第1页：作 物 育 种 学 总 论
作 物 育 种 学 总 论
第2页：雄性不育性及其杂种品种的选育目录
- 植物雄性不育遗传基础
- “三系”的选育与杂交种的配制
- 核不育的遗传与应用
- 雄性不育性其杂种品种的选育
第3页：不育性（sterility）
- 不育性（sterility）：是指生物个体不能产生有功能的配子或不能产生在一定条件下能够存活的合子的现象
- 雄性不育性（male sterility）：由于雄蕊退化或变形、花药异常、孢子囊退化、小孢子退化、花粉功能性缺陷等导致的不育性。第1节植物雄性不育的遗传基础
第4页：雄性不育性在植物界是很普遍的
- 雄性不育性在植物界是很普遍的，18个科的150多植物中存在
- 如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等
第5页：在海南三亚发现野败现场与助手尹华奇
- 在海南三亚发现野败现场与助手尹华奇（左一）、李必湖（右一）在安江农校试验田水稻野败不育株的发现雄性不育株农艺性状差需要改良转育
- 1.雄性不育利用历史
第6页：“杂交水稻之父”——袁隆平院士1964年
- “杂交水稻之父”——袁隆平院士1964年，他在我国率先开展水稻杂种优势利用研究，并提出通过培育雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系的三系法途径来培育杂交水稻，以大幅度提高水稻产量。1972年与同事们一起率先育成我国第一个实用的水稻雄性不育系及其保持系“二九南
- 1号”，并于1973年实现“三系”配套，1974年选育成第一个强优组合“南优
- 2号”，1975年研究出一整套生产杂交种子的制种技术，1976年开始，杂交水稻在全国大面积推广，比常规稻平均增产20%左右
第7页：不育系珍汕97A的转育
- 不育系珍汕97A的转育：野败株材料虽然不育但农艺性状不良，用农艺性状优良可育材料（如珍汕
- 97）来改良。WA不育株S(rr)×珍汕97N(rr)↓回交↓⊗珍汕97A珍汕97B不育系S(rr)保持系N(rr)江西农科院颜龙安中国工程院院士“杂交水稻之母”福建农业科学院谢华安中国科学院院士珍汕97A×IR26(恢复系)è汕优
- 6号(具有杂种优势)珍汕97A×明恢
- 63(恢复系)è汕优
- 63(具有杂种优势)“杂交水稻之父”
第8页：在杂交稻领域，三大细胞质雄性不育类型
- 在杂交稻领域，三大细胞质雄性不育类型
- 1）野败型(袁隆平)2）红莲型(朱英国)3）包台型(日本)而且只有“野败型”和“红莲型”在生产中大面积推广种植，被冠以“东方魔稻”的美称。1972年起，利用海南红芒野生稻与常规稻杂交选育的籼稻配子体雄性不育系类型——红莲型。武汉大学中国工程院院士朱英国
第9页：自1976年以来
- 自1976年以来，到目前为止，杂交稻累计增产5200亿公斤，如果按照每年每人消耗500斤计算，那就等于他解决了
- 20亿人口一年的吃饭问题。一粒种子改变了世界2000年，超级杂交稻实现百亩示范片亩产700公斤的第一期目标2004年，超级杂交稻实现百亩示范片亩产800公斤的第二期目标2011年，超级杂交稻实现百亩示范片亩产900公斤的第三期目标2013年，超级杂交稻实现百亩示范片亩产1000公斤的第四期目标……水稻的绿色革命
- 50年代，半矮杆水稻品种的育成使水稻大幅度增产
- 70年代，三系杂交稻的推广利用实现了水稻单产的第二次飞越
- 90年代，开始水稻新株型育种（超级稻育种），有望实现第三次飞越
第10页：水稻CMS的研究与应用出了5个院士小麦的
- 水稻CMS的研究与应用出了5个院士小麦的半矮秆育种获得诺贝尔和平奖绿色革命之父，诺贝尔和平奖获得者，诺尔曼
- 布劳克(Norman Borlaug)“东方魔稻”杂交优势的利用，能否创造第二个诺贝尔和平奖？
第11页：核不育型：是一种由核内染色体上基因所决定
- 1).核不育型：是一种由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。遗传特点：多数核不育型受一对隐性基因(msms)所控制，呈简单的孟德尔式的分离。纯合体(msms)表现为雄性不育。败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成正常花粉。故败育十分彻底，可育株与不育株有明显界限
- 2.雄性不育(male sterility)的类别∵无保持系，用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。∴核不育的利用有很大的限制，msmsMsms or MsMs
