页数:102页文件大小:11.51 MB来源: 植物生理学ppt课件
本课件系统讲解植物水分代谢:从水在生命活动中的生理与生态作用出发,依次展开细胞水势构成与三种吸水方式、根系吸水区域途径与根压蒸腾拉力两大动力、气孔蒸腾机理与影响因素,最后落到作物需水规律与合理灌溉指标。
引言H2O是生命之源,没有H2O就没有生命.农谚:有收无收在……
第二章植物的水分生理植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程,被称为植物的水分代谢(watermetabolism)。
§2-1.水在植物生命活动中的作用§2-2.植物对水分的吸收§2-3.植物的蒸腾作用§2-4.植物体内水分的运输§2-5.合理灌溉的生理基础
§2-1.水在植物生命活动中的作用一.植物的含水量二.植物体内水分存在的状态三.水分在植物生命活动中的作用
不同植物与器官的含水量差异显著,常见类别的数值如下。
| 植物或器官 | 含水量 |
|---|---|
| 水生植物 | 鲜重的90%以上 |
| 草本植物 | 70%~85% |
| 木本植物 | 稍低于草本 |
| 地衣、藓类 | 仅占6%左右 |
| 根尖、幼苗和绿叶 | 60%~90% |
| 树干 | 40%~50% |
| 休眠芽 | 约40% |
| 风干种子 | 8%~14% |
注:源文件提取文本中数值与类别的对应关系错位,本表按通用教材数据重新对应,建议对照原图核对。
二.植物体内水分存在的状态未与细胞组分相结合可以自由流动的水分。自由水参与各种代谢作用,占总含水量的百分比越大,则植物代谢越旺盛。束缚水不参与代谢作用,含量与植物抗性大小有密切关系。与细胞组分紧密结合而不能自由流动的水分;束缚水:自由水:自由水/束缚水代谢强度束缚水/自由水抗性强弱
三.水分在植物生命活动中的作用水的理化特性:化学特性:力学特性:热学特性:光学特性:极性分子,形成氢键稳定细胞原生质体强的内聚力,附着力长距离运输保持体温光合与生长发育调控高汽化热,比热容吸收红外线,透过可见光和紫外光
§2-2.植物对水分的吸收一.植物细胞对水分的吸收二.植物根系对水分的吸收
一.植物细胞对水分的吸收植物细胞吸水主要有3种方式:吸胀作用未形成液泡的细胞渗透性吸水液泡形成的成熟细胞代谢性吸水直接消耗能量,使水分子经过原生质膜进入细胞的过程
(3)植物生理学中每偏摩尔体积水的化学势即:水溶液的化学势(μw)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(μw0)之差(△μw),除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商,称为水势。水势(water potential)
偏摩尔体积(partial molal volume)在一定温度、压力和浓度下,1摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积,称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。单位:m3·mol-1化学势是能量概念单位:J.mol-1(J=N.M)水势单位N.M-2Pa这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。(成为压力单位)
—兆帕(MPa)1Mpa=106Pa水势单位:1bar (巴)=0.1 MPa=0.987 atm (大气压)1标准atm=1.013×105 Pa=1.013 bar
水分移动需要能量越低水势高水势低纯水的水势定为零H2O溶液的水势就成负值溶液越浓,水势
表2-1列出几种常见化合物水溶液的水势,溶液越浓水势越低。
| 溶液 | 水势/MPa |
|---|---|
| 纯水 | 0 |
| Hoagland营养液 | -0.05 |
| 海水 | -2.50 |
| 1mol/L蔗糖 | -2.69 |
| 1mol/L KCl | -4.50 |
2、渗透现象渗透作用(osmosis)水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象,就称为渗透作用。半透膜:只允许水等小分子物质通过而任何溶质分子或离子不能透过。
3植物细胞构成的渗透系统成熟的植物细胞细胞壁透性膜质膜液泡膜原生质选择透性质膜和液泡膜接近于半透膜
