08 第八章 细胞核与染色体.ppt

第1页：第八章 细胞核与染色体

第八章细胞核与染色体

• 细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控信息中心
• 细胞核的结构组成：
• 核被膜(nuclear envelope)与核孔复合体(NPC）
• 染色质（chromatin）
• 染色体(chromosome)
• 核仁(nucleolus)
• 染色质结构和基因转录
• 核基质与核体

第2页：第一节 核被膜与核孔复合体

第一节核被膜与核孔复合体

• 核被膜
• 核孔复合体（nuclear pore complex,NPC）

第3页：核被膜导览

核被膜

• 结构组成
• 核被膜的功能
• 核被膜在细胞有丝分裂过程中有规律地解体与重建

第4页：核被膜的结构组成

结构组成

• 外核膜（outernuclearmembrane），附有核糖体颗粒
• 内核膜（innernuclearmembrane），有特有的蛋白成份（如核纤层蛋白 B受体）
• 核纤层（nuclearlamina）
• 核周间隙（perinuclearspace）
• 核孔（nuclear pore）

第5页：核被膜的功能

核被膜的功能

• 构成核、质之间的天然选择性屏障
• 避免生命活动的彼此干扰
• 保护 DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤
• 核质之间的物质交换与信息交流

第6页：核被膜的解体与重建

核被膜在细胞在有丝分裂中有规律地解体与重建

• 新核膜来自旧核膜
• 核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性（domain-specific）。
• 以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供了实验模型
• 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关

第7页：核孔复合体导览

• 核孔复合体（nuclear pore complex,NPC）
• 结构模型
• 核孔复合体成份的研究
• 核孔复合体的功能

第8页：核孔复合体的结构模型

结构模型

• 胞质环（cytoplasmicring），外环
• 核质环（nuclearring），内环
• 辐（spoke）
• 柱状亚单位（columnsubunit）
• 腔内亚单位(luminalsubunit)
• 环带亚单位（annularsubunit）
• 中央栓（centralplug）：transporter

第9页：核孔复合体的成分研究

• 核孔复合体成份的研究核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125×106，推测可能含有100余种不同的多肽，共1000多个蛋白质分子。
• gp 210：结构性跨膜蛋白
• p 62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域

第10页：脊椎动物核孔复合体蛋白成分

已知的脊椎动物核孔复合体（NPC）的蛋白成分：下表列出主要蛋白的结构定位与特性。

说明：源文件该页文本粘连，表格按“蛋白名称—对应NPC结构—功能与特性”三列重新切分，凝集素结合特性等描述保留原文表述。

第11页：gp210的结构性作用

gp 210：结构性跨膜蛋白

• 介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一个起始位点
• 在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用
• 在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用

第12页：p62的功能结构域

p 62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域

• 疏水性 N端区：可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换
• C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用，从而将p 62分子稳定到核孔复合体上，为其 N端进行核质交换活动提供支持。

第13页：核孔复合体的功能导览

核孔复合体的功能

• 核质交换的双向性亲水通道核孔复合体物质运输功能示意图爪蟾卵母细胞核质蛋白注射实验
• 通过核孔复合体的主动运输
• 亲核蛋白与核定位信号
• 亲核蛋白入核转运的步骤
• 转录产物 RNA的核输出

第14页：核质交换的四种方式

通过核孔复合体物质运输的功能示意图（引自 B.Talcott等，1999）（a）自由扩散；（b）协助扩散；（c）信号介导的核输入；（d）信号介导的核输出。

第15页：通过核孔复合体的主动运输

• 通过核孔复合体的主动运输生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的。选择性表现在以下三个方面：
• 对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被调节约10～20nm，甚至可达26nm。
• 主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗能量，并表现出饱和动力学特征。
• 主动运输具有双向性，即核输入与核输出

第16页：亲核蛋白与核定位信号

亲核蛋白与核定位信号

• 亲核蛋白（karyophilicprotein）在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质
• 核质蛋白（nucleoplasmin）的入核转运
• 核定位信号(nuclearlocalizationsignal，NLS)
• NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸残基，如 Lys、Arg，此外还常含有 Pro

