页数：44页文件大小：7.84 MB来源： 植物生理学ppt课件
本课件先讲碳同化的C3途径，按羧化、还原、再生三阶段给出反应式与能量消耗；再展开C4途径的四步反应、三种脱羧亚类与花环结构，以及CAM夜间固定白天脱羧的策略，最后讲解光呼吸的途径与生理意义。
第五节碳同化据初产物含碳原子数及碳代谢特点，分为：C3途径、C4途径CAM(景天科酸代谢)途径。植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化类囊体基质
一.C3途径图用来研究光合藻类CO2固定仪器的图解CO2固定后的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C３途径或C３光合碳还原循环并把只具有C３途径的植物称为C３植物。此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。
光合碳还原循环
(一) C３途径反应过程C３途径是所有放氧光合生物所共有的同化CO2途径。一分子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP过程:由RuBP开始至RuBP再生结束，在叶绿体基质中进行。全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。
(1)羧化阶段3RuBP+3CO2+3H2ORubisco6PGA+6H+核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)
(2)还原阶段6PGA+6ATP+6NADPH+ 6H+→→6GAP+6ADP+6NADP++ 6Pi当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程便基本完成。
(3)再生阶段5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。
光合碳还原循环羧化还原再生
C3途径的总反应式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH再形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；留在叶绿体中转化成淀粉临时贮藏。
二、C4途径(一) C4途径的发现1954年，哈奇(M.D.Hatch)等人用甘蔗叶实验，发现与C3途径不同的光合最初产物，但未受重视。1965年，科思谢克(H.P.Kortschak)等人报道，甘蔗叶中14C标记物首先出现于C4二羧酸，且玉米、甘蔗有很高光合速率，这时才引起注意。1966-1970年，哈奇和斯莱克(C.R.Slack)重复上述实验，进一步地追踪14C去向，提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环，或叫Hatch-Slack途径。按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物(C4plant)。
C4植物高梁甘蔗田粟(millet)的穗形,“谷子”，去皮后称“小米”苋菜玉米
1.羧化阶段磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在PEPC催化下形成(OAA)；PEPC无加氧酶活性，因而羧化反应不被氧抑制。(细胞质)
4.底物再生阶段C4二羧酸脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成PEP。NAD-ME型和PCK型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸，然后再生成PEP。此步反应要消耗2个ATP(因AMP变成ADP再要消耗1个ATP)。
(三）C4植物叶片结构特点栅栏组织与海绵组织分化不明显两类光合细胞中含有不同的酶类进行不同的生化反应。有两类光合细胞：叶肉细胞和BSC。“花环”(Kranz,德语)结构.维管束分布密集，间距小，维管束被发育良好的大BSC包围，外又密接1-2层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为花环BSC中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。
C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。
CAM主分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科等植物中。还有一些裸子植物和蕨类植物。CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是CAM植物。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。
剑麻芦荟落地生根龙舌兰绯牡丹昙花
CAM植物-瓦松属瓦松属1
多肉质植物鸡冠掌红司锦晃星静夜
(二)CAM代谢的反应过程夜间:气孔开启，CO2被PEPC固定生成草酰乙酸，后者还原成苹果酸贮存于液泡。日间:气孔关闭，苹果酸从液泡转移至细胞质，氧化脱羧。释放的CO2进入叶绿体被C３途径同化。
图8.12景天科酸代谢途径（CAM）。光合反应吸收的CO2暂时的分离：夜间CO2的吸收和固定，白天内部释放的CO2进行脱酸和再固定。
CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同，二者的差别在于：C4植物是在同一时间和不同的空间完成CO2固定而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。
碳同位素比可作为碳代谢类型的鉴别方法，两类植物的测定结果如下。
| 植物类型 | δ13C范围 | 固定底物与亲和力 |
|---|---|---|
| C3植物 | -35‰～-24‰ | Rubisco以CO2为底物，固定12C比13C容易 |
| C4植物 | -17‰～-11‰ | PEPC以HCO3-为底物，固定12C与13C速率基本相等 |
第六节光呼吸1920年瓦伯格在用小球藻做实验时发现，O2对光合作用有抑制作用，这种现象被称为瓦伯格效应(Warburgeffect)。这实际上是氧促进光呼吸的缘故。光呼吸：植物绿色细胞在光照下有吸收氧气,释放CO2的反应。(一)光呼吸的发现
三种细胞器：叶绿体过氧化体线粒体(二)光呼吸的生化途径光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，及后者转氨形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧化循环，简称C2循环。
都由Rubisco开始;光合作用提供ATP和NADPH；光呼吸消耗ATP和FdxRED。C3循环底物CO2是C2循环的产物；C2循环的底物O2是C3光合作用的产物。光合作用和光呼吸的联系
（三）光呼吸与“暗呼吸”的区别光呼吸需在光下进行，而一般的呼吸作用，光下与暗中都能进行，所以相对而言，一般的呼吸作用被称作“暗呼吸”。
(四)光呼吸的意义这可能与Rubisco的性质有关。Rubisco是进行羧化还是加氧，取决于外界CO2浓度与O2浓度的比值。从碳素角度，将光合固定的20%～40%碳变CO2放出(C3植物)；从能量角度，放1分子CO2消耗6.8个ATP，3个NADPH和2个高能电子.光呼吸是一种浪费。在长期的进化中为什么未被消除?Rubisco催化特性
光呼吸生理意义：1.回收碳素2.维持C3光合碳还原循环的运转3.防止强光对光合机构破坏作用4.消除乙醇酸
另外，光呼吸可能对氮代谢有利。C3植物光呼吸缺陷突变体在正常空气中不能存活的，光呼吸是一个必需的生理过程。
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