07 第七章 细胞的能量转换－线粒体和叶绿体.ppt

第1页：第七章 细胞的能量转换

第七章细胞的能量转换──线粒体和叶绿体

• 线粒体与氧化磷酸化
• 叶绿体与光合作用
• 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
• 线粒体和叶绿体的增殖与起源

第2页：第一节 线粒体与氧化磷酸化

第一节线粒体与氧化磷酸化

• 线粒体的形态结构
• 线粒体的化学组成及酶的定位
• 氧化磷酸化
• 线粒体与疾病

第3页：线粒体的形态与超微结构

一、线粒体的形态结构

• 线粒体的形态、大小、数量与分布
• 线粒体的超微结构
• 外膜(outermembrane）：含孔蛋白(porin)，通透性较高。
• 内膜（innermembrane）：高度不通透性，向内折叠形成嵴（cristae）。含有与能量转换相关的蛋白
• 膜间隙（intermembranespace）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。
• 基质（matrix）：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体 DNA,RNA，核糖体。

第4页：线粒体内膜的三类功能蛋白

执行氧化反应的电子传递链

• ATP合成酶
• 线粒体内膜转运蛋白

第5页：线粒体的化学组成及酶定位

二、线粒体的化学组成及酶的定位

• 线粒体组分分离方法
• 线粒体的化学组成
• 线粒体酶的定位线粒体各部分的功能

第6页：线粒体的化学组成

线粒体的化学组成

• 蛋白质(线粒体干重的65～70％)
• 脂类(线粒体干重的25～30％)：
• 磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。
• 线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；1:1（外膜）

第7页：氧化磷酸化概览

氧化磷酸化的偶联机制

化学渗透假说(Chemiosmotic Hypothesis, Mithchell,1961)

• 三、氧化磷酸化线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成 ATP，为细胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控有关。
• 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子基础
• 质子动力势的其他作用
• 线粒体能量转换过程略图

第8页：氧化磷酸化的分子基础

氧化磷酸化的分子基础

• 氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分子中储藏的能量
• 高能电子
• 质子动力势
• ATP
• 氧化(电子传递、消耗氧,放能)与磷酸化(ADP+Pi，储能)同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行

第9页：电子传递链与ATP合成酶

氧化磷酸化的分子基础

• 电子传递链(electron-transportchain）的四种复合物，组成两种呼吸链：NADH呼吸链,FADH2呼吸链
• 在电子传递过程中，有几点需要说明
• ATP合成酶（ATPsynthase）(磷酸化的分子基础)

第10页：电子传递链的四种复合物

电子传递链的四种复合物(哺乳类)

• 复合物Ⅰ：NADH-Co Q还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移位体）
• 复合物Ⅱ：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体）
• 复合物Ⅲ：细胞色素bc 1复合物（既是电子传递体又是质子移位体）
• 复合物Ⅳ：细胞色素 C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）

第11页：电子传递过程的要点

在电子传递过程中，有几点需要说明

• 四种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基)、Fe-S中心、辅酶 Q。前三种与蛋白质结合，辅酶 Q为脂溶性醌。
• 电子传递起始于 NADH脱氢酶催化 NADH氧化，形成高能电子(能量转化)，终止于 O2形成水。
• 电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低，H2O/O2最高)
• 高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将 H+从基质侧泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜 H+梯度(能量转化)
• 电子传递链各组分在膜上不对称分布

第12页：ATP合成酶

ATP合成酶(磷酸化的分子基础)

ATP合成机制

Banding Change Mechanism(Boyer 1979)

• 分子结构
• 线粒体 ATP合成系统的解离与重建实验证明电子传递与 ATP合成是由两个不同的结构体系执行,F1颗粒具有 ATP酶活性
• 工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP,又能水解 ATP将质子从基质泵到膜间隙
• 亚单位相对于
• 亚单位旋转的直接实验证据

第13页：化学渗透假说

氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说

• 化学渗透假说内容：电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将 H+从基质泵到膜间隙，形成 H+电化学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过 ATP合成酶回到基质，同时合成 ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到 ATP高能磷酸键。
• 质子动力势(protonmotiveforce)
• 支持化学渗透假说的实验证据该实验表明：
• 质子动力势乃 ATP合成的动力
• 膜应具有完整性
• 电子传递与 ATP合成是两件相关而又不同的事件

第14页：质子动力势的其他作用

质子动力势的其他作用

• 物质转运
• 产热：冬眠动物与新生儿的 Brown Fat Cell线粒体产生大量热量

第15页：第二节 叶绿体与光合作用

第二节叶绿体与光合作用

叶绿体的功能

光合作用(photosynthesis)

• 叶绿体(Chloroplast)的形态结构

第16页：叶绿体的形态结构

一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构

• 叶绿体与线粒体形态结构比较叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体；捕光系统、电子传递链和 ATP合成酶都位于类囊体膜上。
• 叶绿体超微结构

第17页：光合作用概览

二、叶绿体的功能—光合作用(photosynthesis)

• 光反应
• 暗反应(碳固定)
• 光合作用与有氧呼吸的关系图

第18页：光反应

• 光反应在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，形成 ATP和 NADPH并放出 O2 的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。
• 原初反应（primaryreaction)光能的吸收、传递与转换，形成高能电子(由光系统复合物完成，光合作用单位的概念)
• 电子传递与光合磷酸化

