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第1页：第十一章次级生产力封面

第十一章 次级生产力

讲述水生动物的次级生产、食物条件与营养类型，以及群落中能量沿营养级传递的效率。

第2页：水生动物的次级生产

次级产量

在单位时间内由于动物和微生物的生长和繁殖而增加的生物量或所贮存的能量即为次级产量。

在水体生物生产过程中，具有重大意义的次级产量是细菌、浮游动物、底栖动物和鱼类。

第3页：食物必须具备的两个条件

水生动物必须以现成有机质为食物，其食物包括藻类、大型植物、微生物、动物和腐屑。

• 在化学成分上有全面的营养价值，一种食物的营养价值不足可由另一种食物加以补充
• 易于获得，并且动物体内又具有相应的消化酶能加以消化和吸收

食物能量 = 维持生命过程（呼吸、血液循环、运动、消化食物、排泄等）+ 体质的积累。

第4页：外源性营养和内源性营养

外源性营养

动物必须从外界获得有机质为营养，在绝大多数情形下如此。

内源性营养

以本体内部的有机质或共生的藻类所产生的有机质为营养，在特殊情况下如此，如鱼类越冬期和产卵洄游期，以及各种动物缺乏食物处于饥饿状态时。

内源性营养只是在特殊环境下的适应方式，并且必须以外源营养中得到的物质为基础，因此动物主要的和基本的营养方式还是外源性营养。

第5页：动物耐饥饿能力

各种动物对饥饿的忍受能力差异很大，间断性取食的动物较经常性摄食的更耐饥饿，机体贮存营养物质越多越耐饿，温度越高越不耐饥饿。

第6页：补偿生长

补偿生长（compensatory growth）

自然界中捕食者和猎物结构与功能多样，空间和季节分布及生态因子易变，多数动物会遭受饥饿或营养缺乏，其中最明显的现象之一是饥饿引起的生长停滞或负增长；当胁迫条件改善或消失，动物表现出一个快速的爆发性的生长。

补偿生长是高等动物经受一段时间环境胁迫后，回复到正常环境一段时间内出现的超长生长现象，普遍发生在贝类、甲壳类、鱼类、鸟类和哺乳类等。

第7页：判断食物数量的几个概念

饵料资源

水体中存在的能作为食物的所有动物、植物、微生物和腐质。

饵料基础

水体饵料资源中能作为某动物食物的那一部分，如仔鱼的饵料基础主要为浮游动物，滤食性枝角类和轮虫的饵料基础为细菌、藻类和腐质等。

供饵力

饵料基础中实际被动物利用的那一部分。

饵料保证度

食物数量和动物种群需要量的对比。

第8页：食性和食物的选择性

水生动物的食性可按取食方法、食物成分、取食水区、食谱广狭和在营养作用的不同而进行划分。水生动物对食物通常具有一定程度的选择能力。

目前存在的饵料、饲料、食物、食料四个相近概念，以用“饵料”为好。

第9页：水产饵料生物的价值：藻类和动物

水生动物的饵料基础包括藻类和高等植物、动物、细菌和真菌、溶解有机质和腐屑四大类。

• 藻类：从生态系统看是最重要的饵料资源，是大多数水生动物的基础饵料；营养丰富，富含蛋白质、脂肪、糖和维生素
• 高等植物：作用较小，少数动物食之，如草鱼、栉虾等
• 动物：以动物为食的淡水动物较多，如纤毛虫、晶囊轮虫、疣毛轮虫、剑水蚤、薄皮蚤及许多鱼类；动物性饵料在氨基酸组成上更接近捕食者
• 甲壳类特别是水蚤营养价值较全面，是养鱼业的良好饵料

第10页：食性按季节而改变

自然环境条件的季节性变化也能促进动物食性发生相应的季节变化。低纬度地区不明显，高纬度地区气候和食物蕴藏量季节变化显著，动物食性随之明显改变。

• 黑龙江白鲢：春秋两季以腐质为主要食物，夏季却以浮游植物为主要食物
• 姥鲨：春夏季食浮游生物，鳃耙细长；冬季进入深水层取食底栖动物，鳃耙脱落

食性季节变化的原因主要是食物蕴藏量的波动和食物的可获得性。动物还以越冬前肥育、贮脂、冬眠、贮藏食物、迁徙和洄游等方式适应，并且一般在食物丰富的季节繁殖。

第11页：10%转化律

10%转化律

林捷曼（Lindeman，1942）首先提出，即从一个营养级到下一个营养级能量平均只有10%可以传递下去。

• 第一营养级的能量传递效率即光能利用率，一般不超过1%～5%
• Slobodkin（1959, 1962）在实验控制条件下研究三个营养级食物链，得出5%～15%的变化幅度，平均也是10%
• 据 Богоров（1965）计算，世界海洋浮游植物年产量约5500亿t，浮游动物年产量约530亿t，也近于10%转化律

