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06 第三章 光合作用(四).ppt

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本课件先给出光合速率的表示单位与测定方法,再分内部因素与外部因素逐项分析其对光合的影响,包括光强光质与光抑制、二氧化碳、温度、水分与矿质营养,最后落到光能利用率偏低的原因与提高途径。

光合速率概念页,说明表观光合速率与真正光合速率的区别及常用表示单位
测定方法页,介绍改良半叶法、氧电极法与红外CO2气体分析仪法
光合测定仪器页,展示LI-6200与LCA-4可同步测定光合蒸腾与气孔导度
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第1页:光合速率及表示单位

第七节影响光合作用的因素通常没有把呼吸作用考虑在内,所测结果是表观光合速率或净光合速率,如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率,得到总光合速率或真光合速率。一、光合速率及表示单位光合速率常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量,也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。CO2+ H2O光叶绿体(CH2O)+O2μmol CO2·m-2·s-1mgDW·dm-2·h-1μmolO2·m-2·s-1外线CO2气体分析仪改良半叶法氧电极法1μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1

第2页:测定光合速率的方法

测定光合速率的方法

第3页:光合作用分析系统

这些仪器能测定光合速率、呼吸速率、蒸腾速率、气孔导度等,同时还能测定环境中光强、温度、湿度等参数,操作,用叶室夹一片叶,在操作面板上按一下键,在数分钟内就能把参数测完并储存好。LI-6200光合作用分析系统LCA-4光合作用分析系统

第4页:叶龄对光合的影响

二、内部因素呼吸作用旺盛,表观光合速率降低。(一)叶的发育和结构1.叶龄嫩叶光合速率很低组织发育未健全,气孔尚未完全形成或开度小叶绿体小,片层结构不发达,光合色素含量低;光合酶,尤其是Rubisco的含量与活性低;

第5页:叶的结构对光合的影响

2.叶的结构叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。C4植物有花环结构等特性有关。

第6页:棉花叶片的结构

许多植物靠腹面的为栅栏组织细胞;靠背面的为海绵组织细胞。栅栏组织叶绿素含量高,腹面呈深绿色,Chla/b比值高。棉花叶片的结构叶的横断面与叶面平行切片上表皮栅栏细胞海绵组织细胞

第7页:光合产物的输出

  • (二)光合产物的输出光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响光合速率。摘去花、果会暂时阻碍光合产物输出,降低叶光合速率;摘除叶片,只留一张叶片,留下叶的光合速率会急剧增加,但易早衰。光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因:
  • (1)反馈抑制。
  • (2)淀粉粒的影响。叶绿体基质中淀粉合成,过多的淀粉粒会压迫与损伤类囊体;淀粉粒对光有遮挡。

第8页:光照对光合的作用

三、外部因素(一)光照(直接)光合作用的动力形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片必要条件调节光合酶的活性与气孔的开度光强、光质与光照时间

第9页:光诱导的气孔开启

拍摄气孔开启的装置和实例光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张)

第10页:光强—光合曲线

1.光强光强-光合曲线图解A.比例阶段;B.比例向饱和过渡阶段;C.饱和阶段(1)光强-光合曲线暗中叶不光合,只呼吸放CO2随着光强的增高,光合速率提高光强增到:CO2吸收量等于CO2释放量,表观光合速率为零,这时光强称光补偿点。光强光在偿点以上增强光合速率呈比例增加光饱和现象:当超过一定光强,光合速率增加就会转慢(曲线B)当达到某一光强时,光合速率就不再增加光饱和点:开始达到光合速率最大值时的光强

第11页:不同植物的光强光合曲线

光补偿点高的植物一般光饱和点也高,草本植物的光补偿点与光饱和点常高于木本;;C4植物的光饱和点要高于C3植物。图27不同植物的光强光合曲线

第12页:强光伤害与光抑制

(2)强光伤害—光抑制光合作用光抑制:当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时,引起光合速率的降低的现象晴天中午,很多C3植物,如水稻、小麦出现光抑制,光合速率暂时降低,重者叶片变黄,光合活性丧失。当强光与环境胁迫同时存在时,光抑制现象尤为严重。通常光饱和点低的阴生植物更易受到光抑制危害,若把人参苗移到露地栽培,在直射光下,叶片很快失绿,并出现红褐色灼伤斑.大田作物由光抑制而降低的产量可达15%以上光抑制原因?防御系统