质壁分离(plasmolysis)和质壁分离复原(deplasmolysis)现象就可证明植物细胞是一个渗透系统。植物细胞的质壁分离及其复原
典型细胞水势ψw是由3个势组成的:4植物细胞的水势构成ψw=ψs+ψp+ψm水势渗透势衬质势压力势
渗透势(osmotic potential)ψs概念亦称溶质势(solute potential),是由于溶质颗粒的存在而降低的水势值。负值ψs=-iCRTi:溶质解离系数C:溶质浓度R:气体常数T:热力学温度Ψs主要决定于溶质颗粒(分子、离子)总数
压力势(pressure potential)ψp概念溶液:ψw=ψs因为ψp=0细胞的原生质体吸水膨胀,对细胞壁产生一种作用力(膨压),引起细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。是指由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值。正值(正常)
衬质势(matricpotential)ψm概念是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值。负值
未形成液泡的细胞具有衬质势,ψw=ψs+ψp干燥种子和分生区细胞的水势:ψw=ψm干燥种子的ψm可达-100MPa;已形成液泡的细胞,其衬质势只有-0.01MPa左右,常省略不计。
图2-1植物细胞的相对体积变化与水势(ψw)渗透势(ψs)和压力势(ψp)之间的关系的图解ⅣⅢⅠⅡ状态Ⅰ:常态下细胞体积及相应的ψw、ψs、ψp状态ⅣⅢⅠⅡ状态Ⅱ:细胞吸水饱和,体积大最大,ψw=0,ψp=ψs状态ⅣⅢⅠⅡ状态状态Ⅲ:细胞失水达到初始质壁分离,细胞相对体积为1.0,ψw=ψs,ψp=0ⅣⅢⅠⅡ状态状态Ⅳ:细胞继续失水导致质壁分离,细胞体积不再缩小,原生质体继续缩小,此时:细胞相对体积<1,ψw<ψs,ψp<0
细胞初始质壁分离时:ψp =0,ψw=ψs充分饱和的细胞:ψw=0 ψs=-ψp蒸腾剧烈时:ψp < 0,ψw<ψs细胞是一个自动调节的渗透系统
水势低的细胞细胞间的水分移动水势高的细胞
多个细胞植物器官之间在根部则内部低于外部地上比根部低上部叶比下部叶低在同一叶子中距离主脉越远则越低A-0.8B-0.6C-0.4
(二).细胞的吸胀性吸水吸胀作用(imbibition):种子凝胶状态(亲水性)水分子以氢键与亲水凝胶结合,凝胶膨胀亲水性:蛋白质>淀粉>纤维素。细胞质细胞壁淀粉粒蛋白质豆类种子吸胀现象非常显著。概念细胞亲水胶体吸水膨胀的现象。
细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。如:风干种子的萌发吸水分生细胞生长的吸水吸胀作用的大小就是衬质势的大小。根据ψw=ψs+ψp+ψmψs=0ψp=0,所以ψw=ψm即衬质势等于水势
(三)代谢性吸水植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程,叫做代谢性吸水。代谢性吸水只占吸水量的很少一部分
(四)细胞水分的跨膜运输两种方式和途径扩散集流从浓度高的区域向浓度低的区域移动指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动单个水分子通过膜脂双分子层的间隙或水通道质膜上水孔蛋白中的水通道水孔蛋白(AQP)也称水通道蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。
图2-3水分跨过细胞膜的途径A.单个水分子通过膜脂双分子层扩散或通过水通道B.水分集流通过水孔蛋白形成的水通道AB
如依赖Ca2+的蛋白激酶可使其丝氨酸残基磷酸化,水孔蛋白的水通道加宽,水集流通过量增加。水孔蛋白的活性可调依靠磷酸化和脱磷酸化作用调节:外界环境(蓝光、干旱)和激素(ABA、GA)等诱导水孔蛋白基因表达
二.植物根系对水分的吸收(一).根部吸水的区域(二).根系吸水的途径(三).根系吸水方式及其动力(四).影响根系吸水的因素
成熟区(根毛区)伸长区分生区根冠根尖纵切(一).根部吸水的区域主要在根尖.包括根冠、根毛区、伸长区和分生区,根毛区的吸水能力最大。
(二).根系吸水的途径质外体途径:内皮层细胞壁上的凯氏带水分只能通过内皮层的原生质体。即进入共质体共质体途径:水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动。是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝,移动到另一个细胞的细胞质。(移动速度较慢)(移动速度较快)
