03 第二章 种群生态学.ppt

第1页：第2章 种群生态学

第2章种群生态学2.1 种群的基本特征2.2 种群的数量特征2.3 种群增长2.4 种内关系2.5 种间关系2.6 种群的遗传进化与生存对策2.7 种群密度调节

第2页：种群的基本特征

2.1 种群的基本特征2.1.1 种群的定义2.1.2 种群的基本特征

第3页：种群的定义

2.1.1 种群的定义种群（population）是指在一定空间中同种个体的集合。种群生态学（population ecology）是研究种群数量动态与环境相互作用关系的科学。

第4页：种群的四个基本特征

2.1.2 种群的基本特征自然种群都具有以下四个基本特征

①数量特征②空间特征③系统特征④遗传特征

第5页：种群的数量特征概览

2.2 种群的数量特征种群的数量特征主要是指种群密度以及影响种群密度的4个基本参数，即出生率、死亡率、迁入率和迁出率，其次种群的年龄分布、性比对种群数量具有重要影响。生命表是描述种群数量变化，特别是种群死亡过程的最常用工具。

第6页：种群数量特征目录

2.2 种群的数量特征

• 2.2.1 种群密度
• 2.2.2 影响种群数量的基本参数
• 2.2.3 年龄分布
• 2.2.4 性比
• 2.2.5 生命表
• 2.2.6 存活曲线

第7页：种群密度

2.2.1 种群密度种群密度即单位面积（或空间）内种群的个体数目，通常以符号N来表示。绝对密度是指单位面积或空间内种群的实际个体数。相对密度是指单位面积或空间内种群的相对数量，只能作为表示种群数量高低的相对指标。

第8页：绝对密度调查法

一、绝对密度调查法1. 总数量调查法2. 取样调查法(1)样方法(2)标志重捕法(3)去除取样法

第9页：总量调查与取样调查

总数量调查法

即计数在某地段中生活的某种生物的全部数量。

取样调查法

只计数种群的一小部分，据此即可估算种群总数。

第10页：样方法

样方法

首先，将调查地段划分为若干个样方；然后，在调查地段中随机地抽取一定数量的样方；随后，计数各样方中的全部个体数；最后通过统计学方法，利用所有样方的平均数，估计种群总数。

第11页：样方法的注意事项

样方法应注意的问题

样方的形状可以多样，但必须具有良好的代表性，可通过随机取样法来保证。样方的大小要视研究对象而定。样方的数量需要在抽样前确定。

第12页：标志重捕法

标志重捕法（林可指数法）在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定时间后再进行重捕。假定总数中标志的比例与重捕取样中比例相同，根据重捕中标志个体的比例，估计该地段中个体的总数。即N : M = n : mN = M n / m其中，N为该样地中种群个体总数，M为样地中标志个体总数，n为重捕个体数，m为重捕中标志个体数。

第13页：标志重捕法的应用条件

应用样方法需要满足的条件

①标志个体在整个调查种群中均匀分布，标志个体和未标志个体被捕机率相等；②调查期间，没有迁入或迁出，没有新的出生和死亡。

第14页：调查期限与标志要求

调查时应注意的问题

①调查期限不宜过长或过短。过长会发生个体的出生和死亡，增加迁入和迁出的可能性；过短会影响标志个体的均匀分布。②标志方法要合理。标志物既不能影响动物的活动性，也不能过分鲜艳；标志物不能易丢失。

第15页：去除取样法原理

去除取样法原理

在一个封闭的种群里，随着连续的捕捉，种群数量逐渐减少，同等的捕捉力量所获取的个体数逐渐降低，逐次捕捉的累积数就逐渐增大，当单位努力的捕捉数等于零时，捕获累积数就是种群数量的估计值。

第16页：去除取样法的条件

去除取样法需要满足的两个条件：

• ①每次捕捉时，每个动物个体被捕机率相等；
• ②调查期间，没有出生和死亡，没有迁入或迁出

第17页：去除取样法举例

举例：

第18页：相对密度调查法

二、相对密度调查法

• 1. 捕捉法例如捕鼠夹、黑光灯、陷阱、采集网等，只要能加以合理的定量，均可作为相对密度的指标。
• 2. 活动痕迹计数如粪堆、土丘、洞穴、足迹等。
• 3. 鸣声计数主要适用于鸟类。
• 4. 单位努力捕获量主要应用于鱼类。
• 5. 毛皮收购记录

第19页：单体生物与构件生物

单体生物与构件生物

单体生物是指

生物胚胎发育成熟后，其有机体各个器官数量不再增加，只是各组成部分大小的增长，各个个体保持基本一致的形态结构；

构件生物是指

生物由一个合子发育而成，在其生长发育的各个阶段，其初生及次生组织的活动并未停止，基本构件单位反复形成，有机体不断增长。

第20页：影响种群数量的基本参数

2.2.2 影响种群数量的基本参数

• 出生率
• 死亡率
• 迁入率
• 迁出率

第21页：出生率

一、出生率

• 指单位时间内种群的出生个体数与种群个体总数的比值。

出生个体数是一个绝对指

标，表示一定时间内种群新生产的个体数，它不仅取决于物种的生殖能力，还受种群个体总数的影响。

• 出生率可以区分为最大出生率和实际出生率。

第22页：最大出生率与实际出生率

最大出生率是指

种群处于理想条件下（即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制）的出生率，也称为生理出生率。对于特定种群来说，最大出生率是一个常数。

实际出生率是指

种群在特定环境条件下所表现出的出生率，也称为生态出生率。

第23页：影响出生率的因素

种群出生率的高低，主要取决于该动物的下列特点：

• (1) 性成熟的速度性成熟的速度越快，有机体性成熟越早，平均世代长度越短，种群的出生率就越高。
• (2) 每次产仔数目不同种动物每次产仔的数目相差悬殊，。
• (3) 每年繁殖次数有些动物具有一定的生殖季节，繁殖次数较少；有些动物则不间断地生殖，繁殖次数很多。
• 此外，动物胚胎期、孵化期和繁殖年龄的长短等都会影响种群出生率。

第24页：死亡率

二、死亡率

死亡率是指

单位时间内种群的死亡个体数与种群个体总数的比值。

最低死亡率也称为

生理死亡率，是种群在最适环境条件下所表现出的死亡率，即生物都活到了生理寿命，种群中的个体都是由于老年而死亡。生理寿命是指处于最适条件下种群中个体的平均寿命。

实际死亡率也称为

生态死亡率，是指种群在特定环境条件下所表现出的死亡率，种群中个体的寿命为生态寿命，即种群在特定环境条件下的平均寿命。

第25页：迁移率

三、迁移率

• 种群中个体的迁移包括迁入和迁出，直接测定种群的迁入率和迁出率非常困难。

研究方法之一

通过标志重捕法测定种群的丧失率（死亡加迁出）和添加率（出生加迁入），然后减去死亡率或出生率，即可得到种群的迁出率和迁入率。

第26页：迁移率的大样方测定法

研究种群迁移率的直接方法

将一个大样方分为四个小样方，四个小样方的周边长是一个大样方的两倍，四个小样方的迁出率和迁入率将是大样方的两倍。通过调查种群的丧失率和添加率，就可获得迁移率。假设

一个大样方

丧失率= 死亡率+迁出率= 15%

四个小样方

丧失率= 死亡率+2（迁出率）=20%

• 两式相减，可以得出：
• 迁出率= 5% ；死亡率= 10%。

第27页：年龄分布

2.2.3 年龄分布

• 种群的年龄分布就是不同年龄组在种群内所占的比例。
• 一般说来，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力的成体比例越大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的老年个体比例越大，种群的死亡率就越高。

