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本课件介绍细胞质遗传的概念与正交反交差异等基本特征，说明其细胞学原理，随后分析细胞质型、细胞核型与质核互作型三类雄性不育的遗传表现，并讲解不育系、保持系、恢复系的关系与三系配套制种原理。
遗传与作物育种精品课程课件遗传与作物育种上篇第七章细胞质遗传与植物的雄性不育性
遗传与作物育种精品课程课件目录上篇第七章细胞质遗传与植物的雄性不育性第一节细胞质遗传一、细胞质遗传的基本概念二、胞质遗传的基本特征和原理第二节植物雄性不育性的遗传一、雄性不育遗传类型二、"三系"的关系及其遗传原理
上篇第七章细胞质遗传与植物的雄性不育性第一节细胞质遗传一、细胞质遗传的基本概念生物大多数的性状是受细胞核内染色体上的基因控制，叫细胞核遗传(核遗传)，前面介绍的遗传变异原理，都是细胞核遗传的原理。
另外，还有一些性状受细胞质中的基因控制，叫胞质遗传。
在生物的细胞质里，也存在着遗传物质-DNA。
例如在植物细胞中的质体、线粒体中，在动物细胞中的基粒、中心体中，都含有DNA。
胞质基因就是这些核外细胞器和小颗粒上的DNA分子链的一些具有遗传效应的微小区段。
胞质基因与核基因有着共同的物质基础，因而在遗传功能上有着相似之处，如细胞质中的DNA也像细胞核的DNA一样，能准确地进行自我复制，从而保证胞质基因的连续性和稳定性;
胞质基因也能控制蛋白质的合成，从而控制代谢类型和性状发育;
凡是能够引起核基因发生突变的因素，也能引起胞质基因突变。
但是，由于胞质基因的载体及其所在的位置与核基因不同，因而它们在基因的传递、分配等方面又与核基因有区别。
例如，核基因存在于染色体上，细胞分裂时能随着所在的染色体进行有规律的配对、分离和组合，在遗传上受三大规律支配。
而胞质基因的载体是细胞质中的某些细胞器和一些颗粒物质，在细胞分裂和受精过程中，不是均等地分裂和分配。
因而所控制的遗传性状不符合三大遗传规律的动态。
迄今为止，在各种生物中所发现的胞质基因为数不多，在遗传学上对胞质遗传了解得远不如核遗传深入。
但某些细胞质遗传的性状已在农业生产上得到应用;
如受细胞质基因作用的植物的雄性不育性，作为配制杂交种的母本，已在生产上取得了重大经济效益。
虽然母性遗传的原因不只是胞质遗传这一种，但胞质基因所控制的性状都表现母性遗传。
这是胞质遗传同核遗传的主要区别。
例如大豆子叶颜色的遗传是胞质基因控制的，如用黄子叶的作母本，绿子叶的作父本杂交，F1及其后代全部是黄子叶;
当用绿子叶的作母本，黄子叶的作父本杂交，F1及F2又全部是绿子叶(图7-1)。
就是说，胞质遗传的正交与反交其结果不同，杂种和杂种后代只表现母本性状，这显然与分离规律中所阐明的核遗传的表现完全不同。
正交反交P 黄子叶(♀)×绿子叶(♂)P绿子叶(♀)×黄子叶(♂)F1黄子叶F1绿子叶F2黄子叶F2黄子叶图7-1大豆子叶性状的正反交配
但两性细胞的核在体积大小和核物质的含量上却很相似，这是因为卵子一般都有大量的细胞质，而精子所含的细胞质很少。
另外在受精过程中精子的细胞质还有消耗，如花粉中的生殖核，经过花粉萌发、花粉管伸长等生理活动，等到精子进入胚囊与卵细胞结合时，其细胞质几乎消耗殆尽。
因此，受精后的合子很少能通过精子从父本那里得到细胞质，但能够通过卵子得到母本传下来的细胞质。
从图7-2中看出，凡是由胞质基因控制的性状，只能由母本通过卵子而遗传，不能由父本通过精子而遗传。