第17页：亲核蛋白入核转运的步骤

亲核蛋白入核转运的步骤

• 结合：需 NLS识别并结合importin；
• 转运：需 GTP水解提供能量

第18页：转录产物RNA的核输出

• 转录产物 RNA的核输出转录后的 RNA通常需加工、修饰成为成熟的 RNA分子后才能被转运出核。
• RNA聚合酶 I转录的r RNA分子：以 RNP的形式离开细胞核，需要能量；
• RNA聚合酶 III转录的5sr RNA与t RNA的核输出由蛋白质介导；
• RNA聚合酶 II转录的hn RNA，在核内进行5’端加帽和3’

第19页：第二节 染色质

第二节染色质

染色质的基本结构单位

核小体(nucleosome)

• 染色质的概念及化学组成
• 染色质包装的结构模型
• 常染色质和异染色质

第20页：染色质的化学组成导览

一、染色质的概念及化学组成

• 染色质概念
• 染色体 DNA
• 染色体蛋白质

第21页：染色质与染色体的概念

染色质概念

• 染色质（chromatin）:指间期细胞核内由 DNA、组蛋白、非组蛋白及少量 RNA组成的线性复合结构,是间期细胞遗传物质存在的形式。
• 染色体(chromosome):指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中,由染色质聚缩而成的棒状结构。
• 染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变的形态结构
• 染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装

第22页：染色体DNA导览

染色体 DNA

• 基因组（genome）
• DNA分子一级结构具有多样性
• DNA二级结构具有多形性(polymorphism)

第23页：基因组的概念

基因组（genome）

• 概念真核细胞中，每条未复制的染色体包装一条 DNA分子，一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传信息，称为该生物的基因组。
• 基因组大小通常随物种的复杂性而增加
• 基因组中两类遗传信息
• 编码序列
• 调控序列

第24页：不同物种基因组大小的比较

不同物种的基因组大小与基因数目：下表比较四类物种的基因组特征。

说明：基因数目为约数，含必需基因与非必需基因；表格由源文件粘连文本按四列重新切分。

第25页：DNA一级结构的多样性

DNA分子一级结构具有多样性

• 非重复序列 DNA
• 中度重复 DNA序列
• 短散在重复元件（shortinterspersedelements，SINEs）
• 长散在重复元件（longinterspersedelements，LINEs）在物种进化过程中是基因组中可移动的遗传元件，并且影响基因表达。
• 高度重复 DNA序列
• 卫星 DNA（satellite DNA），主要分布在染色体着丝粒部位；
• 小卫星 DNA（

第26页：DNA二级结构的多形性

DNA二级结构具有多形性(polymorphism)

• 三种构型 DNA：
• B型 DNA（右手双螺旋 DNA）；活性最高的 DNA构象；
• A型 DNA，B型 DNA的重要变构形式，仍有活性；
• Z型 DNA，Z型 DNA是左手螺旋，B型 DNA的另一种变构形式，活性明显降低
• 三种构型 DNA的主要特征
• DNA构型的生物学意义

第27页：A、B和Z型DNA的比较

A、B和Z型DNA的比较：下表列出三种构型的主要特征。

说明：源文件该页数值与特征名严重粘连，表格按教材通用的A、B、Z型DNA参数重新对齐；数据引自 Genes Ⅵ 并稍加补充。

第28页：DNA构型的生物学意义

DNA构型的生物学意义

• 沟（特别是大沟）的特征在遗传信息表达过程中起关键作用
• 沟的宽窄及深浅影响调控蛋白对 DNA信息的识别
• 三种构型的 DNA处于动态转变之中
• DNA二级结构的变化与高级结构的变化是相互关联的，这种变化在 DNA复制与转录中具有重要的生物学意义。

第29页：染色体蛋白质导览

染色体蛋白质负责 DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读

• 组蛋白(histone)：
• 非组蛋白(nonhistone)：
• 非组蛋白的不同结构模式

第30页：组蛋白

组蛋白(histone)

• 核小体组蛋白(nucleosomalhistone)：H2B、H2A、H3和 H4,帮助 DNA卷曲形成核小体的稳定结构
• H1组蛋白：在构成核小体时 H1起连接作用,它赋予染色质以极性。
• 特点：
• 真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的 Arg和 Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白质，可以和酸性的 DNA紧密结合（非特异性结合）；

第31页：非组蛋白

非组蛋白

• 非组蛋白具多样性和异质性
• 对 DNA具有识别特异性，又称序列特异性 DNA结合蛋白(sequencespecific DNAbindingproteins)
• 具有多种功能，包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成。