第28页：年龄锥体

年龄锥体（或称年龄金字塔）是用从上到下一系列不同宽度的横柱做成的图。横柱的高低位置表示由幼体到老年的不同年龄组，横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。

第29页：年龄锥体的三个类型

年龄锥体的三个基本类型：

• （1）典型的金字塔形锥体表示种群中有大量的幼体，而老年个体却很少。种群出生率大于死亡率，种群数量迅速增长，为增长型种群。
• （2）钟形锥体表示种群中幼年个体与中老年个体数量大致相等。种群的出生率与死亡率大致相等，种群数量稳定，为稳定型种群。
• （3）壶形锥体表示种群中幼体所占的比例较小，而老年个体的比例较大。种群的死亡率大于出生率，种群数量趋于下降，为下降型种群。

第30页：年龄锥体三种基本类型图

年龄锥体的三种基本类型

第31页：同龄级与异龄级种群

• 植物种群的年龄组成可以分为同龄级和异龄级。
• 一年生植物和农作物种群，都可以认作同龄级种群；多年生植物都是异龄级种群。
• 在异龄级种群中，个体之间的年龄可以相差很大。一个异龄级种群的全部个体可以分布到群落中的不同层次。

第32页：植物种群的生育期划分

• 根据植物种群中个体的生长发育状况，将其划分为以下几个基本时期：
• 休眠期植物以具有生活能力的种子、果实或其他繁殖体处于休眠状态之中。
• 营养生长期从繁殖体发芽开始到生殖器官形成之前。可以细分为幼苗、幼年和成年３个时期。
• 生殖期植物的营养体已基本定型，性器官成熟，开始开花结实。多年生多次结实的植物进入生殖期之后，每年还要继续长高、增粗和添生新枝叶，在每年一定季节形成花、果、种子，但形体增长速度渐趋平缓。
• 老年期个体即使在良好的生长条件下，营养生长也很滞缓，繁殖能力逐渐消退，抗逆性减弱，植株接近死亡。

第33页：性比

2.2.4 性比

性比是指

种群中雄性与雌性个体数的比例。

• 性比是种群统计学主要研究内容之一。
• 雌雄两性个体对种群数量变动的贡献大小不一，雌性个体的贡献远大于雄性，性比的重要性随动物的雌雄关系而不同。对于一雄一雌制的动物来说，性比1：1对于种群的增长最有利，偏离此比例则意味着有一部分雌性成体不能参与繁殖或雌性成体太少。

第34页：性比的变化与分级

• 人、猿等高等动物的性比为1；鸭类等一些鸟类以及许多昆虫的性比大于1；蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫的性比小于1。
• 种群的性比值会随着其个体发育阶段的变化而发生改变。
• 根据不同发育阶段，即配子、出生和性成熟三个时期，性比可相应再分为初级性比、次级性比和三级性比。

第35页：生命表

2.2.5 生命表

• 生命表是最直接地描述种群死亡和存活过程的一览表，是研究种群动态的有力工具。
• 一、一般生命表的编制
• 二、生命表的类型
• 三、昆虫生命表
• 四、种群的增长率

第36页：一般生命表的编制

一、一般生命表的编制

• 生命表是由许多行和列构成的表格，通常是第一列表示年龄、年龄组或发育阶段，从低龄到高龄自上而下排列，其他各列为记录种群死亡或存活情况的观察数据或统计数据，并用一定的符号代表。

第37页：藤壶生命表

藤壶生命表

本页为数据表，源文件提取的文字与数字严重粘连，无法安全切分为标准表格，以下保留原始提取文本以便人工对照，具体数值请对照原课件图片补充。

华盛顿圣乔恩岛藤壶生命表(1959～1968)xnxlxdxqxLxTxex0 1421.000800.563102 2241.581620.437280.452481221.972 340.239140.41227742.183200.1414.50.22517.75472.35415.50.1094.50.29013.259.251.895110.0774.50.4098.75161.4566.50.0464.50.6924.257

注：本页原始数据粘连，未还原为标准表格，数值需人工核对后补充。

第38页：生命表符号含义（一）

各符号的含义及计算方法如下：

• x：年龄、年龄组或发育阶段。

nx

本年龄组开始时的存活个体数。

lx

本年龄组开始时，存活个体的百分数，即lx = nx/ n0。

dx

本年龄组的死亡个体数，即从年龄x到年龄x+1期间的死亡个体数。

第39页：生命表符号含义（二）

qx

本年龄组的死亡率，即从年龄x到年龄x+1期间的死亡率，q x= dx/ nx。

Lx

本年龄组全部个体在此期间存活时间之和，即Lx= (nx+nx+1) / 2。

Tx

本年龄组全部个体的剩余寿命之和，其值等于将生命表中的各个Lx值自下而上累加值，即Tx= ∑Lx。

ex

本年龄组开始时存活个体的平均生命期望，即ex= Tx/ nx。

第40页：生命表的类型

二、生命表的类型

• 动态生命表（同生群生命表、特定年龄生命表）是根据观察一群同一时间出生的生物的死亡或存活过程而获得的数据来编制的生命表。在种群统计学中常把同一时间出生的生物称为同生群。
• 静态生命表（特定时间生命表）是根据某一特定时间对种群作年龄结构调查的资料而编制的生命表。

第41页：昆虫生命表

三、昆虫生命表昆虫生命表与一般生命表相比有两个特点：

• ①年龄间隔x不是按等长的时间间距来划分的，而是按生活时期，如卵、幼虫、蛹和成虫期，幼虫期还可以进一步细分。
• ②具有死亡因子列（dxF），该列给出了所有可以定量的死亡因素。

第42页：关键因子分析

关键因子指对下代种群数量变动起主导作用的因子，

• 关键因子分析是昆虫生命表研究的重点。要进行关键因子分析，必须具备多年的生命表资料，否则无法找出关键因子。
• 最常用的分析方法是K值图解法，其方法是将生命表中lx栏的数值取对数，并按下面的公式计算出ki和K值。
• ki= lg lxi/ lxi+1= lg lxi–lg lxi+1
• K =∑k1+k2+……+kn

第43页：稻纵卷叶螟生命表

稻纵卷叶螟生命表

本页为数据表，源文件提取的文字与数字严重粘连，无法安全切分为标准表格，以下保留原始提取文本以便人工对照，具体数值请对照原课件图片补充。

1980年第二代稻纵卷叶螟生命表年龄级年龄级开始时个体数lx死亡原因dxF死亡数dx死亡率qx生存率sxk值(累计）生存率卵731失踪寄生不孵化31402533942.9503.4246.37 53.630.243800.015153.631～2龄幼虫392失踪寄生141. 120141.1236.00036.0064.000.1938034.323～5龄幼虫250.88失踪寄生26.7713.3740.1410.675.3316.00

注：本页原始数据粘连，未还原为标准表格，数值需人工核对后补充。

第44页：关键因子的确定方法

• 可以用关键因子图解分析法，确定对K值的波动影响最大的ki，与ki相对应的死亡因子即关键因子。
• 可以用关键因子的回归分析法，分别计算各个ki对K的回归系数，与回归系数最大的ki相对应的死亡因子即关键因子。

第45页：稻纵卷叶螟关键因素分析

第二代稻纵卷叶螟关键因素分析

第46页：种群的增长率

四、种群的增长率

• 通过生命表还可以计算种群的增长率。
• 种群的增长率包括存活和出生两个方面。生命表中需要加入特定年龄生殖率（mx）一项，编制成包括出生率的综合生命表。
• 把各年龄组的lx与mx相乘，并将其累加起来可以得到净增殖率（R0），R0=∑lxmx
• 种群增长率（r）r = lnR0/ T其中T为平均世代长度，它是指种群中个体从母体出生到其产子的平均时间，即从母世代生殖到子世代生殖的平均时间，即T =∑lxmxx / R0