第13页:光抑制的机理

光抑制机理一般认为光抑制主要发生在PSⅡ。受体侧光抑制:常始于还原型QA的积累。促使三线态P680(P680T)的形成,与氧作用(P680T+O2→P680 +1O2)形成单线态氧(1O2);供体侧光抑制起始于水氧化受阻。放氧复合体不能很快把电子传递给反应中心,延长P680(P680+)存在。P680+和1O2都是强氧化剂,如不及时消除,它们都可以氧化破坏附近的叶绿素和D1蛋白,从而使光合器官损伤,光合活性下降。

第14页:光抑制的保护机理

  • 保护机理
  • (1)叶片运动,叶表面蜡质层、积累盐或着生毛等来减少对光吸收;
  • (2)增加光合电子传递和光合关键酶含量及活化程度增加对光能利用;
  • (3)加强非光合的耗能代谢过程,如光呼吸、Mehler反应等;
  • (4)加强热耗散过程,如蒸腾作用;
  • (5)增加活性氧的清除系统,如(SOD)、等的量和活性;
  • (6)加强PSⅡ的修复循环等。生产上:保证作物生长良好,使叶片的光合速率较高水平,加强对光能利用;避免强光下多种胁迫同时发生;强光下在作物上方用塑料薄膜等遮光,能有效防止光抑制的发生

第15页:光质对光合的影响

2.光质水层同样改变光强和光质。水层越深,光照越弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分,深水层的光线中短波长的光相对较多。所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层;而含有藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水的深层,这是海藻对光适应的一种表现。在自然条件下,植物或多或少会受到不同波长的光线照射阴天光强弱,且蓝光和绿光比例增高。树木叶片吸红光和蓝光较多,透过树冠的光线中绿光较多,绿光是低效光,树冠下生长本就光照不足的植物利用光能效率更低,“大树底下无丰草”

第16页:光照时间与光合滞后期

3.光照时间对置于暗中一段时间的材料照光,起初光合速率很低或为负值,光照一段时间后,光合速率才逐渐上升并趋稳定。从照光开始至光合速率达到稳定水平的时间,称为“光合滞后期”或称光合诱导期。将植物从弱光下移至强光下,也有类似情况出现。另外,植物的光呼吸也有滞后现象,在光呼吸的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上升(图29)。产生滞后期的原因∶光对酶活性的诱导光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程,光诱导气孔开启需较长的时间

第17页:光照因素小结

光照小结光补偿点-当到达某一光强时,叶片的光合速率等于呼吸速率,表观光合速率为零时的光强。光饱和点-开始达到光合速率最大值时的光强。C4植物>C3植物光抑制-当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时,光会引起光合速率的降低的现象。光强光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。在600~680nm红光区,光合速率有一大的峰值,在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。发现蓝光下的光合速率要比红光下的高,这可能与蓝光促进气孔开启有关光质光合滞后期(光合诱导期)-从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间。一般整体叶片的光合滞后期约30~60min,而排除气孔影响的去表皮叶片,细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。光照时间

第18页:CO2—光合曲线

(二)CO2图30叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图曲线上四个点对应浓度分别为CO2补偿点(C),空气浓度下细胞间隙的CO2浓度(n),与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度(350μl·L-1左右)和CO2饱和点(S)。Pm为最大光合速率;CE为比例阶段曲线斜率,代表羧化效率;OA光下叶片向无CO2气体中的释放速率,可代表光呼吸速率。1.CO2-光合曲线光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸,释放CO2。比例阶段,光合速率随CO2浓度增高而增加,CO2补偿点(图中C点):当光合速率与呼吸速率相等时,环境中的CO2浓度当达到某一浓度(S)时,光合速率便达最大值(Pm)CO2饱和点:开始达到光合最大速率时的CO2浓度

第19页:C3与C4的CO2光合曲线

C3植物与C4植物CO2光合曲线C4植物的CO2补偿点低:在低CO2浓度下光合速率增加比C3快C4植物的CO2饱和点低:在大气CO2浓度下就能达到饱和

第20页:CO2供给

2.CO2供给凡能提高大气至叶绿体间的CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通而提高光合速率。不通风温室和光合作用旺盛的冠层内的CO2浓度接近CO2补偿点。加强通风或增施CO2能显著提高光合速率,对C3植物尤为明显。

第21页:温度对光合的影响

(三)温度暗反应是由酶催化,受温度影响。在强光和高CO2条件下,温度成了光合作用的主要限制因素。图32不同CO2浓度下温度对光合速率的影响a.在饱和CO2浓度下;b.在大气CO2浓度下

第22页:

