第1页：第５章微生物的代谢
第５章微生物的代谢
第2页：代谢概论
- 代谢概论
- 代谢（metabolism）：细胞内发生的各种化学反应的总称
- 由分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)组成
第3页：分解代谢
- 分解代谢（catabolism）(参见P101)分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。
- 一般可将分解代谢分为三个阶段：蛋白质多糖脂类氨基酸单糖甘油，脂肪酸丙酮酸/乙酰辅酶ACO2，H20，能量（三羧酸循环）
第4页：合成代谢
- 合成代谢（anabolism）
- 合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。
- 合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。
第5页：微生物代谢特点
- 微生物代谢特点
- (参见P101)在代谢过程中，通过分解作用（光合作用）产生化学能。这些能量用于：1 合成代谢2微生物的运动和运输3 热和光代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常进行。某些微生物还会产生一些次级代谢产物。
第6页：微生物产能代谢
第二节微生物产能代谢一．异养微生物的生物氧化二．自养微生物的生物氧化三．能量转换
第7页：异养微生物的生物氧化
第8页：发酵是指微生物细胞
- １．发酵（fermentation）
- 发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。
- 广义发酵：泛指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物或食品、饮料的一种生产方式。
- 发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。
第9页：EMP途径
- 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis）
- 糖酵解是发酵的基础
- 主要有四种糖酵解途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。
第10页：意义：为细胞
EMP途径（Embden-Meyerhof pathway）葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa :预备性反应bb :氧化还原反应EMP途径意义：为细胞生命活动提供ATP 和NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化
第11页：HMP途径
6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOHC=OH-C-OHH-C-OHD CH2OPCH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖C=OH-C-OHH-C-OHH-C-OPHCH2OHH-C-OHH-C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OPHCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途径
第12页：HMP途径的过程
HMP途径从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径，—磷酸戊糖支路一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（NADPH）和中间代谢产物。
第13页：ED途径
- ED途径
- ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。ED途径结果：一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分子NADH。ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广；可不依赖于EMP与HMP而单独存在；不如EMP途径经济。ED途径过程：葡萄糖→→→KDPG 甘油醛-3-磷酸丙酮酸→丙酮酸KDPG醛缩酶
第14页：磷酸解酮酶途径
磷酸解酮酶途径这条途径是由Warburg、Dickens等人发现的，又称WD途径，又因特征酶是磷酸解酮酶，所以又称磷酸解酮酶途迳。（PK途径和HK途径）
第15页：PK途径
- PK途径
- 5－P－木酮糖磷酸解酮酶乙酰磷酸磷酸甘油醛乙酸乳酸葡萄糖HK途径：5－P－木酮糖乙酰磷酸
第16页：丙酮酸的代谢去路
- １．发酵（fermentation）
- 糖酵解发生后，丙酮酸的代谢（参见P106）１）酵母菌的发酵２）乳酸发酵
第17页：酵母菌的发酵
- 酵母菌的发酵
- 酵母的一型发酵葡萄糖经ＥＭＰ途径降解为两分子丙酮酸，丙酮酸脱羧生成乙醛，乙醛作为氢受体使ＮＡＤ＋再生，发酵终产物为乙醇
- 酵母的二型发酵当存在亚硫酸氢钠，与乙醛生成难溶的磺化羟基乙醛．磷酸二羟丙酮代替乙醛作为ＮＡＤＨ的氢受体，最终形成甘油
第18页：酵母的三型发酵