第32页：非组蛋白的结构模式

非组蛋白的不同结构模式

• α螺旋-转角-α螺旋模式(helix-turn-helixmotif)
• 锌指模式(Zincfingermotif)
• 亮氨酸拉链模式(Leucinezippermotif，ZIP)
• 螺旋-环-螺旋结构模式(helix-loop-helixmotif，HLH)
• HMG-盒结构模式（HMG-box motif）：

第33页：核小体导览

二、染色质的基本结构单位—核小体(nucleosome)

• 主要实验证据
• 核小体结构要点

第34页：核小体的主要实验证据

主要实验证据

• 铺展染色质的电镜观察
• 未经处理的染色质自然结构为30nm的纤丝，经盐溶液处理后解聚的染色质呈现10nm串珠状结构
• 用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，部分酶解片段分析结果
• 应用 X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究，发现核小体颗粒是直径为11nm、高6.

第35页：核小体结构要点

核小体结构要点

• 每个核小体单位包括200bp左右的 DNA超螺旋和一个组蛋白八聚体及一个分子 H1
• 组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构
• 146bp的 DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈,组蛋白 H1在核心颗粒外结合额外20bp DNA，锁住核小体 DNA的进出端，起稳定核小体的作用。包括组蛋白 H1和

第36页：染色质包装的结构模型

三、染色质包装的结构模型

• 染色质包装的多级螺旋模型(multiple coiling model)
• 染色体的骨架-放射环结构模型(scaffold radial loop structure model)
• 染色体包装的不同组织水平

第37页：多级螺旋模型

染色质包装的多级螺旋模型

核小体—

—

螺线管—

—

超螺线管—

—

• 一级结构：核小体
• 二级结构：螺线管(solenoid)
• 三级结构：超螺线管(supersolenoid)
• 四级结构：染色单体（chromatid）压缩7倍压缩6倍压缩40倍压缩5倍 DNA———
• 染色单体

第38页：骨架-放射环结构模型

染色体的骨架-放射环结构模型

• 非组蛋白构成的染色体骨架(chromsomalscaffold)和由骨架伸出的无数的 DNA侧环）
• 30nm的染色线折叠成环,沿染色体纵轴,由中央向四周伸出,构成放射环。
• 由螺线管形成 DNA复制环,每18个复制环呈放射状平面排列,结合在核基质上形成微带(miniband)。微带是染色体高级结构的单位,大约106个微带沿纵轴构建成子染色体。

第39页：常染色质和异染色质

四、常染色质和异染色质

• 常染色质(euchromatin)
• 异染色质(heterochromatin)：指间期细胞核中,折叠压缩程度高,处于聚缩状态的染色质组分。

第40页：常染色质

常染色质(euchromatin)

• 概念：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低,处于伸展状态（典型包装率750倍）,用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。
• DNA包装比约为1000～2000分之一
• 单一序列 DNA和中度重复序列 DNA(如组蛋白基因和t RNA基因)
• 并非所有基因都具有转录活性,常染色质状态只是基因转录的必要条件而非充分条件

第41页：异染色质

异染色质(heterochromatin)

• 概念：碱性染料染色时着色较深的染色质组分
• 类型
• 结构异染色质（或组成型异染色质）(constitutive heterochromatin)
• 兼性异染色质(facultative heterochromatin)

第42页：结构异染色质

结构异染色质或组成型异染色质

• 除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，形成多个染色中心
• 结构异染色质的特征：
• ①在中期染色体上多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色体臂的某些节段；
• ②由相对简单、高度重复的 DNA序列构成,如卫星 DNA；
• ③具有显著的遗传惰性,不转录也不编码蛋白质；
• ④

第43页：兼性异染色质

兼性异染色质

• 在某些细胞类型或一定的发育阶段,原来的常染色质聚缩,并丧失基因转录活性,变为异染色质，如 X染色体随机失活
• 异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径

第44页：第三节 染色体

第三节染色体

• 中期染色体的形态结构
• 染色体 DNA的三种功能元件（functionalelements）
• 核型与染色体显带
• 巨大染色体（giant chromosome）

第45页：中期染色体的形态结构

中期染色体的形态结构

• 中期染色体的典型形态
• 类型
• 染色体的主要结构

第46页：染色体的类型

类型

• 中着丝粒染色体(metacentricchromosome)
• 亚中着丝粒染色体(submetacentricchromosome)
• 亚端着丝粒染色体(subtelocentricchromosome)
• 端着丝粒染色体(telocentric chromosome)。