第47页：猕猴雌猴生命表

猕猴雌猴生命表

本页为数据表，源文件提取的文字与数字严重粘连，无法安全切分为标准表格，以下保留原始提取文本以便人工对照，具体数值请对照原课件图片补充。

海南岛南湾猕猴雌猴生命表x（a）lxlg(1000lx)kxmxlxmxxlxmx00.993.000.0000010.993.000.0100020.972.990.0400030.89 2.950.0100040.872.940.000.1540.1340.53650.872.940.010.4010.3491.74560.862.93 0.000.4400.3782.26870.862.930.010.4640.3992.7938

注：本页原始数据粘连，未还原为标准表格，数值需人工核对后补充。

第48页：种群内禀增长率

种群内禀增长率

• 在实验室条件下，我们排除不利的天气条件及捕食者和疾病不利因素，提供理想的食物条件，就可以观察到种群的最大增长能力，用rm表示。
• 具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制，密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的生境条件组配下，种群达到的最大增长率。（安德列沃斯和伯奇1954 ）

第49页：存活曲线

2.2.6 存活曲线

• 以生物的相对年龄（绝对年龄除以平均寿命）为横坐标，以各年龄的存活率lx为纵坐标画出的曲线。绘制曲线时，纵坐标多用对数标尺（lglx）。
• 存活曲线可以归纳为3种基本类型：
• 1）A型（凸型）人类和一些大型哺乳动物。
• 2）B型B1型（阶梯型），如全变态昆虫；B2型（对角线型），如水螅等；B3型，如许多爬行类、鸟类和啮齿类。
• 3）C型（凹型）大多数鱼类、两栖类、海洋无脊椎动物和寄生虫。
• 大多数动物居A、B型之间。

第50页：存活曲线的三种基本类型

存活曲线的3种基本类型

第51页：种群增长

2.3 种群增长2.3.1 种群在无限环境中的指数式增长2.3.2 种群在有限环境中的逻辑斯谛增长2.3.3 实验种群和野外种群的证据2.3.4 自然种群的数量变动

第52页：无限环境中的指数式增长

2.3.1 种群在无限环境中的指数式增长

• 在无限环境中，种群不受任何限制因子的约束，种群潜在增长能力得到最大发挥，种群数量呈指数式增长，其增长曲线为“J”型，但若以对数标尺为纵坐标，则成为直线。

第53页：离散增长模型的假设

一、世代不重叠种群的离散增长模型

• 1．模型的假设
• ⑴种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受食物、空间等条件的限制。
• ⑵世代不相重叠，种群增长是离散的。
• ⑶种群无迁入和迁出。
• ⑷种群无年龄结构。

第54页：离散增长模型的数学式

2．数学模型Nt+1=λNt或Nt= N0λt其中N为种群大小，t为时间，λ为种群周限增长率。

第55页：离散模型的生物学意义

3．模型的生物学意义

• ⑴根据此模型可计算世代不相重叠种群的增长情况。

⑵根据λ值可判断其种群动态。即

λ＞1，种群增长；λ=1，种群稳定；1＞λ＞0，种群下降；λ=0，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。

第56页：连续增长模型的假设

二、世代重叠种群的连续增长模型⒈模型的假设

• （1）种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受食物、空间等条件的限制。
• （2）世代重叠，种群增长是连续的。
• （3）种群无迁入和迁出。
• （4）种群具年龄结构。

第57页：连续增长模型的数学式

⒉数学模型dN / dt = rN其积分式为

Nt= N0ert其中N、t的定义如前，e为自然对数的底，r为种群的瞬时增长率。

第58页：连续模型的生物学意义

⒊模型的生物学意义

• （1）根据此模型可计算世代重叠种群的增长情况。

（2）根据r值可判断其种群动态。即

r ＞0，种群增长；r = 0，种群稳定；r ＜0，种群下降；r = -∞，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。

第59页：指数增长模型的应用

⒋模型的应用

• （1）根据模型求人口增长率
• （2）根据模型预测种群数量动态。
• （3）以1/r作为估计种群受到干扰后恢复平衡的时间。
• （4）用生命表数据求种群瞬时增长率（r）与周限增长率（λ）。

第60页：瞬时增长率与周限增长率

瞬时增长率与周限增长率的关系

种群瞬时增长率（r）与周限增长率（λ）之间的关系式为

r = lnλ或λ= er

第61页：r与λ的应用比较

一般说来，在种群动态研究中，瞬时增长率r较周限增长率λ应用更广，这是因为：1. r值为正值、负值或零，分别表示种群的正增长、负增长或零增长；而λ表示的是t+1时刻和t时刻的种群Nt+1和Nt的比率。2. r值具有可加性。例如某一褐家鼠种群的瞬时增长率r ，若以周为时间单位来表示，则r = 0.104，但若以年为时间单位（每年52周），则r = 0.104×52 ≈5.4。

第62页：有限环境中的逻辑斯谛增长

2.3.2 种群在有限环境中的逻辑斯谛增长

• 当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度的上升，对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争也将增加，必然会影响种群的出生率和死亡率，从而降低种群的实际增长率，一直到停止增长，甚至使种群数量下降。
• 种群在有限环境中连续增长的一种最简单形式是逻辑斯谛增长，其增长曲线为“S”型。

第63页：逻辑斯谛模型的假设

1．模型的假设

（1）设想有一个环境条件所允许的最大种群值，此最大值称为

环境容纳量或环境负荷量，通常用K表示。

• （2）密度对种群增长率的影响是简单的，即种群中每增加一个个体，对种群增长力的降低就产生1/K的影响。
• （3）种群密度的增加对其增长率降低的作用是立即发生的，无时滞。
• （4）种群中个体具年龄结构，无迁移现象。

第64页：逻辑斯谛增长的数学模型

2．逻辑斯谛增长的数学模型dN / dt = rN（1－N / K）其中N：种群密度t：时间r：瞬时增长率K：环境容纳量。

第65页：逻辑斯谛模型的行为

3．模型行为说明

逻辑斯谛增长的数学模型就是在指

数式增长模型上，增加一个描述种群增长率随密度上升而降低的修正项（1－N/K）。

• 修正项（1－N/K）的生物学含义是“剩余空间”，即种群可利用，但尚未利用的空间。可以理解为种群中的每一个个体均利用1/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供种群继续增长的剩余空间则只有（1－N/K）。

第66页：修正项(1-N/K)分析

修正项（1－N/K）分析：

• 如果N→0，(1－N/K) →1，这表示几乎全部空间尚未被利用，种群潜在的最大增长能力能充分地实现，接近于指数式增长。
• 如果N→K，(1－N/K) →0，这表示几乎全部空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。
• 当N由0逐渐增加到K 值，(1－N/K) 由1 逐渐下降为0，表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小，种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数量每增加一个个体，抑制定量1/K。

可将拥挤效应产生的抑制影响称为

环境阻力。

第67页：逻辑斯谛模型的文字表述

如果用“语言或文字模型”来表示逻辑斯谛模型，它就是：

• 种群增长率=（种群潜在的最大增长）×（最大增长可实现程度）

第68页：S型增长曲线

4．S型增长曲线

• S 型曲线具有以下两个特点：
• ⑴S型曲线有一个上渐近线，即S型增长曲线渐近于K值，但不会超过这个最大值的水平。
• ⑵曲线的变化是逐渐的、平滑的，而不是骤然的。
• 图2-6 种群的逻辑斯谛增长

