页数：113页文件大小：7.58 MB来源： 发酵原理演示ppt课件
本课件围绕产能代谢展开，以氧化数说明氧化还原本质，介绍线粒体膜与原核质膜上的电子传递与ATP合成酶，强调辅酶在生物氧化中的不可替代作用，并比较发酵、有氧呼吸与无氧呼吸。
第三节 化能异养型微生物的生物氧化
本页标示本节主题，正文由此展开氧化还原反应的论述。
2.3.1 氧化还原反应
化能异养型微生物将有机营养物质储存的化学能，转化成可以被自身直接利用的能量形式（ATP或质子运动势Δp等）的代谢过程，叫做化能异养型微生物的产代谢能的代谢，一般称产能代谢。
化能异养型微生物产能代谢，始于能源化合物（还原性有机化合物）的生物氧化（即能源化合物释放电子）。
生物氧化归根到底属于氧化还原反应。
2.3.1 氧化还原反应
本页标示本节主题，正文由此展开反应物之间有电子得失的反应的论述。
反应物之间有电子得失的反应，总称为氧化还原反应。
在这类反应中必有一种原子失去电子而被氧化，同时另一种原子得到电子而被还原，它们分别作为氧化还原反应的两个半反应，合在一起就是一个氧化还原反应。
通常把在氧化还原反应中失去电子而被氧化的物质称为还原剂，把得到电子而被还原的物质称为氧化剂。
在一个氧化还原反应中，氧化剂获得的电子总数必然等于还原剂失去的电子总数。
对于组成和结构比较复杂的化合物，特别是有机化合物，可以采用“氧化数”这个概念来讨论氧化还原反应。
用氧化数来表示物质中元素的表观电荷数，这样就可以把氧化和还原分别定义为反应物质中元素的氧化数的升高和下降。
元素的氧化数升高，说明它已被氧化了；元素的氧化数下降，说明它已被还原了。
在有机体生命活动中，参与氧化还原反应的往往是有机化合物，或者反应的一方是有机化合物，采用氧化数这个概念来讨论氧化还原反应比较方便。
在有机体生命活动中，氢元素不论是以氢离子的形式存在于细胞内外的溶液中，还是与其他原子共价相连的形式，存在于组成细胞的有机化合物分子中，其氧化数均规定为+1。
在活细胞内进行的涉及电子从一个分子到另一个分子转移的产能反应，总称为生物氧化。
在一般的氧化还原反应中，还原剂将电子直接交给氧化剂并放出能量；在生物氧化过程中，还原剂首先将电子交给一级电子载体，再由一级电子载体将电子转交给氧化剂，并把化学能转化成生物可以直接利用的能量形式——代谢能。
在生物氧化过程中，尽管还原剂释放的电子并不直接交给氧化剂，但是最终还是转交给氧化剂，同样完成了氧化和还原这两个“半反应”。
因此生物氧化本质上还是氧化还原反应。
因为细胞内的这些氧化还原反应向着能源化合物氧化降解和放能的方向进行，因而有生物氧化之称。
生物氧化与一般的氧化还原反应相比较，氧化还原的本质是一样的，但进行的过程和结果大不一样。
生物氧化是按一定顺序进行的、酶催化的、受到严密控制的逐级释放能量的过程，以这种方式释放的能量中的一部分可直接用来支撑生命活动。
因此，没有生物氧化就没有代谢能，没有代谢能的支撑就没有生命活动。
2.3.2 微生物进行生物氧化的细胞器及ATP合成酶
本页标示本节主题，正文由此展开线粒体的膜与原核细胞的质膜的论述。
2.3.2.1 线粒体的膜与原核细胞的质膜
微生物细胞可直接利用的能量供体（以ATP为代表）的生成依赖于微生物细胞内进行的生物氧化（呼吸和发酵）。
而经生物氧化生成的ATP又为一切生物学过程及时、准确地提供代谢能。
微生物的呼吸和发酵作用在细胞特定部位或特定的细胞器里进行。
在这些细胞部位和细胞器里包含着各种氧化还原酶（包括它们的辅酶和辅基）、电子传递链、输送蛋白和ATP合成酶。