第47页：按着丝粒位置的染色体分类

根据着丝粒位置进行的染色体分类：下表列出四类染色体的判别指标。

说明：着丝粒比为长臂长度与短臂长度之比，着丝粒指数为短臂长度与染色体总长度之比（依据 Levan 等 1964、Green 等 1980）；源文件“亚端着丝粒”一行的指数区间与相邻行略有重叠，此处保留原文数值，如需精确请对照原课件图版。

第48页：染色体的主要结构

染色体的主要结构

• 着丝粒(centromere)与着丝点(动粒，kinetochore)
• 次缢痕(secondary constriction)
• 核仁组织区(nucleolar organizing region,NOR)
• 随体(satellite)
• 端粒(telomere)

第49页：着丝粒与动粒

着丝粒与着丝点(动粒)

• 着丝点结构域(kinetochoredomain)
• 内板(innerplate)
• 中间间隙(middlespace),innerzone
• 外板(outerplate)
• 纤维冠(fibrouscorona)
• 中央结构域(centraldomain)
• CENP-B盒与动粒蛋白
• 配对结构域(pairing domain)：
• 内部着丝粒蛋白 INCENP(innercentromereprotein)

第50页：染色体DNA的三种功能元件

染色体 DNA的三种功能元件

• 三种功能元件（functionalelements）的实验证明
• 自主复制 DNA序列(autonomouslyreplicating DNAsequence,ARS)：具有一段11-14bp的同源性很高的富含 AT的共有序列及其上下游各200bp左右的区域是维持 ARS功能所必需的。
• 着丝粒 DNA序列(centromere DNA

第51页：核型与染色体显带

核型与染色体显带

核型(karyotype)

染色体组在有丝分裂中期的表型,包括染色体数目、大小、形态特征的总和。

• 核型模式图(idiogram)将一个染色体组的全部染色体逐个按其特征绘制下来,再按长短、形态等特征排列起来的图象称为核型模式图,它代表一个物种的核型模式。
• 染色体显带技术

第52页：巨大染色体

巨大染色体

• 多线染色体（polytenechromosome）
• 灯刷染色体（lampbrush chromosome）

第53页：多线染色体

多线染色体

• 存在于双翅目昆虫的幼虫组织细胞、某些植物细胞
• 多线染色体的来源：核内有丝分裂(endomitosis)
• 多线染色体的带及间带：带和间带都含有基因，可能“管家”基因(housekeepinggene)位于间带,“奢侈”基因(luxurygene)位于带上。
• 多线染色体与基因活性：胀泡是基因活跃转录的形态学标志

第54页：灯刷染色体

灯刷染色体

• 灯刷染色体（lampbrushchromosome）
• 灯刷染色体普遍存在于动物界的卵母细胞，两栖类卵母细胞的灯刷染色体最典型
• 灯刷染色体的来源：卵母细胞进行减数第一次分裂时停留在双线期的染色体。
• 灯刷染色体的超微结构
• 灯刷染色体的转录功能

第55页：第四节 核仁

第四节核仁(nucleolus)

• 核仁的超微结构
• 核仁的功能
• 核仁周期

第56页：核仁的超微结构导览

一、核仁的超微结构

• 超微结构
• 三种基本核仁组分和r RNA的转录与加工形成 RNP的不同事件有关

第57页：核仁的三种基本组分

超微结构

• 纤维中心(fibrillarcenters,FC)
• 致密纤维组分(densefibrillarcomponent,DFC)
• 颗粒组分(granularcomponent,GC)
• 核仁相随染色质(nucleolarassociatedchromatin)与核仁基质(nucleolarmatrix)

第58页：核仁组分与rRNA加工

• 三种基本核仁组分和r RNA的转录与加工形成 RNP的不同事件有关
• FCs是r RNA基因的储存位点；
• 转录主要发生在 FC与 DFC的交界处，并加工初始转录本；
• 颗粒组分区（GC）负责装配核糖体亚单位，是核糖体亚单位成熟和储存的位点。

第59页：核仁的功能

• 二、核仁的功能核糖体的生物发生(ribosomebiogenesis)是一个向量过程(vetoricalprocess)：从核仁纤维组分开始,再向颗粒组分延续。这一过程包括r RNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配。
• r RNA基因转录的形态及组织特征
• r RNA前体的加工
• 核糖体亚单位的组装

