页数：32页文件大小：571.0 KB来源： 发酵原理演示ppt课件
本课件把代谢能支撑落到生长与维持两端，依次估算前体代谢物、模块分子、生物大分子与整个细胞的代谢成本，再分析浓度与电位梯度维持、无效循环、分子周转等ATP消耗，并介绍三类能量贮存物。
第六节 代谢能对微生物生长和维持的支撑
本页标示本节主题，正文由此展开涉及微生物细胞的生长和繁殖的论述。
涉及微生物细胞的生长和繁殖的每一个“动作”，包括细胞内有机化合物降解的启动、生物合成的启动和继续、主动输送、细胞内pH自动动态平衡等都需要代谢能的支撑，同样维持细胞的生命也需要代谢能的支撑。
没有生命活动就没有代谢能。
没有代谢能就没有生命，没有代谢能就没有微生物的生命活动，就没有工业发酵。
2.6.1 微生物细胞的生长能学
2.6.1微生物细胞的生长能学生长能学（growth energetics）描述了通常以ATP的形式出现的代谢能的产生与消耗的关系，因此涉及到主动输送（包括输入和输出）、供能反应（fueling reactions）、生物合成反应、大分子合成反应和细胞组装反应。
2.6.1.1 前体代谢物的代谢成本
2.6.1.1前体代谢物的代谢成本依据运输、生物合成和聚合的代谢成本的估计值，有可能计算出细胞合成所需的ATP总量和NADPH的总量。
这种计算是以碳源（通常是葡萄糖）为基础的，首先计算12种前体代谢物（将在第三章讲述）。
这12种前体代谢物是微生物通过能量供应反应从碳源生成的。
2.6.1.2模块分子等的代谢成本研究细胞经济运行，当然要研究代谢的成本，包括多肽和蛋白质的结构单元氨基酸生物合成的代谢成本，核酸的结构单元核苷酸生物合成的代谢成本，以及脂类和糖类结构单元的生物合成的代谢成本。
这些分子模块都是从前体代谢物出发合成的。
2.6.1.3生物大分子的代谢成本在细胞的经济运行中，既要讨论全局的通用代谢物的作用，也要讨论细胞物质合成的成本。
这里将讨论合成生物大分子的代谢成本。
组成细胞的生物大分子可分成以下几类：
蛋白质合成的成本在延伸的肽链上添加1个氨基酸需要利用4个高能磷酸键，相当于4个ATP。此外，在从mRNA合成与校对等过程中还需要一些自由能，总计每结合1个氨基酸约需：
2.6.1.4整个细胞的代谢成本如果用于形成前体代谢物、模块分子和生物大分子的代谢成本已知，那么就可以计算出合成整个细胞所需的ATP。
2.6.2 用于维持的ATP消耗
本页标示本节主题，正文由此展开许多细胞反应需要消耗ATP的论述。
许多细胞反应需要消耗ATP，但这些反应对菌体的净合成并没有贡献，通常把这些反应称为维持反应或维持过程。
其中有一些维持反应与生长有关，例如用于维持细胞质膜的跨膜的电化学梯度的反应，而其他维持反应（如生物大分子的周转和更新）与细胞的比生长速率是无关的。
2.6.2.1 浓度梯度和电位梯度的维持
2.6.2.1浓度梯度和电位梯度的维持为确保适当的功能，细胞要维持各种跨膜的浓度梯度和电化学梯度，包括跨质膜的浓度梯度和电化学梯度，跨真核细胞线粒体膜的浓度梯度和电化学梯度。
这些过程需要代谢能，但不会导致新菌体量的合成，因此是维持过程的典型例子。
这些过程中有一部分是与生长相关的，例如细胞膨胀变大时，增大的面积（或体积）上的电位梯度要得到维持；但也有一部分是与生长无关的，即当细胞不生长时梯度也需要维持。
维持梯度的ATP消耗估计可达生成ATP总量的的50%。
2.6.2.2无效循环细胞内有些反应序列，其净结果是ATP的水解。
例如6-磷酸果糖在磷酸果糖激酶的作用下生成1,6-二磷酸果糖，1,6-二磷酸果糖在二磷酸果糖磷酸酯酶的作用下，又被降解成6-磷酸果糖。
这两步反应导致ATP的净消耗。
这类循环最初被当作是代谢控制的一个缺陷（因此被称为无效循环），但目前这种循环被认为是一种重要的代谢控制机制。
当两种酶都存在时，这种循环能使细胞迅速地进行自我调整以适应新环境条件。
2.6.2.3大分子的周转和更新细胞需要不断降解和合成许多分子，以维持其对代谢功能的控制能力。
因此mRNA的半衰期只有的几分钟。
大分子的这种连续的降解和再聚合，导致了ATP的净消耗，而没有新生物量的产生，因此，也被认为是一种维持过程。
2.6.3 微生物能量的贮存
本页标示本节主题，正文由此展开当有多余营养物质存在时的论述。
当有多余营养物质存在时，微生物常常改变它们的某些代谢方向，合成一些化合物，作为能量贮存。当氮源或其他必需离子限量而碳和能量物质仍然可以被利用时，也生成大量的贮备化合物。
饥饿时可以降解这些化合物，以释放能量，维持生存。一般情况下，不到细胞内氨基酸和核苷酸库不能再维持下去的时候，这些贮藏
2.6.3.1 碳水化合物的贮藏
2.6.3.1碳水化合物的贮藏在真菌及细菌中，包括某些蓝细菌中，发现的贮存化合物是海藻糖（trehalose），一种非还原性的双糖。
在酵母及黏菌（slime moulds）中碳水化合物则以糖原的方式存在。
糖原在营养生长阶段堆积起来，到生长发育阶段，导致孢子形成时，这些储备物就用来提供能量。
在许多微生物中发现糖原存在，特别是在能量丰富营养不平衡的时候，就有相当大量的糖原堆积。
糖原合成的机制在原核生物和真核生物中是不同的。
在原核细胞中，葡糖基（glycosyl）的供体是ADP-葡萄糖，而不是UDP-葡萄糖（原核细胞中UDP-葡萄糖用来合成细胞壁）。
2.6.3.2脂类的贮藏在原核细胞中，多聚-β-羟基丁酸（poly-β-hydroxybutyrate，PHB）是最普通的脂类贮存化合物，在光合细菌、蓝细菌和许多其他原核细胞中都有大量堆积。
在有较大的芽孢的芽孢杆菌中，包括蜡状芽孢杆菌（B.cereus）及巨大芽孢杆菌（B.megaterium），PHB是生孢子的主要贮存化合物。
PHB是一种线形多聚体（可达菌体干重的60 %），它的降解需要蛋白水解酶使PHB颗粒活化，随后被PHB解聚酶（depolymerase）水解成二聚体，最后切成单体。
真核细胞中没有发现PHB，却有中性脂类的堆积。
2.6.3.3多聚偏磷酸在许多微生物中，包括真核及原核生物，在异染粒（volutin）颗粒中发现有多聚偏磷酸（polymetaphosphate），这种多聚体同时起磷酸贮存及能量贮存的作用，因为磷酸酐键水解时具有很高的自由能。
代谢能的持续供应是微生物生命活动的前提，代谢能支撑是工业发酵运行的立足点。
复习题
下载地址：{{downurl}}
{{{a}}}
{{#b}}{{{b}}}
{{/b}} {{/title}} {{#nolog}}登陆注册
{{/nolog}} {{#djsx}}点我刷新
{{/djsx}} {{#gocz}} {{/gocz}} {{#ffqr}} {{/ffqr}}