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本课件围绕孟德尔一对相对性状的杂交试验展开，说明杂种后代的分离现象及其细胞学实质，介绍测交与自交验证方法、显隐性的多种表现形式与复等位基因，最后落到分离规律在育种选择中的应用。
遗传与作物育种精品课程课件遗传与作物育种上篇第二章分离规律
遗传与作物育种精品课程课件目录上篇第二章分离规律第一节一对相对性状的遗传试验第二节分离规律原理第三节分离规律的普遍意义第四节分离规律的应用
第二章分离规律
第一节一对相对性状的遗传试验
第二节分离规律原理
第三节分离规律的普遍意义
第四节分离规律的应用
本章要求
用自交与测交法研究基因遗传现象
【实验实习】分离现象的观察和分离规律验证
生物遗传的基本规律有分离规律、独立遗传(自由组合)规律、连锁遗传(连锁与交换)规律，通称为遗传变异的三大规律。
在这三个规律中，前两个规律是由奥地利的孟德尔在一百多年前根据豌豆杂交试验结果总结出来的，合称为孟德尔遗传规律。
分离规律是最基本的遗传变异规律，它是其他两个遗传变异规律的基础。
第一节一对相对性状的遗传试验
每一生物个体都有它的综合性状，不同生物个体所表现出来的综合性状极其多种多样。
孟德尔在研究遗传现象时，为了不被复杂的综合性状所迷惑，采取把综合性状区分为许多个单一性状，逐个地分别研究的办法。
例如，在研究花色性状遗传时暂不考虑子叶颜色、茎高矮等其他性状，而专门研究花色遗传;
在研究茎高矮性状遗传时，又暂不考虑花色等其他性状，而专门研究茎高矮的遗传。
这种作为研究对象的各个单一性状，叫单位性状。
同种生物的不同个体或不同作物品种之间，在同一单位性状上常常有不同的表现。
例如豌豆的花色有红花与白花，种子的形状有圆粒与皱粒，花序有顶生与腋生等等。
研究生物的遗传变异时，从最简单的一对相对性状的遗传研究起，一对一对地逐个研究，可把复杂的问题简单化，有助于揭示性状遗传的内在规律。
不论过去或是现在，研究生物的遗传和变异规律最常应用的方法就是杂交试验法。
这种方法就是选用两个具有相对性状差异的纯种进行杂交，使两个亲本（父本和母本）的雌雄配子结合为“杂种”（叫杂种第一代），然后研究双亲的性状在杂种以及杂种后代中（杂种第二代、第三代等）的表现。
孟德尔就是应用这种方法，研究遗传变异规律的创始人。
孟德尔曾以豌豆、菜豆、玉米、山柳菊等为材料进行杂交试验。
在以豌豆为材料所进行的八年（1856—1864）杂交试验中获得了重要的成果，发表了在遗传学史上具有划时代意义的重要论文《植物的杂交试验》，初步揭示出两个遗传的基本规律。
为什么用豌豆作遗传研究材料？
答案？
？
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先看一看这个试验，你可以看出什么规律：图2-1 一对相对性状的杂交试验P: 红花（♀）×白花（♂）F1 红花F2 红花白花705株224株比例3.15 : 1
孟德尔的重大成就与他的研究方法有密切关系。
黄子叶与绿子叶；
花序顶生与腋生等（表2-1），分别进行不同品种的杂交试验。
这七对性状的遗传稳定，不易因环境的不同而变化。
孟德尔采用上述科学方法，发现了生物界的一个普遍现象----杂种后代性状的分离现象。
现以孟德尔所做的红花豌豆与白花豌豆的杂交试验为例图示并说明如下：
图2-1 一对相对性状的杂交试验P: 红花（♀）×白花（♂）F1 红花F2 红花白花705株224株比例3.15 : 1
遗传图的表示方法：
上图中，P表示亲本，♀表示母本，♂表示父本，×表示杂交，表示自交。
杂交图中,母本在×前,父本在×后×