根部吸水的途径
(三).根系吸水的方式及其动力被动吸水:由根系的生理活动而引起。由蒸腾作用所引起的吸水力量。主要的主动吸水:动力是蒸腾拉力动力是根压
植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力,称为根压。概念大多数植物的根压为0.05-0.5MPa。(1)根压(root pressure)
伤流(bleeding)大量水分无机盐有机物植物激素伤流液所以,伤流液的数量和成分,可作为根系活动能力强弱的指标。主要是CTK从植物茎的基部把茎切断,由于根压作用,切口不久即流出液滴,这种现象称为伤流。
伤流和根压示意图A.伤流液从茎部切口处流出;B.用压力计测定根压
吐水(guttation):没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中,叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象,称为吐水。伤流和吐水现象是由根压所引起的水稻、油菜的吐水现象
(2)蒸腾拉力是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水水势梯度由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。
(四).影响根系吸水的因素根部有吸水的能力,而土壤也有保水的能力(土壤中胶体能吸附一些水分,土壤颗粒表面也吸附一些水分)。根部吸水能力>土壤保水能力,吸水根部吸水能力<土壤保水能力,不吸水植物只能利用土壤中可用水分。(1)土壤中水分状况1.根系自身因素2.土壤条件(根系密度和根表面透性)
(2)土壤通气状况时间较长,就形成无氧呼吸,产生和累积较多酒精,根系中毒受伤,吸水更少。短期内可使细胞呼吸减弱,影响根压,继而阻碍吸水;土壤缺氧和CO2浓度过高土壤通气不良使根系吸水量减少。
根系要从土壤中吸水,根部细胞的水势必须土壤溶液的水势。(4)土壤溶液浓度施用化学肥料时不宜过量产生“烧苗”盐碱土则相反在一般情况下,土壤溶液浓度较低,水势较高,根系吸水;低于
植物吸收的水分用于代谢散失1%—5%95%—99%散失方式:1)以液体状态散失到体外(吐水现象)2)以气体状态散逸到体外(蒸腾作用)
一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标1.概念概念是指水分以气体状态,通过植物体的表面(主要是叶子),从体内散失到体外的现象。
白天的蒸腾速率——15~250gm-2h-1晚上的蒸腾速率——1~20gm-2h-1。概念3.指标和部位(1)指标①蒸腾速率(transpirationrate)植物在单位时间内,单位叶面积通过蒸腾作用散失的水量。单位:(gm-2h-1)
②蒸腾比率(transpiration ratio)(蒸腾效率)概念植物每消耗1 kg水时所形成的干物质克数。一般植物的蒸腾比率是1-8。
蒸腾系数为蒸腾比率的倒数,表示植物制造1g干物质所需水分的克数。
| 作物或范围 | 蒸腾系数/g |
|---|---|
| 一般植物范围 | 125~1000 |
| 玉米 | 370 |
| 小麦 | 540 |
注:蒸腾系数越大,植物利用水分的效率越低。
幼小——(2)部位气孔蒸腾叶片蒸腾两种方式角质蒸腾(仅占5%~10%)最主要形式木本植物长大后——叶片全部表面都能蒸腾皮孔蒸腾(约占0.1%)
1.气孔数目多、分布广2.气孔的面积小,蒸腾速率高3.保卫细胞体积小,膨压变化迅速4.保卫细胞具有多种细胞器5.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构6.保卫细胞与周围细胞联系紧密(一)气孔的形态结构及生理特点二、气孔蒸腾
图2-11双子叶植物(A)和禾本科植物(B)气孔的保卫细胞形状和保卫细胞中纤维素的排布
图2-6气孔蒸腾的过程
气孔面积只占叶表面的0.5%~1.5%气孔蒸腾量要比同面积的自由水面的蒸发量快50倍之多。小孔扩散定律•气孔扩散的小孔定律(小孔扩散定律)?
小孔扩散定律边缘效应水蒸气通过气孔扩散的速率,不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。
2-7
2.气孔运动1与保卫细胞的结构特点有关。气孔运动:白天开放,晚上关闭。气孔为什么能够运动?