2.3.2.1 线粒体的膜与原核细胞的质膜
本页标示本节主题，正文由此展开与呼吸关系最密切的细胞器是线粒体的论述。
与呼吸关系最密切的细胞器是线粒体，对于原核细胞则是细胞质膜。
线粒体内膜和原核细胞的质膜包含电子传递链、ATP酶，以及与呼吸有关的输送蛋白。
本页以图示方式呈现2.3.2.1 线粒体的膜与原核细胞的质膜的结构关系，图中标注包括：根据Neil、A、Campbell、&、Jane、B、Biology,2001改制。文字细节以原课件图为准。
本页以图示方式呈现2.3.2.1 线粒体的膜与原核细胞的质膜的结构关系，图中标注包括：根据Neil、A、Campbell、&、Jane、B、Biology,2001改制。文字细节以原课件图为准。
本页为2.3.2.1 线粒体的膜与原核细胞的质膜的章节分隔页，标示本节讨论主题，正文由此展开真核微生物才有线粒体的论述。
真核微生物才有线粒体，前图大致描绘了其结构和功能。
线粒体的外膜上镶嵌着一些起非特异性孔道作用的蛋白质，它们允许相对分子质量小于10 000道尔顿的溶质通过，但像细胞色素那样大的分子是不能通过的。
线粒体内膜含有较多的蛋白质，它不但对溶质的通过具有选择性，而且具有不同形式的能量之间的转换功能。
它实际上依靠载体让离子和分子通过，是控制各种生理物质进出线粒体的屏障。
内膜中的蛋白质包括电子传递链的多肽成员、各种输送蛋白质和ATP合成酶等。
还有一些酶（如以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶）与内膜内侧相连，而已经观察到的内膜内侧的球状突起物则是ATP合成酶的具催化功能的亚单位。
线粒体基质中包含线粒体的DNA和核糖体，以及与蛋白质合成、氨基酸分解代谢、脂肪酸β-氧化有关的酶和TCA环的酶（其中琥珀酸脱氢酶与内膜相联）。
线粒体内外膜之间的膜间腔内也含有特殊的酶，如腺苷酸激酶。
与代谢有关的底物、产物以及还原力在细胞质和线粒体基质之间的传递，对真核微生物的代谢是非常重要的。
这主要是因为酵解和PP环（磷酸戊糖循环）发生在细胞质，而脂肪酸的β-氧化（脂肪酸的降解）以及乙酰基的降解（TCA环的氧化过程）发生在线粒体的基质中。
由胞质中的酵解作用产生的丙酮酸，如果要经TCA环氧化，则必须首先进入线粒体。
电子传递磷酸化作用要求将磷酸根（Pi）和ADP送入线粒体，而线粒体中通过电子传递磷酸化生成的ATP，又必须被送出线粒体，才能参与细胞质中进行的需要ATP的反应。
根据对原核细胞的研究，得知原核细胞的质膜是不对称的。
NADH和分子氧与膜发生作用的位置只能在膜的内侧，同样，与膜结合的以FAD为辅酶的脱氢酶也在膜内侧，这些都是由电子传递链多肽成员在膜上的定位决定的。
因为原核细胞的糖酵解和TCA环均在同一细胞空间进行，所以在原核细胞中NADH的释放电子和氧分子
对于真核细胞，由于NADH不能跨过线粒体内膜，要借助所谓的穿梭系统，其中最简单的系统是3-磷酸甘油/磷酸二羟丙酮穿梭系统。
线粒体的3-磷酸甘油脱氢酶的催化位点位于线粒体内膜的外表面，因此3-磷酸甘油的重新氧化并没有必要跨过线粒体内膜。
细菌的细胞膜也有与线粒体内膜类似电子传递磷酸化的功能，特别是化能异养型细菌。
细菌细胞质膜上也有电子传递链、ATP合成酶和输送蛋白。
但由于细菌所处的环境远远没有线粒体所处的真核细胞的内环境稳定，细菌的电子传递链的组成变化较线粒体大。
化能异养型细菌的呼吸链与线粒体的呼吸链的主要差别图。
2.3.2.2 ATP合成酶
本页标示本节主题，正文由此展开ATP合成酶镶嵌在真核细胞的论述。