由上图可见，红花×白花(正交)所产生的F1植株，全部开红花；
在F2代群体中则出现了开红花和开白花两种类型，其中开红花的植株约占总数的3/4，开白花的约占总数的1/4，二者之比约为3:1。
孟德尔还曾反过来进行了“白花（♀）×红花（♂）(反交)”的杂交，所得结果与上一杂交组合一致，也是F1全部开红花，F2代红花与白花的比例为3:1。
（规律：F1高度一致，F2出现分离现像）
孟德尔在豌豆的其他6对相对性状的杂交试验中获得了类似的结果（表2-1）。
表2-1 豌豆7对相对性状
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杂种后代性状分离的原因
杂种后代(例：F2)性状的分离是生物界的普遍现象。
为什么会出现这一现象呢？
第二节分离规律的原理
孟德尔首先提出了遗传因子分离的假说，科学地解释了分离现象产生的原因，这一假说已被细胞学和大量的遗传试验所证实。
现根据孟德尔的这一假说，结合细胞学的基础知识，将分离规律的原理概述如下：
我们知道生物体的每一性状都是由相应的基因控制着，如白花性状受白花基因控制，红花性状则受红花基因控制。
性状有显性与隐性的区别，基因也有显性和隐性之分。
遗传学上习惯以英文字母作为基因的符号，同一对相对基因，用同一字母的大写表示显性基因，小写字母表示隐性基因。
例如用C表示红花基因，c表示白花基因；
D表示高茎基因，d表示矮茎基因等等。
同染色体一样基因在体细胞中是成对存在的（例如CC或cc或Cc），其中一个来自父本，一个来自母本，由于各对基因都存在于同源染色体的对应部位上，因此同一对的基因也叫等位基因，如CC和cc和Cc都是等位基因。
等位基因中，当有显性基因存在时，隐性基因便不表现，因此CC和Cc都表现红花；
只有cc时才表现白花（图2-2）。
基因型CC Cc cc比例1 : 2 : 1表现型红白比例3 : 1PF1F2图2-2 分离规律图解（等位基因的分离和组合）
生物在有性繁殖时，各对同源染色体分配到不同配子中去，上面的基因也随之分离，因而每个配子中只含有等位基因中的一个基因。
由图2-2可以看出，用红花豌豆（体细胞基因是CC）与白花豌豆（体细胞基因是cc）杂交时，红花豌豆只能产生一种带C的雌配子，而白花豌豆只能产生一种带c的雄配子，C基因与c基因结合到一个合子中，其基因组成为Cc，而且，不论父本与母本所产生的雄配子和雌配子各有多少，都只能是带C的雌配子与带c的雄配子相结合，所以F1的各个植株其基因组成都是Cc，都开红花。
杂种(F1)细胞里的两个不同基因在一起（如Cc），并不相互融合，而是各自保持其独立性，因此，F1通过减数分裂产生配子时，各对基因便随着所在的染色体分离到不同的配子中去，于是杂种便能产生带C的配子和带c的配子（雌雄配子都是如此），而且数量相等；
又由于两种雌配子与两种雄配子受精结合的机会相等，所以F2便有三种基因组合形式，即CC、Cc、cc，比例为1:2:1；
在性状表现上，前两种都开红花，后一种开白花，比例是3:1。
课堂练习：
用圆粒（RR）与皱粒（rr）杂交，试写出F1和F2代遗传图，并分析各代表现型和基因型比例关系（用基因图表示）
杂交后代的表示方法：
引申。
。
。
。
，图2-2雌配子成活率70%，雄配子成活率50%，F2代表现型与基因型比例如何？
图3一2 两对等位基因的独立分配图解
遗传学上，对于像CC或cc这样由两个相同显性基因或隐性基因组合的类型，称为纯合体或同质结合；
对于象Cc这样由一个显性基因与一个隐性基因组合在一起的类型，叫杂合体或异质结合。
不难看出，由纯合体CC或cc所产生的子代不会分离，因为它们所产生的配子都带有相同的基因；