第12页：细胞质雄性不育型
- 2).细胞质雄性不育型(cy
- 2).细胞质雄性不育型(cytoplasmic male sterility CMS)⑴.概念：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型
- ⑵.花粉败育时间
- 单子叶植物的花粉败育多数发生在减数分裂以后的雄配子形成期
- 双子叶植物败育发生在减数分裂
- 双子叶植物败育发生在减数分裂过程中或在此之前
- CMS的表现一般比核不育要复
- CMS的表现一般比核不育要复杂
- ⑶.遗传特点
- 不育基因位于细胞质，恢复基因位于细胞核
- 胞质基因为S
- 不育（细胞质含不育基因）
- 胞质基因为N
- 可育（细胞质不含不育基因）
- 核基因为R
- 能够恢复不育株育性
- 核基因为r
- 不能恢复不育株育性
第13页：植物质核不育性的遗传基础与利用
- 3.植物质核不育性的遗传基础与利用
- 1）.孢子体不育：是指花粉的育性受孢子体(即植株)基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。*孢子体基因型为rrè花粉全部败育；*孢子体基因型为RRè花粉全部可育；*孢子体基因型为Rrè产生的花粉中有R也有r,但均可育。rrRR/ Rr如：水稻野败型不育系等。杂合基因型Rr植株的自交后代花粉育性呈现可育:不育=3:1分离（其中RR和Rr植株的花粉可育，rr植株的花粉不育）3.1不育类型
第14页：配子体不育：花粉育性直接由花粉本身的基因
- 2）.配子体不育：花粉育性直接由花粉本身的基因所决定
- 配子体内核基因为Rè可解除胞质不育基因毒性，该雄配子可育配子体内核基因为rè不能解除胞质不育基因毒性，该雄配子不育RRRr杂合基因型Rr植株的自交后代中，花粉育性呈现全可育:半不育=1:1的分离（其中RR植株花粉全可育
- Rr植株花粉半不育，即带R基因的花粉可育，带r的花粉不育）
第15页：质-核互作雄性不育性的遗传方式质核型不育
- 3.2质-核互作雄性不育性的遗传方式质核型不育性是由不育的细胞质基因和相对应的核基因所决定的
- 当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的一对(或一对以上)隐性基因rfrf,个体才能表现不育
- 当核内为显性基因Rf时，能使雄性不育恢复为可育，称为恢复基因
- 不育基因型：S（rfrf），具有这种基因型的品系称为雄性不育系，简称不育系
- 可育基因型：N（RfRf）、N（Rfrf）、N（rfrf）、S（RfRf）、S（Rfrf）
第16页：以不育个体为母本，分别与五种可育型杂交
- 以不育个体为母本，分别与五种可育型杂交
- (1)S(rr)×N(rr) → S(rr)(2)S(rr)×N(RR) → S(Rr)S(rr)×S(RR) → S(Rr)(3)S(rr)×N(Rr) → S(Rr) + S(rr)S(rr)×S(Rr) → S(Rr) + S(rr)恢复系保持系不育系不育系质核型不育性遗传的示意图
第17页：3 CMS雄性不育与恢复性机理水稻BT
- 3.3 CMS雄性不育与恢复性机理水稻BT-CMS型不育系的线粒体atp6基因的下游区域有一个分子内重组引起的嵌合序列Orf79，是一个与CMS密切相关的毒蛋白
- 许多证据表明CMS是由线粒体基因组决定的：玉米CMS－T的mtDNA有一个特有的高丰度转录本基因T－urf13，它是一个嵌合基因，是线粒体分子间和分子内经多次重组产生的
- 该基因的产物广泛分布于CMS-T所有线粒体内膜，是非必需的结构蛋白矮牵牛CMS有关基因pcf也是一个嵌合基因，其表达产物也是线粒体非必需多肽
第18页：
第19页：已克隆的CMS恢复基因
已克隆的CMS恢复基因（Rf）这些基因主要包括:玉米的RF2基因-----乙醛脱氢酶基因(ALDH)矮牵牛的基因RF-PPR592-----含PPR结构域的蛋白萝卜的RFO基因-----含PPR结构域的蛋白水稻的RF-1基因等-----含PPR结构域的蛋白
第20页：雄性不育、分子遗传