第12页：10%转化律的变化

10%只是大样品的平均值或趋势，实际幅度按具体条件可能有较大变化。

• 一个营养级中消费者的种数越多，则转化率越高：某一种动物受摄食适应性限制不能充分利用前一营养级的食物，另一种动物则常能利用剩余的食物
• 能量在群落中的传递效率通常有沿着营养级向上增加的趋势：以动物性食物为食时，食物中碳氮比率及其他生化特性更接近摄食者本身需要，利用率较高

第13页：营养级间转化效率的实测统计

根据原苏联10个湖泊和两个水库的统计，在生长期中各营养级产量之比反映了能量转化效率的差异。

• 第二营养级产量与初级产量之比：除一个腐殖质型圆湖和两个水库因外源性有机质很多而较高（17.2%～43.0%）外，其余九个湖泊为4.3%～16.2%，平均10.3%
• 第三营养级与第二营养级产量之比：3.0%～37.6%，平均15.8%
• 总趋势是10%～20%，并且沿着营养级向上增加

第14页：浮游动物和底栖动物的转化率

浮游动物对浮游植物产量的转化率高于同营养级的底栖动物，这些平均值再次表明10%转化律是有道理的。

第15页：腐质链的能量转化率

关于腐质链的能量转化率研究还不多。一般按每经一个营养级只剩10%的原理估计，1000 J初级产量经细菌、原生动物到较大形动物后只剩10 J。但营养级间10%转化率实际是针对牧食链的。

• 室内试验：某些微生物对有机质的K1常超过50%，原生动物、纤毛虫的K1平均约35%（Хлебович，1979），浮游动物K1值也常达20%～30%
• 按此计算，1000 J初级产量经腐屑链到较大型动物不是剩下10 J，而是30～50 J左右
• 如果细菌直接被枝角类等滤食，转化率也接近于10%

第16页：牧食链能量转化效率的最大限度

根据营养级间能量损耗情况，可估算次级生产过程中牧食链能量转化效率的最大限度。

• 假定在最佳条件下，前一营养级的成员全部可供作食物（无效能等于零）
• 饵料基础90%为后一营养级所利用
• 食物的吸收率达到90%
• 同化的能量中60%用于增重

则能量转化效率为：0.9 × 0.9 × 0.6 = 0.49。可见即使在最好的条件下，牧食链级间能量的传递也不过50%，而实际上则很难超过30%。

第17页：第十一章复习思考题

• 试述饵料资源、饵料基础、供饵力和饵料保证度这几个概念的含义和相互间的联系
• 怎样划分水生动物的食性？
• 水生动物对食物的选择性是由哪两种特性组成的，用什么公式来表示选择指数？
• 何谓日粮？日粮受哪些因素影响？
• 食物的同化效率取决于哪些因素？
• 食物的同化速率概念在水生动物营养学研究中有何特殊意义？它取决于哪些因素？
• 从生物能量学观点，代谢分为哪几类？各类代谢之间以及与总代谢有何关系？
• 生长效率因哪些因子的影响而变化？对各因子的作用详加分析
• 浮游动物及其各大类的生物量、生产量、P/B系数分布状态如何？
• 底栖动物及其各大类的生物量、生产量、P/B系数分布状况如何？
• 淡水生态系的能流和能量效率的特点和规律如何？

第18页：参考题目（一）

• 甲壳动物（……）补偿生长研究进展
• 某生态因子（……）对某鱼（……）、某虾（……）、某藻（……）、某贝（……）的存活生长、摄食和能量收支的影响
• 试述全球变化对水域生态系统的影响
• 试论放养鱼类对水库富营养化的影响
• 引进种（……）的生态风险分析
• 鱼类摄食生态研究进展
• 浮游动物与浮游植物的关系研究进展

第19页：参考题目（二）

• 浮游动物摄食生态研究进展
• 养殖水域生态系统的退化和恢复研究综述
• 试论浮游生物的季节变异
• 异养细菌在淡水生态系统中的作用
• UVB对水域生态系统结构功能的影响

第20页：参考题目（三）

• 内陆盐水桡足类研究述评
• 淡水有害藻华研究进展
• 赤潮生物的生物防治
• 底栖动物对淡水生态系统结构与功能的研究
• 试论养殖水域生态系统中的信息联系
• 有害生物的生态控制研究概况