而由杂合体如Cc所产生的子代必然分离，因为它们所产生的配子有的带C，有的带c。
由此可见，杂种后代分离的根源在于杂种自身的基因组成为杂合体（即异质结合），杂合体等位基因的分离导致了配子的分离和后代性状的分离，产生出性状不同的个体。
( 以后骂人要注意哟？
)
关于“纯种”与“杂种”
纯种=纯合体！
CC、cc
杂种=杂合体！
Cc
那么红花皱粒豌豆：CＣrr是纯种还是杂种？
那么红花皱粒豌豆：Ccrr是纯种还是杂种？
那么红花圆粒豌豆：CcＲr是纯种还是杂种？
那么红花圆粒叶腋生豌豆：CcＲryy是纯种还是杂种？
请部分同学回答……
结论：依据什么判断纯种还是杂种？
和我们骂人的意思一致吗？
生物体细胞内的基因组和类型，即基因的组成成分称为基因型或遗传型，如CC、Cc和cc等；
基因型是表现型的遗传基础，而表现型是基因型在一定条件下的外在反映；
也就是说，生物体表现什么性状，从本质上看是由它的基因型决定的，凡是基因型相同的个体只要所处的环境条件相同，其表现型就一样；
但表现型相同的个体，其基因型却不一定相同。
例如，同是开红花的豌豆，基因型可能是CC，也可能是Cc。
基因型是遗传现象的本质所在，而本质的东西往往不能直观，但能透过现象看本质。
上述CC、Cc、cc等只不过是基因符号而已，它通常是根据性状的外观表现或杂种后代的表现来决定。
这同物质的化学结构不能直观，而是依据物质的理化性质和化学反应来确定的道理是一样的。
对于隐性性状的基因型，如cc，一般按照性状的表现就可确定下来；
但对显性性状的基因型就需要借助于基因型分析来确定。
基因型分析在遗传学和育种工作中经常应用，孟德尔就是用这种方法来验证分离规律的。
基因型分析的方法有以下两种：
由于隐性性状的基因型是已知的，例如白花豌豆的基因型一定是cc，它只能产生一种带隐性基因的配子，所以根据测交子代的表现型的种类和比例，就能推断出那个未知基因型个体的基因型。
例如，某一开红花的豌豆，不知道它的基因型是CC，还是Cc，就可选用白花（cc）豌豆与它杂交，如果其子代全部开红花，就表明这株红花豌豆只产生了一种带C的配子，它的基因型一定是CC；
如果其子代既有开红花的，也有开白花的，二者比例约为1:1，就说明它产生了带C和带c的两种配子，它的基因型就是Cc（图2—3）。
图２－３测交法图解
例如，红花豌豆自交时，如果后代全部开红花，就可断定它的基因型是CC；
如果自交后代约有3/4的植株开红花，1/4的植株开白花，就可断定它的基因型是Cc。
因为纯合体CC的子代是不会分离的，而杂合体Cc的子代必然分离。
生物体的性状表现从本质上讲是由其基因组成（即基因型）所决定的，但任何生物都是在一定的环境条件下通过新陈代谢进行着生长发育，所以各种环境条件的变化，必然影响着生物的生长发育，从而影响着性状的表现。
因此，即使基因型相同的个体，如果生长在不同的环境条件下，也会表现出不同的性状。
例如同一个小麦品种，在肥水充足的条件下可能会长得高一些，而在干旱瘠薄的条件下就可能长得矮些；
又如同一个韭菜品种在正常的光照条件下表现为绿色，而培土遮光后，由于不能产生叶绿素，则成为韭黄。
由此看来，生物体所表现的性状（表现型）都是由它的遗传基础（基因型）与环境条件共同作用的结果。
在这一关系中，基因型是发育一定性状的内因和基础，而环境条件则是表现一定性状的外因和条件，外因必须通过内因才能起作用。
再如，玉米果穗的大小，不同品种有很大差别，这反映了品种间基因型的差别，但是大穗品种必须在较好的营养条件下才表现大穗性状，如果营养不足，就表现不出大穗的特征；
而小穗品种即使在营养条件很好的条件下果穗也长不大，就是说，营养条件虽然是发育大穗的必要条件，但品种本身首先必须具备大穗的遗传物质（基因型）。