图2-9双子叶植物气孔的运动(张开、关闭)
图2-11双子叶植物(A)和禾本科植物(B)气孔的保卫细胞形状和保卫细胞中纤维素的排布
3.气孔运动的机理保卫细胞(GC)在光下进行光合作用消耗CO2,使细胞内pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P水势下降从周围细胞吸水气孔张开(1)淀粉—糖转化学说
GC在黑暗中进行呼吸作用释放CO2,使细胞内pH下降淀粉磷酸化酶把G1P合成为淀粉水势升高向周围细胞排水气孔关闭
(2)无机离子泵学说气孔运动和GC积累K+有着密切的关系。ψw下降,吸水ATP酶光活化GCK+H+K+Cl-Cl-质膜
GC质膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP,泵出H+到细胞壁,造成膜电位差ψw降低,水分进入GC,气孔张开激活K+通道和Cl-通道,K+和Cl-进入GC
(3)苹果酸代谢学说GC在光下进行光合作用消耗CO2pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP + HCO3-→草酰乙酸→苹果酸苹果酸根使细胞里的水势下降气孔张开从周围细胞吸水
图2-12光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的ATP驱动H+泵,向质膜外泵出H+,建立膜内外的H+梯度,在H+电化学势的驱动下,K+经K+通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。另外,光合作用生成苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡,降低保卫细胞的水势。
气孔开启机理图解
三、影响蒸腾作用的内外条件
一、水分运输的途径土壤溶液→根毛→根皮层薄壁细胞→根内皮层→根中柱鞘→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气土壤一植物一大气之间水分具有连续性整个植物体内的运输途径:质外体途径共质体途径
图2-15水分从根向地上部运输的途径
二、水分沿导管或管胞上升的机制2.水柱连续性——内聚力学说(蒸腾—内聚力—张力学说)1.动力有2种根压蒸腾拉力爱尔兰人H.H.Dixon提出
内聚力:相同分子之间有相互吸引的力量。水分子的内聚力很大,20 MPa以上。拉力重力上拉下拖使水柱产生张力。木质部水柱张力为0.5~3 MPa。水分子内聚力大于水柱张力,故可使水柱连续不断。水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力,所以水柱中断的机会很小。
水分在不同途径中的运输速度差异很大,木质部导管中远快于原生质。
| 运输途径 | 速度 |
|---|---|
| 经过原生质 | 10-3 cm/h |
| 木质部导管 | 3~45 m/h |
| 裸子植物管胞 | <0.6 m/h |
(三)作物的水分临界期水分临界期(critical period of water)是指植物在生命周期中,对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。第一个是孕穗期:小穗分化,代谢旺盛,抗旱能力最弱,如缺水,则小穗发育不良。一般为花粉母细胞四分体形成期小麦一生中有两个水分临界期:第二个是从开始灌浆到乳熟末期:这个时期营养物质从母体各部输送到籽粒,如缺水,一方面影响旗叶的光合速率和寿命;另一方面使有机物质液流运输变慢,造成灌浆困难,空瘪粒增多。
二、合理灌溉指标及灌溉方法一般来说,适宜作物正常生长发育的根系活动层(0~90cm),其土壤含水量为田间持水量的60%~80%,参考(一)土壤指标(二)形态指标幼嫩的茎叶在中午前后易发生萎蔫;生长速度下降;叶、茎颜色呈暗绿色;茎、叶颜色有时变红,
(三)生理指标(更及时、更灵敏地反映植物体的水分状况)叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度等植株在缺水时,叶片变化最敏感,叶片水势下降,细胞汁液浓度升高,溶质势下降,气孔开度减小,甚至关闭。当有关生理指标达到临界值时,就应及时进行灌溉。例如棉花花铃期,倒数第4片功能叶的水势值达到-1.4MPa时就应灌溉。
滴灌(dripirrigation)是通过埋入地下或设置于地面的塑料管网络,将水分输送到作物根系周围。(四)灌溉的方法漫灌(wild flooding irrigation)喷灌(spray irrigation)就是借助动力设备把水喷到空中成水滴降落到植物和土壤上。
节水:(遥感,计算机,作物需水规律,模型)调亏灌溉精确灌溉(充分供水与适当控水交替)控制性分根区交替灌溉
下列吸水过程中水势的组分如下,可用于检验对ψs、ψp与ψm的掌握。
| 吸水过程 | 水势组分 |
|---|---|
| 吸胀吸水 | ψm |
| 渗透吸水 | ψs+ψp |
| 干燥种子吸水 | ψm |
| 分生组织细胞吸水 | ψm |
| 一个典型细胞水势 | ψs+ψp+ψm |
| 成长植株吸水 | ψs+ψp |
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