三型发酵弱碱条件下（PＨ７.６）,乙醛因得不到足够的氢而积累,两个乙醛分子间发生歧化反应,一分子还原为乙醇,一分子氧化为乙酸.氢受体为磷酸二羟丙酮,终产物为甘油、乙醇和乙酸。不产生能量。
第19页：乙醇发酵的条件控制
酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件厌氧控制NaHSO3含量PH小于7.6
第20页：乳酸发酵
- 乳酸发酵乳酸菌将G分解产生的丙酮酸还原成乳酸的过程。细菌积累乳酸的过程是典型的乳酸发酵。我们熟悉的牛奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料都是乳酸发酵。
- 进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等。乳酸发酵细菌不破坏植物细胞，只利用植物分泌物生长繁殖。
- 同型乳酸发酵
- 异型乳酸发酵
- 双歧发酵
第21页：
第22页：
第23页：同型乳酸发酵
２）乳酸发酵同型乳酸发酵在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵，青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。关键酶：乳酸脱氢酶应用：工业中乳酸规模化生产农业中青饲料的发酵食品加工业中的应用GPEPC3H6O3过程：
第24页：异型乳酸发酵
- 乳酸发酵异型乳酸发酵（参见P106、107）
- 发酵产物除乳酸外还有乙醇与CO2。
- 青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。
- 异型乳酸发酵结果：1分子G生成乳酸，乙醇，CO2各1分子。
第25页：乳酸发酵
２）乳酸发酵渍酸菜应做好以下几点必须控制不被杂菌感染要创造适合乳酸发酸的厌氧环境条件3—5%NaCl浓度为好缸要刷净，并不要带进油污PH值3—4为宜
第26页：呼吸作用
- 异养微生物的生物氧化2. 呼吸作用
- 呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。
- 根据反应中电子受体不同分为两种类型：有氧呼吸无氧呼吸
第27页：有氧呼吸
- 呼吸作用１）有氧呼吸
- 以分子氧为最终受体的生物氧化
- 除糖酵解过程外，还包括三羧循环和电子传递链两部分反应
- C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O
- 发酵面食的制作就即利用了微生物的有氧呼吸
第28页：
第29页：电子传递系统
电子传递系统
第30页：有氧呼吸
- 有氧呼吸有氧呼吸特点
- 氧化彻底生成CO2和H2O
- 产能量多，一分子G净产38个ATP
第31页：无氧呼吸
- 呼吸作用２）无氧呼吸以无机物为最终电子受体的生物氧化过程
- 化合物氧化脱下的氢和电子经呼吸链传递，最终交给无机氧化物NO3－、NO2－、SO4２－或CO2的过程。
- 无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体,在能量的分级释放中常伴随磷酸化作用,也能产生较多的能量(少于有氧呼吸)
- 鬼火的产生: 磷酸盐磷化氢（PH3）
第32页：
第33页：自养微生物的生物氧化
- 自养微生物的生物氧化
- 从对无机物的生物氧化过程中获得生长所需要能量的微生物一般都是：化能无机自养型微生物
- 以无机物为电子供体
- 从无机物的氧化获得能量
第34页：氨的氧化
- 氨的氧化
- NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源。
- 亚硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸并获得能量硝化细菌：将亚硝氧化为硝酸并获得能量
- 这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。
第35页：硫的氧化
2、硫的氧化硫细菌（sulfur bacteria）能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。
第36页：硫细菌的产酸作用
硫细菌在进行还原态硫物质的氧化时会产酸（主要是硫酸），因此它们的生长会显著地导致环境的pH下降，有些硫细菌可以在很酸的环境，例如在pH低于1的环境中生长。
第37页：自养微生物的生物氧化
二、自养微生物的生物氧化3、铁的氧化从亚铁到高铁状态的铁氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。因此该菌的生长会导致形成大量的Fe3+（Fe(OH)3）。以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌为例：为什么要在酸性环境下生活？
第38页：铁的氧化
- 亚铁（Fe2+）只有在酸性条件（pH低于3.0）下才能保持可溶解性和化学稳定；
- 当pH大于4-5，亚铁（Fe2+）很容易被氧气氧化成为高价铁（Fe3+）；
第39页：氢的氧化
- 自养微生物的生物氧化4、氢的氧化
- 很多细菌能通过对氢的氧化获得生长所需要的能量。
- 能以氢为电子供体，以O2为电子受体，以CO2为唯一碳源进行生长的细菌被称为氢细菌
- 氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2
第40页：化能自养微生物