三者的关系可用下式表示：
三者的关系可用下式表示：基因型＋环境表现型发育
必须指出的事，生物的不同性状对环境影响的反应是有差别的，有些性状容易因环境的不同影响而发生较大的变化，而有些性状对环境的影响反应不敏感，即在不同环境下变化范围较小，显然这种差别是由各种性状的基因型决定的。
遗传学上常把某一基因型在不同环境中的表现型变化范围，称为反应规范。
例如，花的颜色，花冠及雌雄蕊形态，芒的长短等性状，反应规范小，基因型相同的个体在不同环境仍能表现相似的性状；
而象株高、叶色、分蘖数等性状，反应规范大，基因型相同的个体在不同环境下往往表现出较大的差异。
由此看来，在农业生产上必须深入研究各种环境因素对农作物不同性状的影响，了解各种作物不同性状的反应规范，采用相应的栽培管理措施，才能充分发挥良种的增产作用。
玉米种子胚乳的颜色有黄色和白色的；
胚乳的淀粉性质有糯性和非糯性的；
糊粉层的颜色有紫色的与白色的……。
如果用纯种的黄胚乳玉米与纯种的白胚乳玉米杂交，F1（母体所结的种子）全部表现黄胚乳，用F1自交所产生的F2代，则有黄、有白，二者之比为3:1；
同理，用纯种的糯玉米与纯种的非糯玉米杂交，F1全部为非糯的，F2则有非糯与糯性两种，二者之比为3:1。
需要说明的事，胚乳及糊粉层都是双受精的直接产物，因而都表现花粉直感，即在杂交或自交当代母本所结的种子上就可表现出来。
第三节分离规律的普遍意义
再如动物，用纯的白毛绵羊与纯的黑毛绵羊交配，F1全部为白毛绵羊，以F1中的公羊与母羊交配，下一代（F2）则有白毛的，也有黑毛的，如果个体数较多，也大体是3:1的比例；
用青紫蓝兔与白兔交配，则F1为青紫蓝色，F2有青、白两种，比例大体也为3:1的。
这方面的事例不胜枚举。
必须指出，杂种第一代表现一致的显性性状，杂种第二代表现三显一隐的比例关系，反映了性状遗传中的最简单的数理关系，具有广泛的代表性。
但是这种比例关系的出现，必须符合以下条件：
当不完全具备以上条件时，性状的遗传仍受分离规律支配，但分离的比例和形式将有所不同。
上面所例举的遗传实例，都是完全显性的遗传实例，它有一定的代表性，在生物性状的遗传上广泛存在。
例如，在金鱼草花色的遗传中，如用深红花的与白花的杂交，F1表现淡红花；
在小麦遗传中，以直立型小麦与匍匐型小麦杂交，F1表现半直立；
在金鱼的遗传上，以不透明的金鱼与透明的金鱼杂交，F1表现中间性状（五花鱼）。
不再符合F11:0F23:1,是不是否定了分离规律？
例如，正常人的红血球细胞都是蝶形的，但有种遗传病叫镰形红血球贫血症，患者的红血球细胞是镰刀形的，这种患者如与正常人结婚，其子女的红血球细胞，既有蝶形的也有镰刀形的，这是共显性的一例。
顺便说明，这种人平时并不表现严重的病症，在缺氧条件下才发病。
不再符合F11:0F23:1,是不是对分离规律的否定？
就一对等位基因的遗传来讲，杂种后代分离的形式主要可分为两种：第一种是相对基因之间具有显隐性的差别，显性基因对某性状的发育起决定性作用，而它的相对基因（隐性基因）不起任何作用，这种显性作用为完全显性，杂种及其后代的表现如前所述，即F1代表现一致的显性性状，F2代表现显、隐比例为3:1的分离。
另一种是相对基因之间没有显性与隐性的差别，两个基因同时对性状的发育起作用，而不存在显性掩盖隐性的问题，F1表现中间性状（即不完全显性），F2则表现父本性状、中间性状和母本性状三种，比例是1:2:1。
现以紫茉莉花色的遗传为例说明如下（图2-4）
图2—4 紫茉莉花色遗传
从图2—4中可以看出，F1的基因型为Rr，全部植株均表现粉红色。
在F2群体中约1/4为RR的红花株，2/4是Rr的粉红花植株，1/4是rr的白花株。