ATP合成酶镶嵌在真核细胞的线粒体内膜，及细菌的细胞质膜，膜上的ATP合成酶呈球状突起，伸向线粒体基质或细菌细胞质。ATP合成酶实际上是多个多肽组成的复合体。
这复合体由两部分构成，在电镜下看到的球状突起体是ATP合成酶的催化部分，在线粒体中称为F1。ATP合成酶复合体的其余部分F0埋在膜里，作为向
头部（F1）：为水溶性的球蛋白，从线粒体内膜突出于基质内，较易从膜上脱落。
由3α、3β、γ、δ、ε等9个亚基组成。
α和β亚基上均有
在真核微生物细胞中，由于ATP合成酶的F1球体位于线粒体内膜基质一侧，因此，通过电子传递磷酸化作用生成的所有ATP，都在线粒体基质里。
这些ATP中的大部分必须转移到线粒体外，因为细胞需要ATP的过程大多是在线粒体外进行。
线粒体内ATP的不断合成是通过ATP向外，ADP向内，以及与OH—离子相平衡的等摩尔的磷酸向内迁移（H2PO4-／OH-反向通道输送）来实现的。
H2PO4-／OH-和ATP/ADP载体系统的综合效应是：每合成1个ATP分子即引起1个质子的额外的流入（相当于1个OH-离子的流出），该质子的电荷被用于驱动ADP
F0的功能是作为质子通道，它允许质子借助它而跨膜，并把质子交给ATP合成酶的催化部位F1，F1则起催化ADP的磷酸化或ATP的水解的作用。
寡霉素能与F0的一个叫做寡霉素敏感授予蛋白（OSCP）的组分结合，使质子阱阻塞，从而控制ATP合成酶的作用；然而，寡霉素对细菌的ATP
2.3.3 生物氧化过程中辅酶的关键作用
本页标示本节主题，正文由此展开生物氧化本质上是氧化还原反应的论述。
生物氧化本质上是氧化还原反应，因为发生了电子从一个分子到另一个分子转移。但又不同于一般的氧化还原反应，主要表现在：
在化能异养型微生物细胞的生物氧化过程中，除了脱氢酶和氧化酶以外，它们的辅酶和辅基的作用也是不可替代的。脱氢酶的辅酶包括NAD和NADP。
NAD主要在供能途径的氧化还原反应（生物氧化）中起作用，NADP通常是在生物合成反应中起作用。在供能反应中，NAD+（氧化型的NAD）是反应物，而在合成反应中，NADPH（还原型的
2.3.3.1 生物氧化的一级电子载体
2.3.3.1 生物氧化的一级电子载体
本页标示本节主题，正文由此展开在生物氧化的过程中的论述。
在生物氧化的过程中，还原剂（能源化合物或其降解物）把电子交给电子载体，经一个或多个电子载体，最后移交给氧化剂（最终电子受体）。
所谓载体，一般是指运载工具，其最基本的功能是：
微生物以不同的方式进行生物氧化，在生物氧化的过程中，还原剂放出的电子“搭乘”电子载体，电子载体的种类和“转乘”的次数不同。
还原剂放出的电子首次搭乘的电子载体叫做一级电子载体，接下来搭乘的电子载体叫做二级电子载体……，依此类推。
最后一级的电子载体将电子交给最终电子受体，完成这一轮生物氧化过程。
生物氧化的一级电子载体主要包括：
对于化能异养型微生物细胞来说，作为还原剂的有机化合物不论以何种方式进行生物氧化，其释放的电子，经各级电子载体逐级传递，直到这些电子被它们的最终电子受体接受的全过程中，只有一个步骤是有共性的，而且均是必不可少的，这就是，还原剂释放的电子首先要被生物氧化过程的一级电子载体接受。
把还原剂放出的电子首先交给一级电子载体（脱氢酶或氧化酶的辅酶）是生物氧化的共性，也是生物氧化反应与一般的氧化还原反应的一个重大的区别。
具有相同起讫点的氧化还原反应，例如，乙醇（酒精）完全氧化，生成二氧化碳和水，这个过程可以经两条不同的路径来实现：