化能自养微生物以无机物作为能源，产能效率低，生长慢。但从生态学角度看，它们所利用的能源物质是一般异养生物所不能利用的，因此它们与产能效率高、生长快的异养微生物之间并不存在生存竞争。
第41页：能量转换
四．能量转换化能营养型光能营养型底物水平磷酸化氧化磷酸化通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于ATP中
第42页：底物水平磷酸化物质
四．能量转换1、底物水平磷酸化物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。
第43页：底物水平磷酸化物质（续）
EMP途径（Embden-Meyerhof pathway）葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa :预备性反应bb :氧化还原反应EMP途径意义：为细胞生命活动提供ATP 和NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化
第44页：TCA循环
草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸丙酮酸乙酰辅酶AGTPGDP+Pi三羧酸循环底物水平磷酸化发生在呼吸作用过程中
第45页：能量转换
四．能量转换2、氧化磷酸化营养物质在生物氧化过程中形成的NADH和FADH2，通过电子传递链将电子传递给氧或其他氧化型物质，同时偶联着ATP的形成.氧化磷酸化的机制：化学渗透偶联假说构象变化偶联假说
第46页：电子传递系统
电子传递系统
第47页：电子传递系统（续）
F0F1ATP膜膜内膜外2H +ADP+PiATP+H2O电子传递过程中能量(ATP)产生机制化学渗透学说（1961，P.Mitchell）1978Nobel 奖
第48页：电子传递系统（续）
ADP+Pi膜内膜外ATPH+H+H2OaATPbH+H+cH+H+ADP电子传递过程中能量(ATP)产生机制构象变化偶联假说（1997，P.Boyer）1997 Nobel奖
第49页：能量转换
- 能量转换３．光合磷酸化
- 光能转变为化学能的过程：当叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上即被激活，导致其释放一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。
- 光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生ATP
第50页：光能营养型
- 光能营养型生物产氧不产氧真核生物
- 藻类及其它绿色植物原核生物：蓝细菌（仅原核生物有）：光合细菌
第51页：光合磷酸化
3、光合磷酸化细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类的化学结构，二者的区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。
第52页：光合磷酸化（续）
- 光合磷酸化（1）环式光合磷酸化
- 光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP
- 在光能的驱动下，电子从菌绿素分子上逐出后，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了ATP；
- 不是利用H2O，而是利用还原态的H2、H2S等作为氢供体，进行不产氧的光合作用
- 电子传递的过程中造成了质子的跨膜移动，为ATP的合成提供了能量。
第53页：光合磷酸化的光反应
Cyt.bc1e-e-e-e-环式光合磷酸化的光反应QABphCyt.c2QBQ库e-P870*P870e-外源电子供体H2S等ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆电子传递
第54页：光合磷酸化
- 光合磷酸化（2）非环式光合磷酸化
- 这是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应
第55页：光合磷酸化（续）
e-QAPhQBQ库FdFpe-e-e-Fe.SADP+PiATPe-叶绿素a叶绿素a+e-Ⅰ叶绿素b叶绿素b+ⅡH201/202Mn2+2H+e-NADPH+H+Cyt.bc1ADP+PiATPPC非环式光合磷酸化（non-cyclic photophosphorylation）
第56页：光合磷酸化（续2）
- 光合磷酸化
- 非环式光合磷酸化特点①电子的传递途径属非循环式的；②在有氧条件下进行；③有两个光合系统，其中的色素系统Ⅰ（含叶绿素a）可以利用红光，色素系统Ⅱ（含叶绿素b）可利用蓝光；④反应中同时有ATP、还原力[H]（产自系统Ⅰ）和O2产生；
第57页：光合磷酸化
- 光合磷酸化（３）紫膜光合磷酸化（参见Ｐ375）
- 一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最简单的光合磷酸化反应紫膜中的菌视紫素在光量子的驱动下，具有质子泵的作用，这时它将产生的H+推出细胞膜外，使紫膜内外造成一个质子梯度差
第58页：紫膜光合磷酸化
紫膜光合磷酸化ATP酶紫膜H+H+H+-++++---细胞壁红膜H+ADP+PiATP
第59页：耗能代谢
- 第三节耗能代谢一、细胞物质的合成二、其他耗能反应
- 运动、运输、生物发光
