如果将相同的加以统计归类，则有27种基因型，8种表现型，各种表现型的比例是27:9:9:3:9:3:3:1，如表3一2。
基因型种类比率表现型种类比例AABBCC1顶生、高茎、红花A—B—C—27AABBCc2AABbCC2AaBBCC2AABbCc4AaBbCC4AaBBCc4AaBbCc8AABBcc1顶生、高茎、白花A—B—cc9AABbcc2AaBBcc2AaBbcc4AAbbCC1顶生、矮茎、红花A—bbC—9AAbbCc2AabbCC2AabbCc4AAbbcc1顶生、矮茎、白花A—bbcc3Aabbcc2aaBBCC1腋生、高茎、红花aaB—C—9aaBBCc2aaBbCC2aaBbCc4aaBBcc1腋生、高茎、白花aaB—cc3aaBbcc2aabbCC1腋生、矮茎、红花aabbC—3aabbCc2aabbcc1腋生、矮茎、白花1表3一2三对独立遗传基因的F2代基因型和表现型
从表3一2可以看出，多对基因杂种与一对基因杂种在遗传上有一定的数理关系，即无论是产生的配子数或者是后代的基因型和表现型的种类和比例，都是以一对杂合基因为基础，每增加一对杂合基因，子代的种类就增加一次方。
如一对杂合基因产生二种配子，二对杂合基因产生22 = 4种配子，三对杂合基因则产生23 = 8种配子；
一对杂合基因产生三种基因型，二对杂合基因产生32 = 9种基因型，三对杂合基因产生33 = 27种基因型等等。
现将上述关系归纳成表3一3。
表3一3 杂种杂合基因对数与F2代基因型和表现型种类的关系杂合基因对数F1配子种类F2基因型种类F1配子可能组合数F2表现型种类F2表现型分离比例12342（3:1）249164(3:1)23827648(3:1)34168125616(3:1)4………………………………2n3n4n2n(3:1)n
由此可见，杂合基因对数越多，子代产生的基因型、表现型及其分离就越复杂，并有规律可循。
不论有几对杂合基因，只要是分载于不同对的同源染色体上的，在减数分裂时，每对等位基因都能够按分离规律彼此分离(由双变单)；
不同对的各个基因(即非等位基因)之间又以同等的概率组合在一个配子里，从而形成基因型不同的雌配子或雄配子——这就是独立分配(自由组合)遗传的实质所在。
两对或多对相对性状个体的基因型分析同一对相对性状基因型分析的原理和方法一样，也是根据测交或自交后代的表现型来分析判断亲本的基因型。
不过所涉及的基因对数越多，测交或自变后代的表现就越复杂。
在上例中，表现型为黄子叶、圆粒的豌豆，基因型有YYRR、YyRR、YYRr、YyRr四种，究竟是哪一种?
可通过测验杂交或自交法进行分析。
因此，用这种双隐性的个体来同基因型未知的个体测交，就可根据测交子代的表现型，推断被测亲本的基因型。
例如，基因型未知的黄色圆粒(Y—R—)豌豆同绿色皱粒(yyrr)豌豆测交，如果子代中出现了黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种数量大致相等的类型，就说明被测亲本的基因型是YyRr；
如果测交子代中出现了黄圆、绿圆两种类型，就说明亲本基因型是YyRR；
又如果测交子代中全部是黄圆个体，就说明亲本基因型是YYRR。
如果黄、圆豌豆的子代出现了黄圆和黄皱两种类型，其比例约为3:1，就说明它的基因型是YYRr；
又如果它的自交子代中出现了黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种比例为9:3:3:1的类型，就说明它的基因型是YyRr。
以上两种方法曾经是孟德尔用来验证他的遗传因子独立分配理论的方法，以后被广泛用于遗传试验和育种工作上。
由于生物性状的基因型是看不到的，要想选出基因型优良的个体，必须根据自交后代或测交后代的表现进行分析判断，即进行基因型的分析。
第三节基因的多效性与基因互作
前面所列举的遗传实例，都是一对等位基因控制一对相对性状的遗传，例如Y与y控制豌豆子叶颜色的遗传，C与c控制豌豆花色遗传等。
但生物的遗传是极其复杂的，基因与性状之间的关系并不都是“一对一”的简单关系。
严格地说，绝对的“一因一效”并不存在，但在遗传学研究中，常常就基因的主要作用或决定作用，把基
因与性状的关系作为一对一的关系。
事实上，性状与基因之间的关系普遍存在着以下两种形式。
例如，豌豆的红花与白花基因，除控制豌豆花色遗传以外，红花基因还能使叶腋有紫斑，种皮为褐色；
白花基因则不能。
水稻的矮生基因除能控制水稻生长矮之外，还能促使分孽力强，叶色深绿。
另外，由于生物体的各种性状和各种生理生化过程是相互联系，相互约制的，基因的作用也必然是相互联系相互制约。
一种基因影响了这种性状，又会间接地影响其他性状。
例如，有一种卷毛鸡(FF)，它与不卷毛（ff）是一对等位基因的差别，为不完全显性，卷毛鸡与不卷毛鸡交配，F1是轻度卷毛(Ff)。
由于卷毛基因(F)使羽毛翻卷，不易保温，体内热量散失多，由此引起了体温低，食量大；
而食量增加，又引起消化器官、排泄器官变化，还引起了心室变大以及其它性状变化。
基因多效性普遍存在，但同一基因对不同性状的影响程度有所不同。