在脱氢反应的过程中，能源化合物（还原剂）首先将电子交给一级电子载体——脱氢酶的辅酶，即NAD的氧化形式NAD+，使它转化为其还原形式NADH。
那么，一级电子载体怎样支持生物氧化的持续进行呢？
（认辨、接纳、运送、排空）
2.3.3.2 辅酶的再生和回用
本页标示本节主题，正文由此展开在工业发酵领域的论述。
在工业发酵领域，辅酶的再生和回用的概念的提出和应用，有利于对代谢能支撑假说的深入理解。
NAD和NADP是脱氢酶的辅酶，FAD和FMN是氧化酶的辅基，ATP是激酶的辅酶。
在脱氢酶的辅酶中，NAD主要在供能途径的氧化还原反应（生物氧化）中起作用，NADP通常用于生物合成反应。
因此，在分析辅酶在生物氧化中的关键作用时，当然把NAD作为首选对象。
NAD是以NAD+的形式参加脱氢反应的，它作为一级电子受体直接从脱氢酶的底物（还原剂）接受一对电子被还原成NADH。
NADH中的“H”实际上是氢负离子（hydride ion），也就是一个氢离子和一对电子（H++2e-）。
NADH卸下（卸载）这一对电子并释放出氢离子而被再生成NAD+。
然后，NAD+才能与脱氢酶的酶蛋白形成脱氢酶复合物，一起参与下一轮的脱氢酶的反应，这就是辅酶的回用。
脱氢的辅酶NAD就是这样不断地“使用，再生，回用，再生，回用……”，持续地支持脱氢反应。
在微生物细胞的产能代谢中，还原型辅酶NADH上的一对电子主要以两种不同的方式卸载。
在有外源电子受体的情况下，负载电子的NADH将电子交给电子传递链而再生为空载的电子载体NAD+，卸载电子后，空载的电子载体NAD+将继续投入下一轮的电子运载工作（作为脱氢酶的辅酶接受能源化合物或其还原性降解物分子释放的电子）；NADH交给电子传递链的电子经电子传递链传到最终电子受体，完成生物氧化。
还原性化合物（电子供体）2e-2e-2e-2e-2e-电子传递链外源电子受体NADHNADHNAD+微生物呼吸过程中的电子传递和脱氢酶辅酶的再生与回用空NADH =NAD+〔H∶〕-〔H∶〕-+ 2e-= H+
在没有外源电子受体的情况下，NADH将电子直接交给内源电子受体（代谢中间化合物），在完成还原反应的同时NADH被再生（被氧化）为空载的电子载体NAD+。
卸载电子后，空载的电子载体NAD+将继续投入下一轮的电子的运载工作。
还原性化合物（电子供体）2e-2e-2e-2e-内源电子受体（生成发酵产物）NADHNADHNAD+空微生物发酵过程中的电子传递和脱氢酶辅酶的再生和回用
因此，在化能异养型微生物进行生物氧化（不论是发酵还是呼吸）的过程中，脱氢酶的辅酶作为一级电子载体，起到了从脱氢酶的底物（能源化合物或其还原性降解物分子）直接接受电子的关键作用。
细胞或细胞器的空间内NAD+是有限的，如果作为电子载体的辅酶NAD+不能得到再生，就不能被回用，有效的电子载体就会愈来愈少，脱氢反应就不能持续进行下去了。
因此辅酶的再生必须及时，使有限的辅酶分子得到正常的周转，以保证生物氧化作用的持续进行。
2.3.4 化能异养型微生物生物氧化的方式
本页标示本节主题，正文由此展开目前发酵工业上使用的论述。
目前发酵工业上使用的工业微生物绝大多数是化能异养型微生物。
根据化能异养型微生物在生物氧化时有没有外源的最终电子受体，以及最终的外源电子受体是不是分子氧，可将化能营养型微生物的生物氧化分成发酵、有氧呼吸和无氧呼吸三类，它们在本质上都是氧化还原反应。
生物氧化还原型的辅酶携带的电子有没有外源电子受体有无发酵呼吸还原型的辅酶携带的电子的最终电子受体是不是分子氧是不是有氧呼吸无氧呼吸生物氧化的特点和分类(1)(2)：
2.3.4.1 发酵