第60页：rRNA基因转录的形态特征

r RNA基因转录的形态及组织特征

• 组织特征位于 NORs的r DNA是r RNA的信息来源。
• 形态特征:“圣诞树”样结构。
• r RNA基因的转录采取受控的级联放大机制。

第61页：rRNA前体的加工

r RNA前体的加工

• 加工过程
• 修饰与加工
• 小分子核仁 RNA(sno RNAs)、小分子核仁核糖核蛋白（sno RNPs）
• 引导 RNA（guide RNA）

第62页：核糖体亚单位的组装

核糖体亚单位的组装

• 加工下来的蛋白质和小的 RNA存留在核仁中,可能起着催化核糖体构建的作用；
• 核糖体的成熟作用只发生在转移到细胞质以后,从而阻止有功能的核糖体与核内加工不完全的hn RNA分子接近；
• 核仁的另一个功能涉及m RNA的输出与降解。

第63页：核仁周期

三、核仁周期

• 核仁的动态变化
• 核仁结构的动态变化依赖于r DNA转录活性和细胞周期的运行

第64页：第五节 染色质结构与基因转录

第五节染色质结构和基因转录

• 活性染色质及其主要特征
• 染色质结构与基因转录

第65页：活性染色质及其主要特征

活性染色质及其主要特征

• 活性染色质(active chromatin)与非活性染色质(inactive chromatin)
• 活性染色质主要特征

第66页：活性与非活性染色质

活性染色质是具有转录活性的染色质

• 活性染色质的核小体发生构象改变，具有疏松的染色质结构，从而便于转录调控因子与顺式调控元件结合和 RNA聚合酶在转录模板上滑动。
• 非活性染色质是没有转录活性的染色质

第67页：活性染色质的主要特征

活性染色质主要特征

• 活性染色质具有 DNase I超敏感位点（DNase Ihypersensitivesite，DHS）：染色质上无核小体的 DNA片段，通常位于5‘-启动子区，长度几百bp。
• 染色质活性基因 DNase I敏感性的检测
• 活性染色质在生化上具有特殊性
• 活性染色质很少有组蛋白 H1与其结合；
• 活性染色质的组蛋白乙酰化程度高；
• 活性染色质的核小体组蛋白 H

第68页：染色质结构与基因转录

染色质结构与基因转录

• 疏松染色质结构的形成
• 染色质的区间性
• 染色质模板的转录

第69页：疏松染色质结构的形成

疏松染色质结构的形成

• DNA局部结构的改变与核小体相位的影响
• 当调控蛋白与染色质 DNA的特定位点结合时，染色质易被引发二级结构的改变；进而引起其它的一些结合位点与调控蛋白的结合。
• 核小体通常定位在 DNA特殊位点而利于转录
• DNA甲基化：A/C甲基化/去甲基化（特别是5-m C）
• 组蛋白的修饰

第70页：染色质的区间性

染色质的区间性

• 基因座控制区（locuscontrolregion,LCR）
• 染色体 DNA上一种顺式作用元件，具有稳定染色质疏松结构的功能；
• 与多种反式因子的结合序列可保证 DNA复制时与启动子结合的因子仍保持在原位。。
• 隔离子（insulator）
• 防止处于阻遏状态与活化状态的染色质结构域之间的结构特点向两侧扩展的染色质 DNA序列，称为隔离子。

第71页：染色质模板的转录

染色质模板的转录

• 基因转录的模板不是裸露的 DNA，染色质是否处于活化状态是决定转录功能的关键
• 转录的“核小体犁”（nucleosome plow）假说

第72页：第六节 核基质与核体

第六节核基质与核体

• 核基质(nuclear matrix)
• 核体（nuclear bodies，NBs）

第73页：核基质与核骨架

核基质(nuclear matrix)

• 核基质或核骨架(nuclearskeleton)的概念
• 狭义概念
• 广义概念
• 目前对核骨架的研究结论
• 核骨架是存在于真核细胞核内真实的结构体系；
• 核骨架与核纤层、中间纤维相互连接形成贯穿于核与质的一个独立结构系统。
• 核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的,含有多种蛋白成分及少量 RNA；
• 核骨架与 DNA

第74页：核体

核体（nuclear bodies，NBs）

• 核体概念
• 螺旋体（coiled bodies，CBs）
• 早幼粒细胞白血病蛋白体（promyelocytic leukaemia protein bodies，PMLbodies）