第69页：S型曲线的五个时期

S 型增长曲线常被划分为5个时期：

（1）开始期也可称为

潜伏期，此期内种群个体很少，密度增长缓慢，这是因为种群数量在开始增长时基数还很低。

• （2）加速期
• （3）转捩期
• （4）减速期
• （5）饱和期种群密度达到环境容纳量，数量饱和。

第70页：逻辑斯谛模型的意义

逻辑斯谛增长模型的重要意义是：

• ①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；
• ②在农业、林业、渔业等实践领域中，它是确定最大持续产量（MSY）的主要模型；
• ③模型中参数r和K已成为生物进化对策理论中的重要概念。

第71页：自然反应时间

自然反应时间（TR）

• 瞬时增长率r的倒数，TR=1/r, TR是度量种群在受干扰后返回平衡时间长短的一个有用指标。
• TR值越小，表示种群在受到干扰后，返回平衡所需要的时间越短。TR值越大，则种群受干扰后返回到平衡的自然反应时间就越长。

第72页：具时滞的增长模型

种群在有限环境中增长的离散型增长模型

Nt+1= [1.0－B (Nt－Neq)] Nt

具时滞的连续型增长模型

dN / dt = rN (K－Nt-T/ K)

具时滞的离散型增长模型

Nt+1= [1.0－B (Nt-1－Neq)] Nt

第73页：植物种群的特点

植物种群特点

• （1）自养性绝大多数植物都需要同样的少数几种资源，如光、水、营养物质。
• （2）定居性植物只能在有限的定居地周围获取营养。
• （3）生长的可塑性由于植物生长的可塑性，植物个体间的构件数很不相同，其生物量也相差悬殊。
• （4）营养繁殖许多植物具营养繁殖的能力。

第74页：实验种群与野外种群证据

2.3.3 实验种群和野外种群的证据

• 1. 实验种群研究
• 2. 野外种群研究

第75页：大草履虫实验种群

1. 实验种群研究

• 以高斯研究大草履虫实验种群为例。
• 在0.5ml培养液中放置5个大草履虫的环境条件下，最大种群数量是375个，即K =375。当以逻辑斯谛方程拟合时，种群增长率r = 2.309。大草履虫实验种群的逻辑斯谛增长

第76页：野外种群的增长实例

2. 野外种群研究

• 在自然界中，典型的逻辑斯谛增长的例子很少，把动物引入海岛或某些新栖息地，然后研究其种群增长，才能见到逻辑斯谛增长过程。如美国华盛顿州某岛环颈雉种群的增长，塔斯马尼亚岛绵羊种群的增长。

第77页：环颈雉与绵羊种群增长图

华盛顿州某岛环颈雉种群的增长

• 塔斯马尼亚岛绵羊种群的增长

第78页：自然种群的数量变动

2.3.4 自然种群的数量变动

• 一个种群从进入新的栖息地，经过种群增长，建立起种群以后，一般有以下几种可能：种群平衡（population equilibrium）；规则的或不规则的波动（regular or irregular fluctuation），包括季节变动（seasonal change）和年际变动（annual change）；种群衰落（population decline）和种群灭亡（population extinction）；种群暴发（population outbreak）；种群崩溃（population crash）。另外，还有生态入侵（ecological invasion），它指的是物种进入新的栖息地之后的建群过程。

第79页：自然种群数量变动方式图

自然种群的数量变动方式

第80页：种群平衡

1. 种群平衡

种群平衡是指

种群数量较长时间地维持在同一水平上。

• 从理论上讲，种群增长到一定程度，数量达到K值之后，种群数量会保持稳定，如大多数有蹄类和食肉类动物。但实际上大多数种群数量不会长时间保持不变，稳定是相对的，种群平衡是一种动态平衡。

第81页：季节消长

2. 季节消长

• 一般具有生殖季节的种类，种群的最高数量通常是在一年中最后一次繁殖之末，之后繁殖停止，种群因只有死亡而数量下降，直到下一年繁殖开始，这时是数量最低的时期。
• 由图可见，虽然各年间发生高峰的高度不同，但高峰期发生的月份是相同的。

第82页：蓟马成虫季节消长

蓟马成虫种群的季节消长

第83页：规则性波动

3. 规则或不规则性波动（1）种群数量规则性波动北美美洲兔和猞猁种群数量的年变动

第84页：不规则波动

（2）种群数量的不规则波动

• 图2-11洪泽湖区东亚飞蝗种群数量动态

第85页：种群衰落及其原因

4. 种群衰落及其原因

• 当种群长久地处于不利的环境条件下，或在人类过度捕猎，或栖息地被破坏的情况下，其种群数量可出现持久的下降，即种群衰落。
• 如鲸、白暨豚、大熊猫

原因

（1）种群密度过低，由于难以找到配偶而使繁殖机率降低；近亲繁殖，使后代体质变弱，死亡率增加。（2）生物栖息环境的改变，如森林砍伐，草原荒漠化，农田的大量开垦，城市化的加剧，工业、交通运输业的发展等。（3）植物的减少和消失则是动物种群衰落和灭亡的重要原因。

第86页：生态入侵

（五）生态入侵

• 某些生物由于人类有意识或无意识地带入某一适宜于其生存和繁衍的地区，它的种群数量便不断地增加，分布区便会逐步稳定的扩展，这种过程叫做生态入侵。
• 冈比亚按蚊（1929年）由非洲到达南美的巴西。
• 麝鼠（1905年）由北美引入欧洲。

第87页：种间关系

2.5 种间关系

• 2.5.1 种间竞争
• 2.5.2 捕食作用
• 2.5.3 寄生作用
• 2.5.4 共生作用

第88页：两种群间相互关系的基本类型

两种群间相互关系的基本类型

注：表格中「+」表示有利，「-」表示有害，「0」表示无影响；原始页面将捕食作用与寄生作用合并为「捕食寄生」一类，此处按标准生态学分类拆分为两行列出。

第89页：种间竞争

2.5.1 种间竞争

种间竞争是指

两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互竞争作用。

第90页：竞争类型及其特点

1 竞争类型及其特点种间竞争类型：

资源利用性竞争是指

两种生物之间只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接作用，没有直接干涉。

相互干涉性竞争是指

两种生物之间的竞争主要是由直接干涉而表现出来的竞争。似然竞争是指两个物种通过有共同捕食者而产生的竞争，与两个物种对资源共同利用而产生的资源利用性竞争在性质上是类似的。种间竞争特点：

不对称性是指

竞争对各方影响的大小和后果不同，即竞争后果的不等性。

共轭性是指

对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。

第91页：种间竞争模型

2 竞争模型

• 其中α为物种乙对物种甲的竞争系数β为物种甲对物种乙的竞争系数

第92页：竞争系数α的意义

竞争系数α意义分析：

• 表示在物种甲的环境中，每存在1个物种乙的个体对物种甲所产生的效应，即1个乙物种的个体所利用的资源相当于α个物种甲的个体。
• 若α=1，表示每个物种乙个体对物种甲种群所产生的竞争抑制效应，与每个甲个体对自身种群所产生的效应相等。
• 若α>1，表示每个物种乙个体对物种甲种群所产生的竞争抑制效应，大于甲个体对自身种群所产生的效应。
• 若α<1，表示每个物种乙个体对物种甲种群所产生的竞争抑制效应，小于甲个体对自身种群所产生的效应。