本页标示本节主题，正文由此展开在没有外源最终电子受体的条件下的论述。
在没有外源最终电子受体的条件下，化能异养型微生物的能源有机化合物或其还原性降解物，通过将一个内源的（已经经过该细胞代谢的）有机化合物还原而自身被氧化的生物学过程称为发酵。
发酵过程中的碳架流与电子流
在发酵过程中，一般并不发生经包含细胞色素等的电子传递链的电子传递过程，而是通过底物水平磷酸化来获得ATP；在发酵过程中，一般是一级电子载体NAD首先接受能源有机化合物（或其某降解物）释放的电子，然后以NADH的形式直接将电子交给内源的电子受体，将它还原成发酵产物，从而完成氧化还原反应。
在厌氧条件下，化能异养型微生物经EMP、ED、PK或不完全的HMP途径，首先将葡萄糖降解为PYR，并生成NAD（P）H。
进一步的代谢主要是一些使用NADH的还原过程和生物氧化降解过程，或者说是从PYR开始的发酵过程。
生成能量代谢副产物的亚网络（“R”标注还原反应）
许多细菌、真菌（特别是酵母菌）和某些原生动物都能进行发酵模式的生物氧化作用，发酵可能是这些微生物专一的或可选择的生物氧化模式。
注意，发酵过程中所用的能源有机化合物以及所形成的发酵产物的性质，可能会因不同的微生物种而有很大变化，这常常是微生物的重要分类学特征。
微生物的发酵途径，因不同的微生物物种、不同的能源化合物、不同的环境条件而五花八门，体现了微生物生命活动的多样性。
比较了解的发酵大致有以下几种，大多与传统的发酵工业生产有关：
Stickland反应是另一种情况下的发酵，在这种发酵中，一种氨基酸的氧化与另一种氨基酸的还原通过NAD相耦联。
而所谓琥珀酸发酵，实际上是一种以外源有机化合物为最终电子受体的无氧呼吸，实际上不是发酵。
通常所说的甲烷发酵实际上也是无氧呼吸。
2.3.4.2 有氧呼吸
本页标示本节主题，正文由此展开⑴PYR通过TCA环被进一步氧化的论述。
本页以图示方式呈现2.3.4.2 有氧呼吸的结构关系，图中标注包括：。文字细节以原课件图为准。
当有外源的（没有经过该细胞代谢的）电子受体存在时，生物氧化就以电子传递的方式发生。
电子传递分为在有氧条件下进行的电子传递和在无氧条件下进行的电子传递。
在有氧条件下，一级电子载体NADH上的电子经电子传递链一直传到末级电子载体（电子传递链最后一个成员细胞色素氧化酶），然后，末级电子载体把电子交给最终电子受体分子氧，把分子氧还原成水，这就是有氧呼吸。
在有氧呼吸中，外源的最终电子受体是分子氧，而电子供体（或称呼吸底物）是微生物进行生物氧化的能源化合物（或其降解产物）。化能异养型微生物的能源化合物为有机化合物。化能自养型微生物的能源化合物是还原态的无机化合物，如H：
本页以图示方式呈现2.3.4.2 有氧呼吸的结构关系，图中标注包括：。文字细节以原课件图为准。
在有分子氧的条件下能够生长的需氧微生物、兼性厌氧微生物营有氧呼吸。
它们发生有氧呼吸的基本条件是有分子氧存在，有合适的呼吸底物存在。
化能异养型微生物的有氧呼吸有两种形式。
典型的一种是，呼吸底物的氧化不与分子氧的还原作用直接偶联，而是让其自身氧化过程中放出的电子经过电子传递链最后才传递到分子氧（以分子氧为最终电子受体的电子传递链又称呼吸链）。
另一种非典型的是：呼吸底物脱下的氢和电子借助黄素蛋白转移给分子氧，参与这类反应的氧化酶都是以FAD或FMN为辅基的黄素蛋白，因此这种加氧呼吸又称黄素蛋白水平呼吸。
在有分子氧的条件下，化能异养型微生物可经EMP途径、不完全的HMP途径ED途径、PK途径首先将葡萄糖降解为PYR，同时生成代谢能、NADH和NADPH；继而这些还原性化合物和还原型辅酶在有分子氧的条件下进行下述反应：