第23页:光合作用的温度三基点

光合作用的暗反应由酶催化,其温度三基点及抑制原因如下。

光合作用的温度三基点
温度基点定义温度范围与原因
最低温度(冷限)该低温下表观光合速率为零约0℃;膜脂呈凝胶相、叶绿体超微结构破坏、酶促反应缓慢、气孔开闭失调
最适温度使光合速率达到最高的温度C3阴生植物10~20℃,一般C3植物20~30℃,C4植物35~45℃
最高温度(热限)该高温下表观光合速率为零约45℃;膜脂与酶蛋白热变性、酶钝化,并刺激光暗呼吸使表观光合下降

第24页:水分亏缺与光合

(四)水分水分亏缺会使光合速率下降。水分亏缺严重,供水后叶片水势虽可恢复,但光合速率却难以恢复图33向日葵在严重水分亏缺时以及在复水过程中叶水势、光合速率、气孔阻力、蒸腾速度的变化直接原因:水为光合原料

第25页:水分亏缺的间接原因

  • 间接的原因:主要(用光合的水不到1%)
  • (1)气孔导度下降当水分亏缺时,脱落酸量增加,气孔关闭
  • (2)光合产物输出变慢:产物输出慢;缺水淀粉水解强,糖类积累
  • (3)光合机构受损缺水时电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联,影响同化力形成;严重时叶绿体变形,片层结构破坏
  • (4)光合面积扩展受抑生长受抑,叶面积扩展受到限制。

第26页:水分影响小结

  • 小结水为光合作用的原料。但用于光合的水不到蒸腾失水的1%。直接影响水分亏缺
  • (1)气孔导度下降,进入叶片的CO2减少
  • (2)光合产物输出慢糖类积累,光合速率下降
  • (3)光合机构受损叶绿体结构破坏
  • (4)光合面积扩展受抑生长受抑间接影响水分轻度亏缺时,供水后尚能使光合能力恢复,倘若水分亏缺严重,供水后叶片水势虽可恢复至原来水平,但光合速率却难以恢复至原有程度。土壤水分太多,通气不良妨碍根系活动,间接影响光合;雨水淋在叶片上,遮挡气孔,影响气体交换,另一方面使叶肉细胞处于低渗状态,这些都会使光合速率降低。水过多

第27页:矿质营养与光合

(五)矿质营养1.叶绿体结构的组成成分如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。2.电子传递体的重要成分如PC中含Cu,Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe,放氧复合体Mn2+和Cl-。3.磷酸基团的重要作用ATP和NADPH,合成淀粉前体ADPG含磷酸基团。4.活化或调节因子如Rubisco酶的活化需要Mg2+;Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成;K+和Ca2+调节气孔开闭;K和P促进光合产物的转化与运输

第28页:氮素与光合的关系

肥料三要素中以N对光合影响最为显著:在一定范围内,叶的含N量、叶绿素含量、Rubisco含量分别与光合速率呈正相关。叶片中含N量的80%在叶绿体中,施N增加叶绿素含量,又增加光合酶的含量与活性。N素营养好的叶片中提取出的Rubisco量多且活性高。重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害,它们大都影响气孔功能。另外,镉对PSⅡ活性有抑制作用

第29页:光合速率的日变化

(六)光合速率的日变化在温暖、水充足下,日变化呈单峰曲线桑叶光合速率随着土壤水分减少日变化A.光合日变化;B.土壤含水量图中数字为降雨后的天数光照强烈、气温过高时,呈双峰曲线,上、下午各一峰,中午前后,光合下降,呈现“午睡”现象,随土壤含水量的降低而加剧

第30页:光合午睡现象

“午睡”造成的损失可达光合生产的30%引起光合“午睡”的主要因素是大气干旱和土壤干旱“午睡”是植物遇干旱时的普遍发生现象,也是植物对环境缺水的一种适应方式选用抗旱品种,适时灌溉

第31页:植物的光能利用率

第八节植物对光能的利用
是指植物光合作用所累积的有机物所含的化学量,占照射在单位地面上的日光能量比率。理论上为10%以上,目前高产田在1-2%间,低产田0.5%概念—、植物的光能利用率

第32页:光能利用率低的原因

光能利用率低?辐射到地面的太阳光能只是可见光的一部分(约占总辐射的40~50%)。照射到叶面上的有10~15%被反射;5%透过叶片,虽然80~85%被吸收,但仅有0.5~3.5%用于光合作用,而大多以热能消耗于蒸腾过程(76.5~84.5%)叶片光合能力的限制,以及呼吸消耗,CO2供应不足,水分亏缺、矿质营养不足等。

第33页:提高光能利用率的途径

  • 二、提高光能利用率的途径1.增加光合面积
  • (1)合理密植
  • (2)改变株型2.延长光合时间
  • (1)提高复种指数
  • (2)补充人工光照3.提高光合效率
  • (1)增加CO2浓度
  • (2)降低光呼吸
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