第93页：竞争结局分析

竞争结局分析

• ⑴当K1> K2/β，K1/α>K2时，物种甲取胜，物种乙被排挤掉。
• ⑵当K2> K1/α，K2/β>K1时，物种乙取胜，物种甲被排挤掉。
• ⑶当K1< K2/β，K2<K1/α时，两个物种稳定共存。
• ⑷当K1>K2/β，K2>K1/α时，两个物种不稳定共存，物种甲和物种乙都有取胜的机会。

第94页：两种群动态分析图

图2-13物种甲和物种乙种群动态的分析

第95页：

第96页：种内与种间竞争强度

对于物种竞争的各种结局，可以用种内竞争强度和种间竞争强度指

标大小来的相对表示。

1/K1和1/K2可视为物种甲和物种乙的种内竞争强度指

标。

β/ K2可视为物种甲对物种乙的种间竞争强度指

标，α/ K1是物种乙对物种甲的种间竞争指标。

第97页：竞争强度与竞争结局

• 如果物种的种间竞争强度大，而种内竞争强度小，则该物种在竞争中将取胜。
• 若物种的种间竞争强度小，而种内竞争强度大，则该物种在竞争中将失败。
• 若两个物种的种内竞争均比种间竞争强烈，两物种就可能会稳定共存；如果种间竞争都比种内竞争强烈，那就不可能有稳定的共存。

第98页：竞争结局的倒数推导

例如

K1> K2/β，K1/α>K2，若取其倒数，则为1/K1<β/ K2，α/K1<1/K2，表示物种甲的种内竞争强度小，种间竞争强度大，而物种乙的种内竞争强度大，种间竞争强度小。竞争结局为物种甲取胜、物种乙被排挤掉。

第99页：竞争排斥原理

竞争排斥原理

• 即生态学上（更确切地说是生态位上）相同的两个物种不可能在同一地区内共存。如果生活在同一地区内，由于剧烈的竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分化。
• 竞争排斥原理首先是由高斯（Gause）用实验的方法证实的，所以又称为高斯假说（Gause’s hypothesis）。

第100页：草履虫竞争实验

大草履虫和双核小草履虫单独和混合培养时的种群动态

第101页：生态位

生态位（niche）

• 指每个种群与群落中其他种群在时间和空间上的相对位置及其机能关系。

格林尼尔（1917 ）

对栖息地再划分的空间单位，强调生物分布的空间特征。

埃尔顿（1927）

物种在生物群落中的地位和作用，强调一种生物和其他生物的相互关系，特别是强调与其他种的营养关系。

哈奇森（1958）

n维资源中的超体积。在生物群落中，若无任何竞争者存在时，物种所占据的全部空间，即理论最大空间称为该物种的基础生态位；当有竞争者存在时，物种仅占据基础生态位的一部分，这部分实际占有的生态位称为实际生态位。

• 竞争越激烈，物种占有的实际生态位就越小。

第102页：生态位宽度

生态位宽度

• 指生物所能利用的各种资源的总和。
• 根据生态位宽度，可以将物种分为广生态位的和狭生态位的两类。
• 图2-16a表示物种是狭生态位的，相互重叠少，物种之间的竞争弱。
• 图2-16b表示物种是广生态位的，相互重叠多，物种之间的竞争强。
• 不同物种的生态位宽度不同。

第103页：三个共存物种的资源利用曲线

三个共存物种的资源利用曲线

第104页：生态位重叠

生态位重叠

• 两个具竞争关系的物种，其生态位重叠究竟有多大，这要由物种的种内竞争和种间竞争强度决定。种间竞争促使两物种的生态位分开。
• 两个竞争物种的资源利用曲线不可能完全分开，只有在密度很低，种间竞争几乎不存在的情况下才会出现。

第105页：生态位重叠与竞争结局

• 如果两竞争物种的资源利用曲线重叠较少，物种是狭生态位的，其种内竞争较为激烈，将促使其扩展资源利用范围，使生态位重叠增加。
• 如果两竞争物种的资源利用曲线重叠较多，物种是广生态位的，生态位重叠越多，种间竞争越激烈，按竞争排斥原理，将导致某一种物种灭亡，或通过生态位分化而得以共存。

第106页：Tilman模型与植物竞争

Tilman 模型与植物的种间竞争Tilman模型以零增长线（ZNGI）为出发点，ZNGI表示一种植物利用两种必需营养元素时，该种植物能存活和增殖的边界线。资源量位于ZNGI线上边和右边，植物能存活和增殖；若位于ZNGI线的下边和左边，则不能存活。

第107页：资源消耗与供应的平衡

资源水平的任何变化，都是资源消耗和资源供应联合作用的结果，右图描述了资源消耗与资源供应之间的平衡关系。

第108页：两物种ZNGI线叠合

分析种间竞争时，将两个物种的ZNGI线叠合在同一个图上图c和d。两个物种对资源的消耗率不同，但供应率只有一个。种间竞争的结局取决于供应点的位置。

第109页：资源供应点位置的三种可能

图c表示资源供应点的位置有3种可能

如果供应点落在①区内，物种A和物种B都不能生存；如果供应点落在②区内，物种A生存，物种B则灭亡；如果供应点落在③区内，开始时，两个物种都能生存，但竞争的结果是物种A排斥物种B，最终结果是物种A生存，物种B灭亡。

第110页：资源供应点位置的六种可能

资源供应点的位置有6种可能

①区，两个物种都不能生存；②区，物种A生存，物种B灭亡；⑥区，物种B生存，而物种A灭亡；③、④和⑤区，开始时，两个物种都能生存，但最终的竞争结果不同。在③区，物种A排斥物种B；在⑤区，物种B排斥物种A ；只有在④区，物种A和物种B才能得以长期稳定的共存。

第111页：捕食作用

2.5.2 捕食作用

• 指一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物，并以其为食。

前者称为

捕食者（predator），后者称为被食者或猎物（prey）。

第112页：捕食的类型

捕食的类型

• 广义的捕食包括食肉动物吃食草动物或其他食肉动物，食草（herbivory，食草动物吃绿色植物）、拟寄生（parasitoid，如寄生蜂，将卵产在昆虫卵内，一般为缓慢地杀死宿主）、同类相食（cannibalism，捕食现象的一个特例，捕食者与被食者是同一个物种）等，有些学者还将寄生理解为广义的捕食。

第113页：捕食者的捕食对策

1. 捕食者与被食者的协同进化捕食对策

• 动物为获得最大的寻食效率所采用的种种方法和措施。
• 有些属于形态学上的对策，如捕食者发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具；
• 有些属于行为学上的对策，如运用诱饵、追击、集体围猎等方式，以提高捕食效率；
• 有些则是将经济学原理运用在捕食过程中。

第114页：椋鸟的捕食行为

举例：椋鸟的捕食行为

• 椋鸟从土壤中捕食大蚊幼虫以喂养幼鸟。运虫量是椋鸟的收益，而耗费的时间则是椋鸟的投入。
• 最优策略应该是使运量与时间之比最大，即单位时间内的运量最高。

第115页：反捕食对策

反捕食对策

• 隐蔽动物利用保护色或地形、草丛和隐蔽所等，有效地隐藏自己，避开敌害，是最常见的一种反捕食对策。其能量消耗最少，而又能保存自己。
• 逃避逃回洞穴、逃回树上或跳入水中、奔跑
• 自卫在动物发现敌害后无处隐藏，又来不及逃避时所采取的一种反捕食对策。
• 结群
• 捕食动物的捕食对策与被捕食动物的反捕食对策总是协同进化的。

第116页：精明的捕食者

“精明的捕食者”