⑴PYR通过TCA环被进一步氧化PYR在进入TCA环前，先要被转化成乙酰辅酶A（AcCoA）。
AcCoA的C-C键比较稳定，难于打断。
尽管羰基的存在可使C-C键变弱而发生α裂解或β裂解，但在AcCoA的乙酰基中，谈不上β裂解，若要进行α裂解在能量上又不经济；而TCA环是大自然选择的一种巧
TCA环——降解乙酰基的途径PYR，丙酮酸；AcCoA，乙酰辅酶A；CTA，柠檬酸；ICA，α-KG，α-酮戊二酸；ScCoA，琥珀酰辅酶A；SCA，琥珀酸；FMA，延胡索酸；MLA，苹果酸；OAA，草酰乙酸。
原始底物再生底物
化能异养型微生物在有氧呼吸中，葡萄糖先降解为PYR，PYR被氧化脱羧生成AcCoA后，AcCoA与草酰乙酸（OAA）合成柠檬酸（CTA），进入TCA环；经异柠檬酸（ICA）、α-酮戊二酸（α-KG）、琥珀酸（SCA）、苹果酸（MLA）等4
这样每分子PYR经TCA环生成3分子二氧化碳、4分子NAD（P）H（ICA脱氢时，细菌细胞质中形成NADPH，真核微生物线粒体中形成NADH）、1分子FADH2和1分子ATP（在大肠杆菌中为ATP，在哺乳动物中为GTP）。
鉴于以上情况，可把AcCoA看作是TCA环的原始底物，把OAA看作再生底物。
再生底物不足，势必影响TCA环的正常运转，进而影响AcCoA中乙酰基的降解。
细胞（真核微生物的线粒体）内OAA最初的生成及其量的维持，与TCA环的再生底物的回补及乙醛酸循环密切相关。
微生物的需氧生长往往会导致TCA环的再生底物或其前体的外流（参与氨基酸等的合成），从而威胁到乙酰基的降解。
为维持再生底物的量，必须进行回补。
除了细胞内转氨基酶所催化的反应能直接或间接提供OAA等，也可使TCA环得到回补外，TCA环再生底物的回补主要来自二氧化碳固定和乙醛酸环。
二氧化碳固定有以下3个反应，它们分别由丙酮酸羧化酶（PC），磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）及苹果酸酶（ME）催化：PYR + CO2→ OAAPEP + CO2→ OAAPYR + CO2→ MLA（→ OAA）化能异养型微生物要在己糖或EMP途径的中间代谢物上进行需氧生长，至少需具备以上3个反应之一，以获得TCA环的再生底物。
AcCoA作为原始底物进入TCA环，经过TCA环及与其配套的电子传递链被分子氧氧化成CO2。
乙醛酸环可看作是AcCoA的另一个去向，一个借助于TCA环的某些反应而实现按合成方向进行的循环。
因为乙醛酸是该循环中的“2C ”中间物，故称为乙醛酸环（glyoxylate cycle，简称GOA环）。
通过乙醛酸环，可把“2C”水平的AcCoA合成“4C”水平的化合物SCA，从而对TCA环进行回补。
本页为2.3.4.2 有氧呼吸的章节分隔页，标示本节讨论主题，正文由此展开乙醛酸环一共涉及到5个酶的论述。
乙醛酸环一共涉及到5个酶。在真核微生物中，它们都集中在一起，存在于特殊细胞器乙醛酸循环体（glyoxysomes）中。环中第：
酶：
乙醛酸环对生长在“2C”底物如乙酸或乙醇上的细菌、真菌、藻类和原生动物来说是必须具备的代谢途径。乙酸或乙醇经下列反应先转变成AcCoA，以参与乙醛酸环代谢：
⑵NADH和NADPH分子上的“H”的去向“H”指的是氢负离子([H∶]-，hydride ion)，它包含一个氢离子（质子）和一对电子：NADH→NAD++[H∶]-NADPH→NADP++[H∶]-[ H∶]-→H++2e-
