页数：29页文件大小：382.5 KB来源： 发酵原理演示ppt课件
本课件系统讲解发酵学第一假说，先以热力学第一、第二定律与吉布斯自由能说明生命系统的开放属性，再界定代谢能及其载体ATP与质子运动势，解释代谢能如何支撑细胞生命活动。
第二章 发酵学第一假说：代谢能支撑假说
请带着以下问题学习：
发酵学第一假说·代谢能支撑假说能直接推动生命活动（做细胞功）
以上假说试图说明三个问题：
生命活动是生物体高度有序的序列反应的总和，是耗能的、不可逆的过程。
尽管不同的生物可以使用不同的能源；然而，实际上吸能的生物化学反应只能接受代谢能（metabolicenergy），即可供细胞新陈代谢直接利用的能量形式。
因此所有的生物体内都存在把其他形式的能量转化成代谢能的过程，以及代谢能支撑的问题。
工业发酵过程主要是微生物细胞群体的生命活动过程。
微生物细胞的生命活动当然也是耗能的，微生物细胞的大量的生物化学反应和细胞过程也只能接受代谢能。
但是——
微生物细胞直接面向环境而独立存在的处境，以及微生物细胞自主应对环境变化的生存方式，要求微生物细胞必须自己解决能量形式转换等生死攸关的问题。
也就是说微生物细胞必须自备与能源相对应的能量形式转换机构，并具备把能源提供的能量形式持续不断地转化成代谢能的能力，最终实现代谢能对微生物细胞生命活动的支撑。
能量经典地定义为物体做功的能力。
能量是物质运动的一种度量，对应于物质不同的运动形式，能量也有不同的形式。
代谢能是对应于生命运动的能量形式，是生物体直接用来建设自身或维持生命活动的能量形式。
代谢能以高能磷酸键或电场的方式储存在代谢能的载体中，腺苷酸和可以被能量化的生物膜是最常见的代谢能载体，ATP（能量货币）和Δp（质子运动势，能库）是代谢能最常见的供体。
代谢能支撑假说是发酵学最基本的假说，它规定了工业发酵的生物学属性。
本章将以代谢能支撑假说为中心，阐述微生物细胞内外的物质交换、化能异养型微生物生物氧化的氧化还原本质，进而认识：
微生物细胞进行持续的能量代谢是微生物细胞的生命线，也是工业发酵成立的最起码的条件。
第一节 微生物细胞过程的热力学
细胞过程的热力学研究细胞的单个反应和以代谢网络为基础的代谢的可行性。
2.1.1生命系统是开放系统
热力学分为平衡态热力学（或经典热力学）和非平衡热力学。经典热力学只考虑平衡状态，因此，对于细胞通过代谢途径而实现转化的特性的深入研究，几乎没有帮助。
热力学第二定律加上吉布斯相平衡原理，能够确定某一反应或转化过程是否可行等（是否可沿某一方向进行），但却不能给出反应速率。它们主要应用于封
然而，生命系统是开放系统，不会达到平衡。
它们通过将高焓低熵的基质转化成低焓高熵的代谢产物，不断地获得自由能（其中一部分转化为代谢能，用来推动有序化进程）。
吉布斯自由能：G = H－TSG，吉布斯自由能H，物系的焓（描述恒压热效应）T，绝对温度S，物系的熵（描述混乱程度）
2.1.2 经典热力学与微生物代谢
本页标示本节主题，正文由此展开热力学把宇宙中我们感兴趣的论述。
热力学把宇宙中我们感兴趣的部分定义为系统，诸如一个生物反应器或一个细胞，而把其他部分叫做它的环境。系统是开放的还是封闭的、隔离的，取决于其是否可与环境交换物质和能量。
因为活细胞吸收营养物质、释放代谢产物，并做功和放热。因此它们是开放系统。
系统状态由一组状态函数来定义。
这些状态函数包括内能（U，系统固有的全部能量的度量，描写恒容热效应的状态函数）、焓（H，描写恒压热效应的状态函数）、熵（S，系统混乱程度的度量）。
这些状态函数可用来表示和解释这两个热力学定律，经典热力学就是建立在这两个定律的基础上的。
这两个定律是：
如果把我们研究的系统与它所处的环境加在一起，看作一个隔离系统，这个重新划定的隔离系统服从经典热力学。
热力学第一定律阐明了任何过程都是能量守恒的，也就是说系统产生的能量必须由它的环境吸收。
第二定律阐明了过程的自发性取决于总的熵变，在这个重新划定的隔离系统中，系统有序程度的增加，必须由它
在研究细胞过程时，自发性确实是一个非常重要的问题。
然而，要确定整个宇宙的熵变化是不可能的，所以把自发过程引起的宇宙的混乱程度作为评估自发性的标准，是难以操作的。
而且，过程的自发性不能单独由所研究的系统的熵变来决定，因为即使在系统的熵减少（即ΔS系统＜0的情况下），放热过程（即ΔH系统＜0，也就是热量从系统放出）也可能自发进行。
譬如，变性的蛋白质自发折叠成高度有序的天然构象（系统的熵减少，ΔS系统＜0），就是一例。
当然在这种情况下，
2.1.3 吉布斯自由能和代谢能
本页标示本节主题，正文由此展开由于熵在使用上的这些困难的论述。
由于熵在使用上的这些困难，自发性可由另一状态函数吉布斯自由能来确定：G=H-TS这个状态函数是由J. Willard Gibbs于1878年提出的。
系统自由能的减少等于系统在恒温、恒压可逆过程中所做的最大有用功（不包括位移功）。
在不可逆过程中系统所做的功必然小于体系自由能的减少。
由于活细胞中的所有生物化学过程几乎都是在恒温、恒压条件下进行的，在研究微生物的能量代谢时自然会对自由能的变化ΔG发生兴趣。
在恒温恒压条件下，各类化学反应能否自发进行，取决于自由能的变化ΔG的值，但反应的ΔG与变化的途径无关。
当ΔG＜0时，自发过程，被称为是放能的（exoergic）过程，它们可以用来做功；当ΔG＝0时，反应已达到平衡，即其正向过程和逆向过程正好处于平衡；当ΔG＞0时，非自发过程，被称为吸能的（endergonic）
在细胞中，能直接驱动吸能过程的自由能有两类供体：在细胞内流通的能量货币（以ATP为代表）和能化了的生物膜（以Δp为代表）。
它们一般在代谢过程中形成，在代谢过程中使用，特别是它们作为细胞的组成成分，在细胞的代谢中再生和周转。
我们把这两类特殊能量形式叫做代谢能。
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