第60页：ＣＯ２的固定
１、ＣＯ２的固定２、生物固氮３、糖类的合成４、氨基酸的合成５、核苷酸的合成
第61页：CO2的固定
一、细胞物质的合成１、ＣＯ２的固定将空气中ＣＯ２的同化成细胞物质的过程。可分为：自养式和异养式
第62页：自养式CO2固定
１、ＣＯ２的固定自养式（参见P118）自养微生物将固定在某特殊受体上，经循环反应后合成糖，并重新得到该受体。卡尔文循环还原性三羧酸循环还原性单羧酸环
第63页：异养式CO2固定
１、ＣＯ２的固定异样式（参见P118）异养微生物将ＣＯ２固定在某有机酸上，使之同化，也因此必须吸收大量该有机酸，才得以生存。
第64页：细胞物质的合成
- 细胞物质的合成２、生物固氮生命所需氮的最终来源是无机氮。而目前仅发现一些特殊类群的原核生物能将分子氮转化为氨。微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮。某些细菌、放线菌、蓝细菌；
- 尚未发现真核生物具有固氮作用；
第65页：固氮微生物的类型
固氮微生物自生固氮菌好氧自生固氮菌固氮菌属巴氏芽孢梭菌厌氧自生固氮菌兼性厌氧自生固氮菌联合固氮菌根际、叶面、动物肠道等处的固氮微生物共生固氮菌满江红鱼腥藻根瘤植物豆科植物地衣
第66页：固氮微生物的类型（续）
ⅡⅡⅡⅡⅡⅠⅠⅠⅠ..N NMoMo+HMoNNMoFdFd.还原剂ADP+Pi Mg2+ATP-MgATP-MgATP Mg2+Mo Mo2NH3底物能量产物N N自生固氮菌的固氮
第67页：生物固氮的六要素
生物固氮反应的6要素固氮酶ATP的供应还原力及其传递载体还原底物—N2镁离子严格的厌氧微环境
第68页：生物固氮共生固氮菌的特点
第69页：根瘤菌与共生固氮
根瘤(Nodle)的形成植物色氨酸分泌微生物吲哚乙酸根毛弯曲松驰变软根瘤菌侵入根毛根瘤形成
第70页：耗能代谢
- 第三节耗能代谢二、其他耗能反应
- 1、运动2、运输3、生物发光
第71页：微生物代谢的调节
第四节微生物代谢的调解微生物细胞的代谢调解主要有两种类型：1、酶活性的调解（参见P126）变构调解变构酶通常是某一代谢途径的第一个酶或是催化某一关键反应的酶。修饰调解酶分子的共价键发生了改变，即酶的一级结构发生了变化。2、酶合成的调解调节酶分子的合成量，在遗传水平上发生。
第72页：分支合成途径调节自学
二、分支合成途径调节自学！（参见P127）
第73页：微生物次级代谢与次级代谢产物
第五节微生物次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢与次级代谢产物（参见p129-130）初级代谢：微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所必需的物质和能量的过程。初级代谢是一类与生物生存有关的、涉及到产能代谢和耗能代谢的代谢类型，普遍存在于一切生物中。
第74页：次级代谢
- 次级代谢：微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。
- 通过次级代谢合成的产物称为次级代谢产物，大多是分子结构比较复杂的化合物。据其作用，可将其分为抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。
- 有时把超出生理需求的过量初级代谢产物也看作次级代谢产物。
第75页：初级代谢与初级代谢的关系
- 初级代谢与初级代谢的关系：1、存在范围及产物类型不同
- 初级代谢系统、代谢途径和初级代谢产物在各类生物中基本相同。是一类普遍存在于各类生物中的一种基本代谢类型。
- 次级代谢只存在于某些生物（如植物和某些微生物）中，并且代谢途径和代谢产物因生物不同而不同，同种生物也会因培养条件不同而产生不同的次级代谢产物。
第76页：次级代谢与初级代谢的区别
- 对产生者自身的重要性不同
- 初级代谢产物，通常都是机体生存必不可少的物质，只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍，轻则引起生长停止、重则导致机体发生突变或死亡。
- 次级代谢产物一般对产生者自身的生命活动无明确功能，不是机体生长与繁殖所必需的物质。在同其它生物的生存竞争中起着重要的作用。许多次级代谢产物通常对人类和国民经济的发展有重大影响。
第77页：次级代谢与生长的关系
- 同微生物生长过程的关系明显不同
- 初级代谢自始至终存在于一切生活的机体中，同机体的生长过程呈平行关系；
- 次级代谢则是在机体生长的一定时期内（通常是微生物的对数生长期末期或稳定期）产生的，一般可明显地表现为机体的生长期和次级代谢产物形成期二个不同的时期。
第78页：次级代谢对环境条件的敏感性
- ：4、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同
- 初级代谢产物对环境条件的变化敏感性小（即遗传稳定性大）；
- 而次级代谢产物对环境条件变化很敏感，其产物的合成往往因环境条件变化而停止。
第79页：本章小结狭义发酵、广义发酵
- 本章小结狭义发酵、广义发酵、呼吸、糖酵解、同型乳酸发酵、异型乳酸发酵、底物水平磷酸化、氧化磷酸化、环式光合磷酸化、非环式光合磷酸化、同工酶、初级代谢、次级代谢、次级代谢产物；
- 分解代谢的三个阶段；
- 酵母菌葡萄糖发酵的三种类型；
- 氧化磷酸化的化学渗透偶联假说、构象变化偶联假说；
- 紫膜光合磷酸化及其特点；
- 生物固氮的六要素；
- 初级代谢与次级代谢的不同；