生物的许多性状常常受着两对、三对或更多对基因的直接或间接作用。
例如，玉米籽粒糊粉层颜色的遗传，受六对显性基因和一对隐性基因的控制；
玉米叶绿素的形成涉及50多对基因直接或间接的作用。
这种由许多基因共同作用于同一性状的遗传，叫“多因一效”，或叫“基因互作”，意思是某一性状的遗传是由两对或多对基因相互作用的结果。
例如，玉米籽粒的种皮一般是无色透明的，但也有红皮的，这一单位性状同时受两对独立遗传的基因(以P、p和B、b表示)的控制。
红皮的形成必须有P和B两个显性基因共同作用，否则，只有一个P或只有一个B，都不能产生红色色素。
因此，基因型为PPBB或PpBb才表现红皮，而PPbb或ppBB都是白皮。
如用纯种的红皮玉米与白皮玉米杂交，将会出现以下结果(图3一3)。
图3一3 基因的互补作用
两个白皮玉米杂交，如果遇上了“PPbb(白)×ppBB(白)”组合，也会出现上述结果。
此外，还有许多其他形式的相互作用。
第四节独立分配规律的意义和应用
例如前文列举的黄色圆粒豌豆与绿色皱粒豌豆杂交，F1有两对杂合基因，下一代就能产生黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种类型，其中有两种是重新组合的类型；
如果有三对杂合基因，下一代将能出现23 = 8种类型，其中有六种重新组合类型；
如果有20对杂合基因，下一代将能出现220 = 1048576种类型。
对于杂种及异体受精的动植物来说，细胞内的杂合基因是相当多的，因此不同对的杂合基因之间的重新组合是各种生物不同个体之间极其多种多样的主要原因。
人类人口六十多亿，除了同卵双胞胎极为相像之外，几乎没有相同模样的，主要原因就是由于人类细胞内的杂合基因很多，各对杂合基因的重新组合，形成了无穷无尽的不同性状的个体，各种生物无不如此。
引起生物性状变异的原因有多种，其中由基因重组所形成的变异类型和数量最多，是生物变异的主流。
生物有了丰富的变异类型，就能适应各种不同的自然环境，有利于生物进化，也有利于人类从各种动植物的变异类型中选出优良新品种。
杂交育种时，首先选择具有不同优缺点的品种作父、母本进行人工杂交，通过杂种(F1)自交，各对基因发生重新组合，在后代中就能出现各种各样重组合的新类型，通过一系列的选择鉴定，就能够育成新品种。
例如，一个穗大、抗倒但易感染锈病的小麦品种，另一个品种穗小、易倒但高抗锈病；
杂交后就能够在杂种后代中出现各种各样的重组合类型，既可能出现穗大、抗倒又抗病的最优重组型，也可能出现穗小、易倒、不抗病和穗大、抗倒、不抗病等重组型。
其中人们需要的最优重组型在杂种后代中出现的频率一般是很低的，而且所涉及的性状越多，最优重组型出现的频率就越低。
为此，在杂交育种时，F2必须保证有较大的群体，以增加最优重组型出现的机会。
同时育种工作者必须对杂种后代进行科学、细致的鉴定比较，才能从中选出基因型最优良的重组型个体。
因此，在良种繁育中必须注意保持良种的种性和纯度，建立种子田，防止天然杂交，同时进行去杂去劣，以便延长优良品种的使用年限。
本章要求掌握
【实验实习】独立分配规律的验证。
Any Questions?
。
。
。
【复习思考题】
F2又如何?
试问以下杂交组合可以产生什么样的子代?
(l)RRoo×rrOO(2)RROO×rrOo(3)rrOo×Rroo(4)RrOo×RRoo(5)RrOo×RrOo
这种数理关系说明了什么?
如何理解独立遗传规律的实质?
为什么说自由组合规律是杂交育种的重要理论基础?
如何理解基因的多效性和基因互作?
(l)AABBCc×aaBbcc(2)aaBbcc×AabbCc(3)AaBBCc×AaBbCc(4)AAbbcc×aabbCC
现有以下5组杂交试验结果，请据此资料写用各组合最可能的基因型。
组合号亲本组合子代的表现型及其个体数单花、正常叶单花、皱缩叶三花、正常叶三花、皱缩叶1单花、正常×三花、正常362113002单花、正常×三花、皱缩211026503单花、皱缩×三花、正常789084884单花、正常×三花、正常318983281045单花、正常×单花、皱缩1101133336
现有甲品种为白稃，但具有刺芒；
而乙品种为光芒，但是黑稃，试问怎样才能获得白稃、光芒的新品种？
已知小麦品种杂交亲本的基因型如下，试述F1的表现型。
PPRRAa×ppRraa pprrAa×PpRraa PpRRAa×PpRrAa Pprraa×ppRrAa
【主要参考书目】方宗熙著：普通遗传学(第五版)，科学出版社，1984。
浙江农业大学主编：遗传学（第二版），农业出版社，2000。
河北师范大学、北京师范学院、新乡师范学院、山东师范学院合编：遗传学，高等教育出版社，1982。
E.J.加德纳著，杨纪珂、王安琦译：遗传学原理，科学出版社，1984。
山东昌潍农业专科学校等编，作物遗传与育种学，农业出版社，1992。
请预习第四章连锁遗传（连锁与交换）规律并思考：1、第二、三章研究的基因与染色体的关系中有什么共同点？
下次课会抽部分同学回答哟！
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