• 在长期进化过程中，捕食者有时会成为被食者不可缺少的生存条件，对立关系有被减弱的倾向。
• 精明的捕食者大多不捕食正当繁殖年龄的被食者个体，因为这会减少被食者种群的生产力，更多的是捕食那些老弱病残个体，对被食者种群的稳定起着巨大作用。
• 人类利用生物资源，从某种意义上讲，与捕食者利用被食者是相似的。但人类在生物资源的利用中，往往利用过度，致使许多生物资源遭到破坏或面临灭绝。怎样才能成为“精明的捕食者”，在这方面人类还有很大的差距。

第117页：捕食模型的假设

2．捕食者与被食者的数量动态

对于被食者，可以假定在没有捕食者时，种群按指

数式增长：

其中N：被食者密度，t：时间，r1

被食者的内禀增长能力。

对于捕食者，可以假定在没有被食者时，种群按指

数式减少：

其中P：捕食者密度，-r2

捕食者在没有被食者时的增长率。

第118页：捕食压力系数ε

捕食者的存在可降低被食者的密度，其降低程度取决于

①被食者与捕食者相遇的机率；②捕食者发现和攻击被食者的效率（ε），被食者方程可改写为：

• ε值越大，表示捕食者对于被食者的压力越大，若ε= 0，则表示被食者完全逃脱了捕食者的捕食。

第119页：捕食效率θ

捕食者密度依赖于被食者的密度，其增长程度取决于

①被食者与捕食者的密度；②捕食者利用被食者，转变为自身的效率（θ），捕食方程可改写为：

• θ值越大，表示捕食效率越大，对于捕食者种群的增长效应也就越大。

第120页：捕食模型的零增长线

3．模型行为分析

• 对于猎物种群来说，dN/dt= 0 时，
• r1N =εPN，或P = r1/ε
• 因r1和ε均是常数，故被食者种群增长是一条直线（图a）。当P< r1/ε时，N值增加；当P>r1/ε时，N值减少。
• 对于捕食者种群来说，dP/dt=0时，
• r2P =θNP，或N = r2/θ
• 因r2和θ均是常数，故捕食者种群增长是一条直线（图b）。当N >r2/θ时，P值增加，当N < r2/θ时，P值减少。

第121页：捕食模型的动态分析

把捕食者和被食者的两个零增长线叠合在一起说明模型的行为

两个种群的密度按封闭环的轨道作周期性数量变动。

捕食者和被食者的种群动态可分为4个阶段

①被食者增加，捕食者减少；②被食者和捕食者都增加；③被食者减少，捕食者继续增加；④被食者捕食者都有减少。

• 随着时间的改变，被食者种群密度逐渐增加，捕食者种群密度也随之增加，但在时间上总是落后一步；由于捕食者密度的上升，捕食压力增加，必将减少被食者的数量；而被食者密度的减少，由于食物短缺，捕食者也将减少；捕食者数量减少，捕食压力降低，又会使被食者增加。

第122页：捕食者-猎物模型分析图

捕食者-猎物模型分析

第123页：捕食者与猎物的自然动态

4．捕食者和猎物种群的动态

• 自然界中捕食者和猎物种群的相互动态是复杂多样的，不能以Lotka-Volterra模型所预测的一种结局来概括。
• 在同一个自然生态系统内，往往有多种捕食者吃同一种猎物，同一种捕食者也能吃多种猎物。如果捕食者是多食性的，可以选择不同的食物，当一种猎物种群数量下降时，就会转而捕食另一猎物种群，因此对猎物种群起稳定作用。

第124页：食草作用

5．食草作用

• 植物与植食动物之间协同进化，植食动物发展了自我调节机制，有节制有选择地取食，以防止食物资源的毁灭。同时，植物发展了防卫机制。

植物的防卫反应可分为机械防御和化学防御

机械防御就是被取食损害过的植物会变得生长延续、变硬、纤维素含量增加，适口性降低，且有些植物的叶子边缘会长出一些更硬更尖的棘、刺或钩，阻止动物的取食；化学防御就是被取食损害过的植物，会产生一些有毒性的化学物质，使植物变得不可食，或可食但会影响动物的发育。

• 作为防卫武器的化学物质属植物的次生性物质，是植物主动产生的，其产生过程需要消耗能量。

第125页：寄生作用

2.5.3 寄生作用

寄生是指

一个物种（寄生者）靠寄生于另一物种（寄主）的体内或体表而生活。寄生者以寄主的身体为生活空间，并靠吸取寄主的营养而生活。

第126页：寄生的类型及特点

1. 寄生的类型及特点

• 寄生物可分为微型和大型两类，前者如疟原虫、植物病毒等，后者如蛔虫等。
• 寄生在寄主的体表为体外寄生，寄生在寄主的体内为体内寄生。终生营寄生生活的为整生寄生，仅在生活周期中的某个发育阶段营寄生生活的为暂时寄生。寄生性有花植物可分为全寄生（植物缺乏叶绿素，无光合能力，其营养全部来源于寄主植物）和半寄生（虽能进行光合作用，但根系发育不良，需要寄主供应营养）。
• 在进化过程中，寄生物对寄主植物的有害作用有减弱的趋势。

第127页：寄生物搜索的假设

2. 寄生物和寄主种群数量动态

• (1) 模型假设1）寄生者搜索宿主是完全随机的。2）寄生率的增加，不受寄生者产卵量的影响，而只受限于它们发现宿主的能力。3）一个寄生物在一生中搜索的平均面积是一个常数，称为发现面积，用a代表。

第128页：Nicholson-Bailey模型

(2) Nicholson-Bailey 模型

• 寄主种群Nt+1= F Nte-aptNt+1和Nt分别代表两个相继世代的宿主数量，F代表宿主的增殖率，e-apt表示宿主种群中未被寄生的百分率。生物学含义是：下一代宿主数量Nt+1等于前一代未被寄生的宿主数量Nt e-apt与宿主增殖率F的乘积。

第129页：寄生物种群方程

• 寄生物种群Pt+1= Nt（1-e-apt）或Pt+1= Nt-Nte-apt生物学含义是：下一代寄生物的数量Pt+1等于前一代宿主数量Nt，扣除未被寄生的宿主数量（宿主数量×未被寄生的百分比）。假定：每一个宿主被寄生就产生一个下一代成熟的寄生物。
• 在这一对寄生物-宿主种群方程式中，a值一般通过野外或实验数据计算出来：a = (1/p) ln（N/S）S为未被寄生宿主的密度。

第130页：寄生物与寄主的协同进化

3. 寄生物和寄主的协同进化

• 寄生生活的关键是转换宿主个体。寄生生物具有强大的生殖力。寄生物在寄主体内生活，寄主的重要反应是免疫反应。
• 免疫反应是将寄生物生活的环境（即活的寄主有机体）变为寄生物所不能生存的环境。

各大类群生物的免疫反应很不相同

脊椎动物的免疫反应能保护宿主，增加存活率；无脊椎动物免疫反应的保护功能很弱，主要靠残留个体的高繁殖力延续物种；植物没有血液循环系统，没有吞噬细胞和类似的免疫系统。

第131页：寄生关系的复杂性

全面分析寄生物与宿主间的相互动态

①各种寄生物对宿主的影响是不同的，寄生物对一些生物是致命的，但对另一些生物可能是无害的，其危害程度取决于寄生物的致病力和宿主的抵抗力；②寄生物的致病力和宿主的抵抗力随环境条件而改变；③同一种宿主同时会被若干种寄生物所危害，同一种寄生物也危害不同宿主；④宿主和寄生物相互关系与其他生物因子和非生物因子有关。