因此，上述由胞质基因控制的大豆黄子叶与绿色子叶的杂交结果，自然就是母本是什么颜色，杂种子叶也是什么颜色了。
图7-2 正、反交配差异形成原因示意图
最后指出，胞质和核是细胞的两个不可分割的组成部分，细胞核不能脱离胞质而独立存在，胞质无核也不能独立生存。
在胞质基因作用于性状的遗传、变异时，必然与核内的一些基因存在着密切联系，两者常常通过共同的作用来实现对某一性状的控制。
下文将要介绍的质核型雄性不育类型的遗传。
就是这方面的典型实例。
另外，细胞质基因虽有自己独立的遗传体系，但与核遗传相比，它的遗传效能一般是不完备的，并且在很大程度上受核基因的控制，或者与核基因共同作用。
因此，在生命的全部遗传体系中，核基因处于主导和支配地位，但不能因此而忽视了胞质基因在遗传上的作用。
上篇第七章细胞质遗传与植物的雄性不育性第二节植物雄性不育性的遗传雄性不育植物是--种特殊的发育类型，这种类型植物的雄蕊里没有花粉或花粉败育，而它的雌蕊正常，能接受其他株的花粉而受精结实，但不能自花受粉结实。
雄性不育的植物类型被发现以后，便杂种优势的利用扩大了范围。
因为杂种优势只利用F1代，需要年年制种，制种就要杂交，杂交就要去雄。
可是像小麦、水稻、高粱等作物，雌雄同花，花器又小，用人工去雄的方法配制大量的F1种子很难办到。
但植物雄性不育类型的发现利用，为作物杂种优势的利用开辟了新途径。
另一种是受某些胞质基因或核基因决定的，是能遗传的雄性不育。
在育种上必须是能遗传的雄性不育才能利用。
根据雄性不育基因的存在部位和作用分为三种类型:
如用这种雄性不育类型作母本与雄性正常的类型杂交，其杂种总是表现雄性不育(图7-3)。
用胞质遗传的雄性不育类型作母本进行杂交制种虽然解决了去雄难题，但用它所配出的杂种植株，都是雄性不育的，在F1的群体里没有花粉来源。
必须再种植一部分雄性正常的植株供应花粉才能使F1结实。
所以单纯的胞质遗传雄性不育类型应用不多。
图7-3 细胞质质遗传的雄性不育S表示雄性不育的胞质基因N表示雄性可有的胞质基因大码表示细胞小圈表示核
根据不育基因的显隐性，可分为以下两种。
一种是受隐性基因控制的核雄性不育(msms)。
而雄性正常为显性(MsMs)。
用雄性不育株与雄性正常株杂交，F1全部为雄性正常，F2中又会分离出雄性不育株(图7-4)。
图7-4细胞核隐性基因雄性不育的遗传
可以看出，核遗传的雄性不育株，是从杂种后代中分离出来的，当授以雄性正常的花粉后，下--代为雄性正常，因而这种不育性不能保证每代都有而且在杂种后代分离出的不育株又与正常株混在一起，难以进行杂交制种，这就限制了这种雄性不育性的利用。
另一种是受显性基因控制的雄性不育。
我国发现育成的小麦太谷核不育系就是属于这一种。
太谷核不育基因Tae(以下简写为T)为显性，而它的相对基因tae(以下简写为t)为雄性正常。
当用纯合的不育系(TT)与雄性正常(tt)的品种杂交,F1雄性不育(Tt)，如再以雄性正常(tt)的品种回交，下一代将有1/2表现不育，1/2表现雄性正常。
这种不育类型在常规杂交育种和回交育种中有较高利用价值。
在细胞质中存在着雄性不育基因（S）是表现雄性不育性状的基础，否则，没有胞质不育基因S，不论在什么情况下，都表现雄性正常。
但是，即使胞质中有不育基因S，也不一定表现雄性不育。
因为胞质基因S还受着核内的一对(或几对)恢复基因(Rf)或非恢复基因(rf)的制约。