第75页：核体的概念

核体概念

• 间期核内除染色质与核仁结构外，在染色质之间的空间还含许多形态上不同的亚核结构域（subnucleardomain），统称为核体。如螺旋体和早幼粒细胞白血病蛋白体。
• 在细胞的各种事件中，核体可能代表不同核组分的储存或查封位点或称之为分子货仓（molecular warehouse）。

第76页：螺旋体coiled bodies

螺旋体（coiled bodies，CBs）

• 小核糖核蛋白质（sn RNPs）、细胞周期控制蛋白和几种基本转录因子，如p 80coilin
• 螺旋体的功能
• 与sn RNP的生物发生（biogenesis）有关；
• CBs在基因表达协调反馈调节中有作用。

第77页：早幼粒细胞白血病蛋白体

早幼粒细胞白血病蛋白体

• PML体的功能
• 转录调节
• 病毒感染的靶结构
• PML体组成的改变与某些疾病表型的发生有关
• PML蛋白的功能可能是作为负生长调节子和肿瘤抑制子而发挥作用
• PML可能介导程序性细胞死亡，PML体在细胞周期调控中起作用

第78页：

第79页：

第80页：

第81页：

第82页：

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第96页：核小体核心颗粒的三维结构

由 X-射线晶体衍射(2.8A)所揭示的核小体三维结构（引自 K.Luger等，1997）a。通过 DNA超螺旋中心轴所显示的核小体核心颗粒8个组蛋白分子的位置；b．垂直与中心轴的角度所见到的核小体核心颗粒的盘状结构；c．半个核小体核心颗粒的示意模型，一圈 DNA超螺旋（73bp）和4种核心组蛋白分子，每种组蛋白由3 个α螺旋和一个伸展的 N-端尾部组成。N-端尾部有序排列，参与核小体之间的相互作用，以形成螺线管等高级结构。

第97页：

第98页：核小体的性质及结构要点

核小体的性质及结构要点示意图（引自 B.Alberts等）在用微球菌核酸酶降解染色质时，反应早期可得到166bp的片段，但不稳定；进一步降解则得到146bp片段，比较稳定。推测可能原因是失去 H1后，DNA两端各有10bp的 DNA，易被核酸酶作用而降解。

第99页：

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第115页：多线染色体的带间带与胀泡

图解表明多线染色体上的带和间带的形成多线染色体胀泡形成示意图

第116页：

第117页：

第118页：

第119页：

第120页：

第121页：核仁组织区的rRNA基因袢环

人间期细胞核仁组织区含有r RNA基因的10个染色体袢环延伸进入并簇集在核仁（引自 B.Alberts）

第122页：

第123页：

第124页：

第125页：

第126页：

第127页：

第128页：核小体相位在转录中的作用

核小体相位在协助转录中的作用（a）基因的关键调控元件被留在核心颗粒外面，从而有利于结合转录因子；（b）位于 DNA上调控元件被盘绕在核心组蛋白上，因为组蛋白，使 DNA上的关键调控元件靠得很近，它们可以通过转录因子而联系。

第129页：辅激活子乙酰化调控转录模型

• 辅激活子通过组蛋白乙酰基化在转录调控中作用的模型转录因子（如糖皮质激素受体，GR）与 DNA结合并捕获辅激活子（CBP）；CBP具有组蛋白乙酰基转移酶活性。
• ①表示一段阻遏状态的染色体区域，其 DNA与去乙酰基组蛋白结合；
• ②糖皮质激素受体（GR）和糖皮质激素应答元件（GRE）结合，辅激活物 CBP同 GR结合，处于 TATA盒的上游和下游的核心组蛋白被乙酰基化；
• ③被乙酰基化的组蛋白与 DNA分离；
• ④TFIID与 DNA的开放区结合。TAFII250是 TFIID的一个亚基，具有组蛋白乙酰基转移酶活性。同时，CBP和 TAFII250又解离相邻的核小体，以便容许转录起始；
• ⑤在启动子区剩下的核小体也被乙酰基化，RNA聚合酶与启动子结合，转录开始。

第130页：通过核小体核心结构的转录模型

通过核小体核心结构的转录的模型（引自 C.C.Adams等）第一步：RNA聚合酶使核小体不稳定，撤掉2个（H2A-H2B）,形成 H3-H4四聚体复合物；第二步：组蛋白核心的另一半（H3-H4四聚体）被移开并转到聚合酶后面自由 DNA上；第三步：2个 H2A-H2B二聚体重新结合到 DNA上，又形成一个完整的核小体核心结构。

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