• 对复杂的寄生生态进行全面了解，是控制许多疾病的关键。

第132页：寄生向共生的演变

寄生物与寄主协同进化的结果往往是有害作用逐渐减弱，甚至会演变成偏利共生或互利共生关系。

第133页：互利共生

2.5.4 共生作用1. 互利共生

• 指两物种长期共同生活在一起，彼此互相依存，双方获利，而且达到了不能分离的程度。互利共生多见于生活需要极不相同的生物之间，是自然界中普遍存在的一种现象。
• 互利共生可以分为兼性互利共生和专性互利共生两类，后者又可分为单方专性和双方专性。
• 有些互利共生仅表现在行为上，如鼓虾与隐螯蟹。有些互利共生则是相互依赖的，如动物与消化道中的微生物，白蚁与肠道内的鞭毛虫。人类与农作物和家畜。有花植物和传粉动物等。

第134页：偏利共生

2. 偏利共生

• 指种间相互作用仅对一方有利，对另一方无影响的共生关系。
• 偏利共生可以分为长期性的和暂时性的。前者如附生植物与被附生植物之间的共生，附生植物借助被附生植物支撑自己，以获得更多的资源，二者仅是定居上的空间关系，没有物质上的交流，对附生植物来说会得到一定的益处，对被附生植物没有影响，或只有轻微影响；暂时性偏利共生是一种生物暂时附着在另一种生物体上以获得好处，但并不使对方受害，如林间的一些动物，在植物上筑巢或以植物为掩蔽所等。

第135页：原始协作

3. 原始协作

• 指两个物种相互作用，对双方都没有不利影响，或双方都可获得微利，但协作非常松散，二者之间不存在依赖关系，分离后双方均能独立生活。
• 如某些鸟类啄食有蹄类身上的体外寄生虫，有蹄类为鸟类提供食物，鸟类可为有蹄类清除寄生虫，还可为有蹄类报警；又如鸵鸟与斑马的协作，鸵鸟视觉敏锐，斑马嗅觉出众，对共同防御天敌十分有利。在农业生产中的间作和套种。

第136页：遗传进化与生存对策

2.6 种群的遗传进化与生存对策

• 2.6.1 种群的遗传进化
• 2.6.2 影响自然选择的生态因素
• 2.6.3 种群的适应对策

第137页：基因库与自然选择

2.6.1 种群的遗传进化1. 基因库和哈文定律

基因库是指

种群中全部个体的所有基因的总和。种群数量越多，个体间变异程度越大，种群的基因库就越丰富，基因多样性就越高。

• 变异是自然选择的基础。没有变异产生，就不会有自然选择发生。若个体的基因型不同，但存活能力和生殖能力相同，也没有自然选择发生。若不同基因型个体在存活能力和生殖能力上有区别，但区别与基因没有关系，则自然选择也不能发生。
• 自然选择只能发生在具有不同存活能力和生殖能力，而且具有不同基因型的个体之间。

第138页：遗传漂变与哈文定律

• 自然选择不是物种进化的唯一动力。较大的种群中自然选择起主要作用，较小的种群中除自然选择外，遗传漂变亦具有重要影响。

哈文定律是指

在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。

遗传漂变是指

基因频率在小的种群里随机增减的现象。

第139页：适合度

2．适合度

• 即：W = l mW为适合度，l为存活率，m为生殖力。
• 适合度综合了物种某一基因型个体的存活能力和生殖能力，实际上就是下一代的平均个体数。
• 适合度越高，说明有机体对环境的适应能力越强。
• 在进化过程中，适合度高的个体，在基因库中的基因频率将随世代增加而增大，适合度低的，将随世代增加而减少。

第140页：基因型适合度的表示

假设一种群的二倍体个体，其染色体某一基因位点上有两种基因

A1和A2，则内有三种基因型：A1A1、A1A2和A2A2。假设各种基因型个体的存活率和生育率都为定值。

• 以l11表示A1A1基因型个体的存活率，
• l12表示A1A2基因型个体的存活率，
• l22表示A2A2基因型个体的存活率；
• m11表示A1A1基因型个体的生育率，
• m12表示A1A2基因型个体的生育率，
• m22表示A2A2基因型个体的生育率。
• 则三种基因型个体的适合度可以表示为：
• W11=l11m11；W12=l12m12；W22=l22m22

第141页：选择系数与相对适合度

3．两种进化动力的比较

自然选择强度指

标是选择系数（s）。选择系数的大小决定于不同基因型个体对环境适合度的区别，W值之间区别越大，自然选择强度越高，选择系数就越大。

选择系数的计算

①找出最大的W值，并以其他W值除以该值，其商称为相对适合度（w）；②找出w值间的最大差值，即选择系数s。

• 例如W11 = 2，W12 = 1，W22 = 0.5，则三种基因型的相对适合度分别为：
• w11 = W11 / 2 = 1
• w12 = W12 / 2 = 0.5
• w22 = W22 / 2 = 0.25
• s = 1-0.25 = 0.75

第142页：自然选择与遗传漂变的比较

• 遗传漂变强度取决于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。遗传漂变强度的指标可以用种群大小的倒数（1/N）来表示。

对自然选择和遗传漂变这两种进化动力进行比较，一种粗略的方法是

如果自然选择系数s大于遗传漂变系数1/N的10倍或更多，则在多数情况下，可以对遗传漂变忽略不计；如果自然选择系数s小于遗传漂变系数1/N的10倍，则可认为遗传漂变对生物进化起着重要作用。

第143页：自然选择的类型

4．自然选择的类型

• 1）稳定选择选择对中间类型的个体有利，而不利于两侧极端类型的个体，选择的结果是使种群个体间的表现型更趋于相似。
• 2）定向选择选择仅对一侧极端类型的个体有利，而不利于其他类型的个体，选择的结果是种群内个体的表现型趋向一侧。
• 3）分裂选择选择对两侧极端类型的个体有利，而不利于中间类型的个体，选择的结果是使种群分成表现型区别较大的两个部分。

第144页：三种选择类型图

表现型特征的3种选择（黑点区表示选择压力指向）

第145页：物种形成

5．物种形成

• （1）地理物种形成学说
• 物种形成过程大致分为三个步骤：
• 1）地理隔离通常是由于地理屏障引起的，将两个种群彼此隔开，阻碍了种群间个体交换，从而使基因交流受阻。
• 2）独立进化两个地理上隔离的种群各自独立地进化，适应于各自的特殊环境。
• 3）生殖隔离若两个种群的个体相遇，但不能进行基因交流，即可认为两个种群已经成为两个不同的物种。

第146页：生殖隔离的类型

（2）生殖隔离的类型

• 1）合子前隔离隔离发生在合子形成之前，阻碍受精过程和合子的形成。包括：栖息地隔离、时间隔离、生殖器官隔离。

2）合子后隔离隔离发生在合子形成之后。包括

杂交后代生活能力极弱或完全不能生活。杂交后代不育。杂交后代能正常生育，但其后代具有很多生活能力弱或不育的个体。

第147页：影响自然选择的生态因素

2.6.2 影响自然选择的生态因素

• 影响自然选择的生态因素主要包括
• 空间
• 时间
• 密度制约性相互作用
• 种群的年龄结构和社会行为

第148页：空间因素与渐变群

1. 空间因素

• 选择压力的空间变化能导致动物种群基因频率或表现型在空间上的渐变，形成变异梯度，称为渐变群。如豆粉蝶与环境温度梯度的关系。
• 形成渐变群的环境梯度长度至少要比该生物种可能扩散距离大若干倍。
• 渐变群研究的中心问题是基因频率梯度变化的陡度是否与生态压力的梯度变化的陡度相平行。