核内的Rf能够使胞质不育基因S丧失作用，从而表现为雄性正常，就是说Rf具有使胞质雄性不育恢复为可育的能力，故称为恢复基因;
而相对基因rf则无这种作用，故称为非恢复基因。
只有在细胞质中存在不育基因S，而核内存在非恢复基因rfrf时，才表现雄性不育。
细胞质中的不育基因S和正常基因N同核内的恢复基因Rf和非恢复基因rf之间的结合形式有以下几种(图7-5):l，胞质基因S与核基因rf在一起，基因型为S(rfrf)，由于质、核基因的共同作用，因而表现雄性不育。
利用这种类型的不育系配制杂交种，除了要有不育系外，还必须同时选出雄性不育保持系、雄性不育恢复系，要三系配套，缺一不可。
但它的雌蕊正常，可以接受其他花粉而受精结实。
雄性不育系需要用保持系的花粉来进行繁殖。
在杂种优势利用上，不育系用作配制杂交种的母本。
将它的花粉授给不育系，能使不育系结实，并能继续保持雄性不育的特性，使不育系得到繁殖[图7-6(1)]。
用它的花粉授给不育系，能够使杂种F1表现雄性正常，并能产生杂种优势。
所以恢复系是杂交种的父本[图7-6(2)]。
以上三系的关系是:"不育系X保持系"子代仍为雄性不育;
"不育系X恢复系"子代为雄性正常。
其遗传原理可用图7-6说明。
在图7-6(1)中，由于父本保持系的精子不能将它的胞质传给合子;
而母本的不育胞质S能够由卵子传给合子，因而子代的基因型仍为S(rfrf)，保持了雄性不育。
在图7-6(2)中，由于Rf核基因为显性，Rf的存在能够使S不起作用，因而杂种F1表现雄性正常。
根据上述三系的关系，在配制杂交种时，用不育系作母本，恢复系用作父本，这样不必人工去雄就可进行杂交制种，而且孔又能恢复正常散粉，所以生产上可以利用F1代的杂种优势。
另外，由于不育系不能自我繁殖，必须用保持系的花粉给不育系授粉才能使不育系得到繁殖。
因此，生产上利用杂种第一代，就需要年年配制杂交种(不育系×恢复系)，又要年年繁殖不育系(不育系×保持系)，每年都配制出杂种种子供应大田种植，也要同时繁殖出不育系、保持系和恢复系的种子，以供下一年配种用(图7-7)。
图7-7 三系配套利用示意图
必须说明，上述质核互作型雄性不育遗传原理是理论模式，具有一定的代表性。
但不同作物及不同雄性不育系在遗传方式上并不完全相同;
作用不育性的核基因也不都是一对，雄性不育的表现也常有程度上的差别。
另外，有的雄性不育系对某些环境条件比较敏感，在某种环境条件下表现雄性不育，在另一种环境下又表现雄性正常。
例如我国发现和选育的水稻光-温敏型雄性不育系就是这种类型，它可以省用保持系，实行二系法制种。
目前已在生产上开始试用。
【复习思考题】l.什么是细胞质遗传?
细胞质遗传与核遗传的关系怎样?
雄性不育性在生产上有何利用价值?
【复习思考题】4.植物的雄性不育性有哪几种遗传类型?
各有何特点，5.简述质核互作型雄性不育的遗传原理。
“三系”在生产上如何应用?
【主要参考书目】方宗熙著：普通遗传学(第五版)，科学出版社，1984。
浙江农业大学主编：遗传学（第二版），农业出版社，2000。
河北师范大学、北京师范学院、新乡师范学院、山东师范学院合编：遗传学，高等教育出版社，1982。
E.J.加德纳著，杨纪珂、王安琦译：遗传学原理，科学出版社，1984。
山东昌潍农业专科学校等编，作物遗传与育种学，农业出版社，1992。
谢谢观看，再见！
成都农业科技职业学院遗传育种学精品课程课题组
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