在有分子氧存在的条件下，需氧微生物和兼性厌氧微生物降解葡萄糖可生成NADH和NADPH。
在细胞代谢中，辅因子NADH和NADPH有两种不同的用途。
NADH主要涉及通过氧化磷酸化反应生成代谢能，NADH分子上的一对电子经呼吸链传递给分子氧，在此过程中释放能量的一部分被捕获生成ATP等形式的代谢能；而NADPH主要用于还原性生物合成。
因此，NAD+作为供能反应的底物，而NADPH用做生物合成反应的底物，因而NADH / NAD+的比率和NADPH / NADP+的比率在不同的水
在细菌中,NADH / NAD+的比率为：
NADH + NADP+←→NAD++NADPH这个反应平衡的转移与ATP的消耗反应或因呼吸而产生的质子运动势相关联。
当NADH参与电子传递产能过程，平衡向右方移动；当NADPH参与合成代谢，平衡向左边移动。
这种酶存在于细菌和哺乳动物细胞中，而在酵母和丝状真菌中还未被确认。
在哺乳动物细胞中，这个酶位于线粒体内膜上，这就为发生在线粒体膜上的其他与能量有关的过程与转氢反应之间的耦合提供了一个机制。
这种酶的生理作用还不清楚，但是它能为细胞的氧化还原能力与线粒体能量供应，提供一种保护性的缓冲。
2.3.4.3 无氧呼吸
本页标示本节主题，正文由此展开在无氧条件下的论述。
在无氧条件下，微生物生物氧化的最终电子受体不是分子氧，代之以硝酸根、硫酸根或特定的有机化合物（如延胡索酸）等，它们在相应的酶的催化下，替代分子氧接受电子传递链传递的电子，自身被还原，这就是无氧呼吸。
化能异养型微生物的无氧呼吸可进一步分为硝酸呼吸、硫酸呼吸和延胡索酸呼吸等。
本页以图示方式呈现2.3.4.3 无氧呼吸的结构关系，图中标注包括：。文字细节以原课件图为准。
无氧呼吸是厌氧微生物和兼性厌氧微生物在无氧条件下的呼吸作用。
化能异养型微生物在进行无氧呼吸时，以有机化合物（如葡萄糖）为呼吸底物（能源），并兼做碳源；而化能自养型微生物以还原态无机化合物（如H2，H2S等）作为呼吸底物（能源），以二氧化碳为碳源。
当微生物细胞以发酵的方式进行生物氧化时（还原型的辅酶将电子交给内源的有机化合物），只能通过底物水平磷酸化形成ATP；而当微生物细胞以呼吸的方式（包括有氧呼吸和无氧呼吸）进行生物氧化（还原型的辅酶将电子交给电子传递链）时，则拥有效率高得多的形成ATP的机构——电子传递链和ATP酶，放出的能量也较发酵的方式多。
左图显示微生物以不同方式进行生物氧化时的放能情况图中：红色标示有氧呼吸，放能最多；绿色标示无氧呼吸，放能次之；棕色标示发酵，放能最少。
类同于有氧呼吸，进行无氧呼吸时能源化合物所放出的电子也要通过电子传递链，被传送到最终的外源电子受体；但由于无机氧化物被还原时的氧化还原电位要比分子氧被还原时的氧化还原电位低，因此微生物营无氧呼吸时，电子传递链要比呼吸链（即以分子氧为终端的电子传递链）短，传送过程中放出的能量也没有营有氧呼吸时多
无氧呼吸作用有一些典型例子。
化能异养菌地衣芽孢杆菌（Bacilluslicheniformis）在厌氧条件下于葡萄糖和硝酸盐中生长，能形成特殊类型的细胞色素和与膜结合的酶体系，它们能将硝酸盐还原成亚硝酸盐，并进一步还原成N2。
微生物进行无氧呼吸时其电子传递链与在有氧呼吸的另一个明显差别是，以无机氧化物的还原酶（即无氧呼吸时用来催化电子直接转交给最终电子受体的过程的酶）代替了细胞色素氧化酶（即有氧呼吸时用来催化电子直接转交给分子氧的过程的酶）。
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