质-核不育型的败育和育性恢复机理Orf79（毒蛋白）Rf-1aCMSRf-1b降解切割Male sterilityPremature PCD in tapetumMitochondrio WA352CytochromecoxidaseWA352OsCOX11NucleusCytosolOsCox11Fertilityrestoratio WA352ROSCytochrome cDe novogeneoriginatio Rf3RF3RF4Rf4Abnormal tapetum degeneration(MMC stage)RF3RF4OsCOX11Luo et al.2013, Nature Genetics
第21页：
第22页：
第23页：
第24页：制不育系×保持系S
2节“三系”的选育与杂交种的配制不育系×保持系S(rfrf)N(rfrf)不育系S(rfrf)××恢复系S(RfRf)或N(RfRf)杂交种S(Rfrf)×不育系繁殖田制种田
第25页：雄性不育性及其杂种品种的选育要点
利用雄性不育“三系”培育杂交种（三系配套）
第26页：
第27页：不育系的选育方法
- 1不育系的选育方法
- （1）利用天然不育突变体选育
- （2）回交转育法
- （3）种间、类型间杂交
- （4）理化因素诱变不育系和保持系的选育
- 1)对不育系的要求
- 2)选育方法
第28页：对不育系的要求
- 1)对不育系的要求
- （1）不育度高且稳定不育度达到或接近100%
第29页：对不育系的要求
- 1)对不育系的要求
- 1)对不育系的要求
- （2）具良好的开花习性
- 花期长，每朵花开放时间长，柱头外露等，有利于接受花粉，提高制种产量
- （3）综合性状良好，配合力好
- 易配制出强优势组合
第30页：利用天然不育突变体①寻找天然不育株
- (1)利用天然不育突变体①寻找天然不育株：1970年，李必湖在海南崖县南红农场的普通野生稻群落中，发现一株花粉败育型育性不育株—“野败”
- 2)选育方法
第31页：测交筛选保持系
- ②测交筛选保持系：将野败通过无性繁殖，分发到
- 30多个协作单位，在短期内用
- 1万多个品种测交找保持系。湖南：测交731个品种，624个保持较好；江西萍乡农科所：珍汕97，二九矮
- 4号具有很好的保持能力
- (1)利用天然不育突变体
第32页：野败×二九矮
- 野败×二九矮
- 4号F1×二九矮
- 4号B1F1×二九矮
- 4号B2F1×二九矮
- 4号B3F1×二九矮
- 4号B4F1二九矮
- 4号二九矮A二九矮BS(rfrf) N(rfrf)×××××选不育度高，且像父本的植株回交90%全不育，10%高度不育③回交核置换
第33页：回交转育法甲不育系乙品种S
（2）回交转育法甲不育系乙品种S(rfrf)N(rfrf)×F1 S(rfrf)N(rfrf)×……S(rfrf)N(rfrf)回交若干次×质为甲的核为乙的乙不育系乙保持系
第34页：同型保持系：与特定不育系有亲缘关系
- 同型保持系：与特定不育系有亲缘关系，互为相似体；异型保持系：与特定不育系没有亲缘关系，对其雄性不育有保持能力
- （2）回交转育法
第35页：种间类型间杂交种间
- （3）种间类型间杂交种间、类型间杂交，又叫核代换法：一种或类型S ( RFRF )
- 另一种或类型N ( RFRF )S(RfRf)×N(rfrf)S(Rfrf)×N(rfrf)……S(rfrf) N(rfrf)×RAB回交若干代×
第36页：西非高粱和南非高粱杂交选育不育系西非高粱
西非高粱和南非高粱杂交选育不育系西非高粱F1 S(Rf1rf1Rf2rf2)S(Rf1Rf1Rf2Rf2)南非高粱N(rf1rf1rf2rf2)××N(rf1rf1rf2rf2)B1F1S(rf1rf1rf2rf2)全不育S(Rf1rf1rf2rf2) + S(rf1rf1Rf2rf2)半不育S(Rf1rf1Rf2rf2)可育
第37页：理化因素诱变①细胞质基因突变：正常株N
（4）理化因素诱变①细胞质基因突变：正常株N(rfrf)S(rfrf)突变特点是在同一群体内易找到能保持这种雄性不育性的正常株系而较难找到恢复系
第38页：正常株N
正常株N(rfrf)不育株S(rfrf)突变×正常株N(rfrf)不育系S(rfrf)×远缘品种N(RfRf)S(Rfrf)可育
第39页：理化因素诱变②核基因突变：N
（4）理化因素诱变②核基因突变：N(RfRf)S(Rfrf)突变S(rfrf)S(Rfrf)S(Rfrf)×不育特点是易找到恢复系，不易找到保持系，要到进化程度高的远缘或近缘种中找
第40页：恢复系的选育方法
- 2恢复系的选育方法
- （1）恢复度高，且稳定
- （2）具有良好的散粉习性，花粉量大
- （3）农艺性状优良，配合力好
- 1）对恢复系的要求
第41页：恢复系的选育
- 2恢复系的选育