需要指出的是F1虽然表现了中间性状，但红花基因与白花基因并未互相融合，仍然保持了各自的独立性，否则双亲性状在F2中就不会重新按原样分离出来。
以上说明，显性和分离的不同形式不仅没有违背分离规律，而且进一步丰富和论证了分离规律。
即在不同的具体情况下，杂种后代分离的具体形式虽有所不同，但基因的分离都是相同的。
由基因型纯合的个体产生的子代性状必然一致，而由异质结合的杂种产生的子代必然出现性状的分离，这是生物遗传的普遍规律。
前面曾提到，控制同一单位性状遗传的相对基因存在于同源染色体某一位点(基因座)的对应部位上，因此叫等位基因。
例如，豌豆红花基因与白花基因，长茎基因与短茎基因等等相对基因都是等位基因。
但是，在同源染色体的某一位点常常存在着很多等位形式的基因，例如同源染色体的某一基因位点上，可以是AA，也可以是Aa，也可以是a1 a2或a2 a3……，不论是AA或A a1或a1 a2……都具有等位性，都仍然是等位基因，这种复合形式的等位基因叫复等位基因。
但必须注意，控制某一性状的复等位基因不管有多少，在一对同源染色体的对应部位上只有其中的两个。
现以人类血型中的ABO血型的遗传为例加以说明。
图2-5 等位基因与复等位基因（图中A、a1、a2、a3为一组复等位基因）
人类的血型有很多种类，其中ABO类血型对医疗输血关系最大。
按ABO血型，所有的人都分别属于A型、B型、AB型和O型四种中的其中一种。
大家都知道，在给病人输血时，血型不当，易造成血凝反应。
所以最好输同类型的血，如有必要也可以输合适的其它血型的血，例如O型的血可以输给任何人；
A型血可以输给A型和AB型的病人；
B型血可以输给B型及AB型的病人；
而AB型的血只能输给同型的病人，但AB血型的病人，可以接受A、B、O及AB血型的血。
以上属普通医学常识，并非遗传问题。
上述四种血型的遗传是由3个复等位基因决定的。
显性基因以IA和IB表示，隐性基因以i表示；
IA和IB之间无显性关系。
在人体细胞某一对同源染色体的对应部位上，或者是IAIA，或者是IAi，也可以是IAIB、IBIB、IBi、ii。
它们是复等位的关系。
其中：
IAIA和IAi决定A型血型；
IBIB和IBi决定B型血型；
IAIB决定AB型血型；
ii决定O型血型。
IAIB决定AB型血型；
ii决定O型血型。
根据以上基因型和表现型，就可以了解复等位基因的遗传动态，现举例如下：
如果父亲是AB型血，母亲是O型血，其子女的血型如图2-6
图2-6 人的血型遗传举例
由此可见，上述子女的血型只能是A型或B型，不可能出现父亲的血型（AB型）和母亲的血型(O型)。
虽然子女与双亲的血型都不同，但确实是遗传的。
IAIB
再如，父亲为A型血（基因型IAIA或IAi），母亲为O型血（ii），则子女中可能出现A型或O型血，不可能出现其它血型。
如果双亲的血型分别为A型（IAIA或IAi）和B型（IBIB或IBi），则在子女中出现A型、B型、AB型和四种血型的可能性都存在。
不难看出，子女的血型之所以能够与双亲不同，这是由于等位基因分离和组合的结果，并非基因的性质发生了改变。
复等位基因遗传的表现形式虽与等位基因有所不同，但其原理和规律是相同的，都受分离规律的支配，由此进一步地说明了分离规律的普遍意义。
不再符合F11:0F23:1,是不是对分离规律的否定？
分离规律是最基本的遗传规律，它从本质揭示了遗传物质单位-基因与性状的关系，阐明了纯种个体产生的子代整齐一致，而由杂种个体产生的子代出现多样化分离的根源。
我们认识并掌握这一规律对于指导育种及良种培育工作具有实际意义，也为学习其它遗传规律和原理奠定了基础。