第19页：电子传递与光合磷酸化

电子传递与光合磷酸化

• 电子传递与光合磷酸化需说明以下几点：
• ①最初电子供体是 H2O，最终电子受体是 NADP+。
• ②电子传递链中唯一的 H+-pump是cytb 6f复合物。类囊体腔的质子浓度比叶绿体基质高，该浓度梯度产生的原因归于：H2O光解、cytb 6f的 H+-pump、NADPH的形成。ATP、NADPH在叶绿体基质中形成。
• ③电子沿光合电子传递链传递时，分为非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两条通路。循环式传递的高能电子在 PSⅠ被光能激发后经cytb 6f复合物回到 PSⅠ。结果是不裂解 H2O、产生 O2，不形成 NADPH，只产生 H+跨膜梯度，合成 ATP。

第20页：暗反应与碳固定

• 暗反应(碳固定)利用光反应产生的 ATP 和 NADPH，使 CO2还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光(在叶绿体基质中进行)。
• 卡尔文循环（Calvincycle）（C3途径）
• C4途径或 Hatch-Slack循环
• 景天科酸代谢途径

第21页：半自主性细胞器的概念

第三节线粒体和叶绿体是半自主性细胞器

• 半自主性细胞器的概念：自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其 RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。
• 线粒体和叶绿体的 DNA
• 线粒体和叶绿体的蛋白质合成
• 线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装

第22页：线粒体和叶绿体的DNA

一、线粒体和叶绿体的 DNA

• mt DNA/ct DNA形状、数量、大小
• mt DNA和ct DNA均以半保留方式进行自我复制
• mt DNA复制的时间主要在细胞周期的 S期及 G2期，DNA先复制，随后线粒体分裂。ct DNA复制的时间在 G1期。复制仍受核控制

第23页：mtDNA的大小与基因组成

mt DNA /ct DNA形状、数量、大小

• 双链环状(除绿藻mt DNA，草履虫mt DNA)
• mt DNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大,高等植物，120kbp~200kbp；
• 人mt DNA：16,569bp，37个基因(编码12S,16Sr RNA；22种t RNA；13种多肽：NADH脱氢酶7个亚基，cytb-c 1复合物中1个cytb，细胞色素 C氧化酶3个亚基，ATP合成酶2个 Fo亚基)

第24页：线粒体和叶绿体的蛋白质合成

二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成

• 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限
• 线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性
• 不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异
• 参加叶绿体组成的蛋白质来源有3种情况：
• 由ct DNA编码，在叶绿体核糖体上合成；
• 由核 DNA编码，在细胞质核糖体上合成；
• 由核 DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。

第25页：蛋白质的运送与组装

三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装

• 线粒体蛋白质的运送与组装
• 定位于线粒体基质的蛋白质的运送
• 定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送
• 叶绿体蛋白质的运送及组装

第26页：第四节 增殖与起源

第四节线粒体和叶绿体的增殖与起源

• 线粒体和叶绿体的增殖
• 线粒体和叶绿体的起源

第27页：线粒体和叶绿体的增殖

一、线粒体和叶绿体的增殖

• 线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。
• 叶绿体的发育和增殖
• 个体发育：由前质体（proplastid）分化而来。
• 增殖：分裂增殖

第28页：起源学说导览

二、线粒体和叶绿体的起源

• 内共生起源学说（endosymbiosishypothesis)
• 非共生起源学说

第29页：内共生起源学说

内共生起源学说

• 叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：Mereschkowsky，1905年
• Margulis，1970年：线粒体的祖先-原线粒体是一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核生物的蓝细菌（Cyanobacteria），即蓝藻。
• 内共生起源学说的主要论据：
• 不足之处

第30页：内共生学说的主要论据

内共生起源学说的主要论据

• 基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。
• 有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有很多类似细菌而不同于真核生物。
• 两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌质膜相似。
• 以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。
• 能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性的特征。
• 线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。
• 发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构--蓝小体，其特征在很多方面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。

第31页：内共生学说的不足之处

不足之处

• 从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？
• 不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为真核细胞？
• 线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子从何发生？

第32页：非共生起源学说

非共生起源学说

• 主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌。
• 成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程。
• 不足之处

第33页：非共生学说的不足之处

不足之处

• 实验证据不多
• 无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在 DNA分子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处
• 对线粒体和叶绿体的 DNA酶、RNA酶和核糖体的来源也很难解释。
• 真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？

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第36页：线粒体主要酶的分布

线粒体主要酶的分布部位：下表按四个分区列出线粒体的主要酶。

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第63页：酵母线粒体酶复合物的生物合成

酵母线粒体主要酶复合物的生物合成：下表列出各复合物的亚基总数与合成部位。

说明：源文件该页数字粘连（如“74 3”“3030 0”），表格按“亚基总数—胞质核糖体合成—线粒体核糖体合成”三列重新切分，各列之和与总数一致。

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第71页：线粒体各部分的功能

线粒体各部分的功能：下表按四个分区列出主要功能。

第72页：呼吸链四种复合物的组成与作用

电子传递链的四种复合物（哺乳类）：下表列出各复合物的组成与作用。

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