- （1）测交筛选法；①用一批品种分别与不育系测交；②考察F1的育性及对照优势
- 2）选育方法
第42页：例子：野败不育系，用
- 例子
- 野败不育系，用
- 1万以上品种测交，筛选出
- 100多个恢复系能力好的品系：IR24、IR26等；优势大的品系有：泰引
- 2号等；恢复力最强的为
- 泰引
- 1号；恢复力强且优势大
- IR24、IR26、IR66等
- 2.恢复系的选育
- 2.恢复系的选育
第43页：回交转育；现有品种有些恢复力强
- （2）回交转育；现有品种有些恢复力强，但配合力差，有些配合力好，恢复力差，回交转育就是把优良的品种中没有恢复能力的父本转育成恢复系
- 2）选育方法
- 2.恢复系的选育
第44页：在正常细胞质基础上转育恢复力强的品种被转
①在正常细胞质基础上转育恢复力强的品种被转育品种N(RfRf)N(rfrf)×F1N(Rfrf)N(rfrf)×B1F1N(Rfrf)N(rfrf)×…B F1×B F2B F3×逐代测交鉴定恢复力选择无分离、恢复力强的株系N(rfrf)
第45页：在正常细胞质基础上转育恢复力强的品种被转
①在正常细胞质基础上转育恢复力强的品种被转育品种N(RfRf)N(rfrf)×F1 N(RfRf)N(rfrf)×B1F1N(Rfrf)N(rfrf)×…B F1×B F2B F3×逐代测交鉴定恢复力选择无分离恢复力强的株系
第46页：雄性不育性及其杂种品种的选育要点
②在不育细胞质基础上的转育方法任一不育系任一恢复系S(rfrf)N(RfRf)×S(Rfrf)被转育品种N(rfrf)×…B F1×B F2B F3×回交4~5次S(RfRf)
第47页：任一不育系任一恢复系S
任一不育系任一恢复系S(rfrf)N(RfRf)×S(Rfrf)被转育品种N(rfrf)×…B F1×B F2B F3×回交4~5次S(RfRf)具有不育系的胞质，恢复系的恢复基因，和轮回亲本的优良性状②在不育细胞质基础上的转育方法
第48页：若恢复系本身具有不育细胞质
若恢复系本身具有不育细胞质，则可直接与被转育品种杂交，回交转育任一恢复系被转育品种S(Rfrf)N(rfrf)甲×…B F1×选择散粉好，又象甲的S(Rfrf)N(rfrf)×甲恢复系
第49页：杂交选育a.选配亲本
- （4）杂交选育a.选配亲本，杂交其中之一必须是恢复系；b.从F1开始根据恢复力和育种目标进行多代单株选择；c.在适当的世代与不育系测交，测定恢复力和配合力
- 2）选育方法
- 2.恢复系的选育
第50页：杂交选育的几种情况
- 杂交选育的几种情况：恢复系×恢复系：通过基因重组，累加恢复基因，选育恢复力更强的新恢复系；恢复系×品种：将恢复力高而农艺性状欠佳的恢复系与农艺性状优良的品种杂交，选育出恢复力高而农艺性状优良的新恢复系；不育系×恢复系：以不育胞质伟背景，选育出综合父母本优良性状且恢复力高的新恢复系
- 2.恢复系的选育
第51页：
第52页：杂种优势与三系两系法、雄性不育
- Advantage & Disadvantage of 3-line hybrid rice system
- Advantages
- Stable male sterility
- Disadvantages
- Limit germplasm source (CMS,Restorer)
- Dominant CMS cytoplasm inlarge area (WA)
- One more step for parental seedproduction
- Time consuming of CMSbreeding
第53页：光、温敏核不育材料的发现1973年
- 1光、温敏核不育材料的发现1973年，石明松在晚粳农垦
- 58中发现“湖北光敏核不育水稻－“农垦58S”，核不育系的利用受到极大的关注。﹡水稻的光敏核不育材料：长日照条件下为不育(＞14h，制种)；短日照条件下为可育(＜13.75，繁种)。﹡水稻的温敏核不育材料：＞28℃，不育；＜23-24℃育性转为正常。基于光敏核不育的水稻两系杂交制种法第
- 3节核不育的遗传与应用
第54页：光、温敏核不育材料的遗传基础
2光、温敏核不育材料的遗传基础
第55页：
第56页：
第57页：
第58页：不育系可一系两用
- 不育系可一系两用：油菜、棉花、水稻、向日葵等植物，不育系既能自交结实繁殖自身，又能表现完全雄性不育用作制种工具，和恢复系配制杂交种
- 3光、温敏核不育材料的利用
第59页：杂种优势与三系两系法、雄性不育
- TGMS and two-line hybrid