第四节分离规律的应用
由分离规律的原理，尤其是基因型与表现型的关系说明，选育新品种就是选育基因型优而纯合的个体，通过一系列试验程序育成新品种。
因为第一只有基因型优良才是真正的优良及种质优良；
仅仅是表现型优良的个体，基因型未必优良；
第二只有基因型纯合，性状才能稳定，而基因型杂合的个体，后代还会分离。
但是，基因型是看不到的，只能根据表现型的优劣来鉴别其基因型的优劣。
所以育种试验的选择必须在肥力均匀一致的条件下进行，避免误选不遗传的变异，避免被一些表面假象所迷惑。
在杂交育种时，还应根据分离规律预见杂种后代的表现。
例如水稻的抗倒性在某些组合中为隐性基因ll控制，当用一个抗倒而其它性状不良的品种同一个高秆易倒（LL）而其它性状优良的品种杂交时，F1不表现抗倒伏的优良性状，但矮秆抗倒基因并未消失，到F2仍会出现基因型为ll的矮秆植株。
可见，我们不能因F1都是高秆不抗倒的植株而放弃在后代对既抗倒又具有其它优良性状个体的选择。
有些抗病性状是由显性基因R控制的，当我们用感病（rr）而其它性状优良的品种同一个抗病（R）而其它性状不良的品种杂交时，虽然抗病植株在杂种后代（F2）中较多，但RR与Rr表现一样，都是抗病的，其中RR已经纯合，后代不再分离；
而Rr的后代还会分离出不的个体。
因此我们不能一经选出既抗病又具有其它优良性状的植株就认为成功了，还要通过自交对其子代加以考查（即进行基因型分析），如果后代不再分离了，那就是抗病的RR纯合题，后代都是抗病的。
根据分离规律可知，在配制玉米或水稻杂交种时，其亲本必须是高度纯合的，这样才能整齐一致，充分发挥杂种的增产作用。
杂交玉米和杂交水稻都只能应用代，而结出的种子（F2），不能再作种用，因为产生分离，从而导致生长不一致和杂种优势衰退。
另外，在良种繁育工作中所采取的去杂去劣或采用隔离繁殖等措施，其主要目的就是防止品种因天然杂交而发生后代分离，导致品种混杂退化。
本章要求掌握
【复习思考题】
写出下列各杂交组合的亲本基因型。
写出下列各杂交组合中F1的基因型和表现型。
每一组合的群体中，出现无芒或有芒个体的机会各为多少？
现以纯合的有稃品种（HH）与纯合的裸粒品种（hh）杂交，写出其F1和F2的基因型和表现型。
在完全显性条件下，其F2基因型和表现型的比例怎样？
如何解释这种现象？
怎样验证解释？
请回答以下问题。
如果用子代与糯玉米杂交下一代又如何？
如果父亲是惯用左手，母亲是惯用右手，他们有一个孩子是惯用左手，那么这一家人的基因型各如何？
又如果父母的血型都是AB型，其子女的血型又如何？
如果母亲为B型，她的子女一个为O型，一个为A型，试分析父亲的血型。
试分别写出亲本及子代的基因型。
F1和F2的表现型有何不同？
【主要参考书目】
方宗熙著：普通遗传学(第五版)，科学出版社，1984。
浙江农业大学主编：遗传学（第二版），农业出版社，2000。
河北师范大学、北京师范学院、新乡师范学院、山东师范学院合编：遗传学，高等教育出版社，1982。
E.J.加德纳著，杨纪珂、王安琦译：遗传学原理，科学出版社，1984。
山东昌潍农业专科学校等编，作物遗传与育种学，农业出版社，1992。
问题？
？
Any Questions?
。
。
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遗传与作物育种精品课程课件目录请预习第三章独立分配（自由组合）规律
并思考：本章是考虑一对基因（例Ｃ、c）的遗传，有两对基因在一个生物身上又怎么样遗传呢？
下次课请同学回答，要准备哟！
！
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