生物对生态压力的反应可以分为两类

若环境压力的变化是连续的，则可形成渐变群；若环境压力的变化是不连续的，环境是隔离的，则可形成地理变种，进而形成新的物种。

第149页：时间因素

2. 时间因素

• 时间因素对选择压力的影响可以通过不同基因型的适合度来表示。某一基因型每世代的适合度将随世代而改变，多个世代的平均适合度是各世代适合度的几何平均数，即：
• W =
• 即基因在基因库中传递要视平均适应度的大小。
• 如果两个纯合型的适合度几何平均值都小于1，两个基因均不会消失，这样就会有长期的多态。
• 在选择压力随时间改变的过程中，如果偶尔出现某基因型适合度很低的世代，对这种基因型来说是非常不利的。

第150页：密度因素

3. 密度因素

• 密度增高时，自然选择压力增加，而密度降低时，自然选择压力降低。例如一年生植物早转者其植物体小，早花，寿命短；晚转者则植物体大，晚花，寿命长。
• 早花种群比晚花种群倾向于更大的r值；而晚花种群比早花种群倾向于有更大的K值。
• 密度制约性选择出现在未受干扰的稳定环境中，而非密度制约性选择则出现在遭受干扰的变动环境中。

第151页：年龄结构因素

4. 年龄结构因素

• 不同年龄级的动物具有不同的出生率和存活率，各年龄级的适合度有所不同，所面临的选择压力也不同。
• 进化导致种群增长率r趋于最大，即选择有利于具有最高r值的基因型。
• 衰老是存活率随年龄增大而下降，存活率受基因影响。关键问题是影响个体存活的基因在哪一年龄期表达。一般说来，提高存活力的基因在生活史中表达的越晚，对于种群增长率的影响就越小；降低存活力的基因表达的越晚，其破坏性也就越弱。

第152页：种群的适应对策

2.6.3 种群的适应对策

种群的适应对策是指

种群在其生活史各个阶段中，为适应其生存环境而表现出来的生态学特征。根据其适应方式可分为：

• 形态适应
• 生理适应
• 生殖适应
• 生态适应

第153页：形态适应对策

1. 形态适应对策

• 首先是种群个体的大小与生境间的密切关系。个体大小与生物的世代长度呈显著的正相关，与种群增长率r呈极显著的负相关；与环境因素也有密切关系，如贝格曼规律，阿伦规律等。
• 其次是表现在生物个体的形态习性上。如终生营地下掘土生活的哺乳动物，一般眼睛小；典型的土壤无脊椎动物皮肤缺少骨化层；仙人掌科植物为适应其干热环境，表现出明显的旱生特征（叶退化为刺状，体内储水组织发达等）。

第154页：生理适应对策

2.生理适应对策

• 如C3、C4和CAM植物，它们常以不同的代谢方式适应其特殊生境。
• C4植物如玉米、甘蔗等，具两条固定CO2的途径，光合产量高。
• C3植物如小麦等，仅具一条固定CO2的途径。
• CAM植物如仙人掌科、景天科等肉质植物，具有其特殊的代谢方式。
• 恒温动物要维持稳定的体温，必须使产热和散热相等，在不同的环境中表现出不同的产热和散热行为。

第155页：生殖适应对策

3.生殖适应对策

• 进化必然要反映能进行有效生殖，自然选择将有利于在一生中能够产生并养活更多后代的个体。
• 生物从外界环境中摄取的能量，一是用于自身的生长发育，二是用于繁殖后代。亲代用在生殖上的能量都是有限的。
• 若产生的后代数量多，个体就小；如果后代个体大，数量就会很少。
• 亲代用于生殖的能量多，产生的后代数量多，但用于抚育的能量就少，后代得不到完善的抚育，死亡率就高；若亲代将大部分能量用于抚育，后代的死亡率低，但产生后代的数目必然就少。
• 每一种生物的生殖适应对策就是在生殖和抚育这一对矛盾之中，找出一种最优组合。

第156页：动物的生殖适应对策

（1）动物种群的生殖适应对策

• 温带地区鸟类的窝卵数比热带地区多；高纬度地区的哺乳动物每胎产仔数多于低纬度地区的；低纬度地区的蜥蜴窝卵数较少，但成活率较高；某些温带地区的昆虫产卵量要比热带地区的高。
• 有些动物在生殖季节对食物供应量的反应相当果断。如鹩哥一窝产5个卵，当出现食物短缺时，亲鸟总是优先喂食早孵幼雏。
• 动物的生殖一般都有明显的时间节律，它们总是在环境条件最适宜、食物最丰富时进行生殖。

第157页：植物的生殖适应对策

（2）植物种群的生殖适应对策

• 有些植物把较多的能量用于营养生长，而分配给花和种子的能量较少，因此，这些植物的竞争力较强，但生殖能力比较低，多年生木本植物就属于这一类；有些植物则把大部分的能量用于生殖，产生大量的种子，如一年生草本植物。
• 有些植物的种子小，但数量很多；有些植物的种子较大，但数量较少。对植物来说，种子的大小应最利于种子的传播、定居和减少动物的取食，种子的大小与植物的生存环境密切相关。

第158页：生态适应对策

4．生态适应对策

生物在生存斗争中获得生存的对策称为

生态对策，这些对策要通过生物在进化过程中所形成的特有的生活史表现出来，因此又称为生活史对策。

第159页：r对策与K对策

• 按生物的栖息地和进化对策，将其划分为r对策者和K对策者两大类。
• 在气候稳定，很少有难以预测的天灾的环境中，生物密度很高，竞争激烈，物种数量达到或接近环境容纳量，因此，称为K选择，这类适应对策称为K对策，采用这类适应对策的生物称为K对策者。
• 在气候不稳定，难以预测的天灾多的环境中，生物密度很低，基本没有竞争，种群经常处于增长状态，是高增殖率的，称为r选择，这类适应对策称为r对策，采用这类适应对策的生物称为r对策者。

第160页：r对策者的特征

• r对策生物通常寿命短，发育快，一般不足一年，生殖率高，但后代存活率低。
• r对策种群善于利用小的和暂时的生境，种群的死亡率主要是由环境变化引起的，而与种群密度无关。
• 对r对策种群来说，环境资源常常是无限的，它们善于在缺乏竞争的场合下，开拓和利用资源。
• r对策种群有较强的迁移和散布能力，很容易在新的生境中定居。

第161页：K对策者的特征

K对策生物通常命寿长，种群数量稳定，竞争能力强；

• 生物个体大但生殖力弱，亲代对子代提供很好的照顾和保护。
• 死亡主要是由与种群密度相关的因素引起。
• 对生境有极好的适应能力，能有效地利用生境中的各种资源，种群数量通常稳定在环境负荷量的水平附近。
• K对策种群由于寿命长、成熟晚，再加上缺乏有效的散布方式，所以在新生境中定居的能力较弱。

第162页：两类对策的代表生物

K对策者：脊椎动物和大型乔木等

r对策者

昆虫等无脊椎动物及藻类等

• K对策者和r对策者是进化的两个不同有极端类型，其间有各种过渡类型，有的接近于r对策，有的更接近于K对策。
• 在进化过程中，r对策者是以提高增殖能力和扩散能力取得生存，而K对策者则是以提高竞争能力获胜，也就是说r对策者在生存竞争中是以“量”取胜，而K对策者则是以“质”取胜。

第163页：两类对策种群的增长曲线

K对策种群和r对策种群的增长曲线S为种群稳定平衡点，X为种群绝灭点