- Based onthediscovery ofP(T)GMSmutant
- Male sterilitycontrolledby 1 or 2pairs ofrecessivegene(s)FertileS-lineMultiplicatio Critical Fertility PointCritical Sterility PointReproductive Upper LimitReproductive Lower LimitSterileF1 SeedProductio Partial SterilityModel of Sterility / Fertility Expression for TGMS RiceTemperaturelowhigh
第60页：
第61页：
第62页：
第63页：
第64页：杂种优势与三系两系法、种质资源
- Advantage & Disadvantage of 2-line hybrid rice system
- Advantages
- Simplified procedure of hybrid seedproduction
- Multiple and diverse germplasmavailable as parents
- Any line could be bred as female
- 97% (2-line) vs 5% (3-line) ofgermplasm as male
- Increased chance of developingdesirable & heterotic hybrids
- Multiple cytoplasm courses as femaleparents
- Disadvantages
- Environmental effect on sterility couldcause seed purity problem
第65页：Indica
Indica x japonicaIndica x javanicajaponica x javanicaindica x indicajaponica x japonica
第66页：In AsiaIn
In AsiaIn United Sates
第67页：杂种优势利用的三个阶段
杂种优势利用的三个阶段
第68页：杂种优势与三系两系法、品质性状
- Measurements of Rice Grain Quality:
- Milling yield
- Total milling yield
- Whole milling yield
- Chalk
- Amylose content
- Gel Temperature (ASV)
- Length, width, L/W
- Protein
- AromaFuture Opportunity:Improve hybrid rice grain quality
第69页：杂种优势与三系两系法、品质性状
Rice grain quality of inbreds and hybrids*HybridInbredTrait68.269.1Total Milling (%)45.448.7Whole Milling (%)20.613.5Chalk (%)20.619.8Amylose (%5.54.3GT7.16.9Length3.33.2L/WData from National Cooperative Testing (NCT), Philippines, 2004-2005Future Opportunity:Improve hybrid rice grain quality
第70页：Data source
Data source: 2004 and 2005 NCT, Philippines
第71页：杂种优势与三系两系法、品质性状
100%43%83%100%89%29%18.1%10.5%78.6%Yield advantage100%67%100%46%1.9%49.8%Future Opportunity:Improve hybrid rice grain quality
第72页：杂种优势与三系两系法、品质性状
Sha You 63 grown under different nitrogen management (S. Peng, IRRI)UnhealthyHealthy canopyFuture Opportunity:Improve hybrid rice grain quality
