06 第五章 新陈代谢总论与生物氧化.ppt

第1页：第五章 新陈代谢总论与生物氧化

第五章新陈代谢总论与生物氧化

第2页：第一节 新陈代谢总论第二节生物氧化

第一节新陈代谢总论第二节生物氧化

第3页：第一节 新陈代谢总论

新陈代谢总论 新陈代谢的概念新陈代谢合成代谢(同化作用)分解代谢(异化作用)生物小分子合成为生物大分子需要能量释放能量生物大分子分解为生物小分子能量代谢物质代谢

第4页：新陈代谢的共同特点

新陈代谢的共同特点:

• 1.由酶催化,反应条件温和。
• 2.诸多反应有严格的顺序,彼此协调。
• 3.对周围环境高度适应。

第5页：二、新陈代谢的研究方法

新陈代谢的研究方法

• 1.活体内(in vivo)与活体外(in vitro)实验法
• 2.同位素示踪法
• 3.代谢途径阻断法
• 4.遗传缺欠症方法
• 5.气体测量法
• 6.核磁共振波谱法(NMR)

第6页：三、生物体内能量代谢的基本规律自由能

混乱度或无序性,

一种无用的能

第7页：四、高能化合物与ATP的作用高能化合物磷

四、高能化合物与ATP的作用高能化合物磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氮型硫酯键化合物甲硫键化合物烯醇磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物一般将水解时能够释放21 kJ /mol(5kCal/mol)以上自由能(G′< -21 kJ / mol)的化合物称为高能化合物。

第8页：烯醇式磷酸化合物磷氧型高能磷

( 烯醇式磷酸化合物(例)磷氧型高能磷酸化合物:-61.9 kJ/mol

第9页：(2)酰基磷酸化合物(例)-42.3

( 酰基磷酸化合物(例)-42.3 kJ/mol

第10页：(3)焦磷酸化合物(例)ATP

( 焦磷酸化合物(例)ATP(三磷酸腺苷)-30.5 kJ/mol焦磷酸-28.84 kJ/mol

第11页：磷氮型高能磷酸化合物

磷氮型高能磷酸化合物:-43.1 kJ/mol

第12页：硫酯键型高能化合物非磷酸高

( 硫酯键型高能化合物(例)非磷酸高能化合物:乙酰辅酶A –31.4 kJ/mol

第13页：甲硫型高能化合物–41.8

( 甲硫型高能化合物(例)–41.8 kJ/mol

第14页：ONNNNNH2-HH-OHHO-O

ONNNNNH2-HH-OHHO-O-P ~O-OO O-P ~O-P-O-CH2-O -OOHATP的特殊作用ATP作用:是能量的携带者或传递者,而非贮存者,是能量货币ATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂

第15页：ATP +H2O → ADP +Pi

ATP +H2O → ADP +Pi其ΔG0′= -30.51kJ/mo1;

当ADP +Pi → ATP时,也需吸收30.51kJ/mol的自由能磷酸肌酸(脊椎动物)和磷酸精氨酸(无脊椎动物)是能量的贮存形式肌酸磷酸激酶

第16页：

第17页：第二节 生物氧化

第二节生物氧化——有机物质在细胞内的氧化作用。

又称组织呼吸或细胞呼吸。

★在整个生物氧化过程中,有机物质最终被氧化成CO2和H2O,并释放出能量形成ATP。

第18页：一、生物氧化的特点氧化还原的本质

生物氧化的特点(一)氧化还原的本质——电子转移电子转移的主要形式:

• 1.直接的电子转移Fe2++ Cu2+↔Fe3++ Cu+
• 2.氢原子的转移AH2+ B ↔A + BH2 ( H ↔H++ e )
• 3.有机还原剂直接加氧RH + O2+ 2H++ 2e ↔ROH + H2O

第19页：在细胞内,于体温

在细胞内,于体温、近于中性的含水环境中由酶催化。

• 2.能量逐步释放,部分存于ATP中。
• 3.分为线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系。(二)生物氧化的特点

第20页：直接脱羧CH3CCOOHOCH3

(

• 1)直接脱羧CH3CCOOHOCH3CHO + CO2丙酮酸脱羧酶(α-脱羧)丙酮酸HOOCC H2C COOH丙酮酸羧化酶CH3CCOOH + CO2OO(β-脱羧)草酰乙酸生物体内CO2的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的脱羧作用。
• 二、生物氧化中CO2的生成

第21页：氧化脱羧:在脱羧过程中伴随着氧化

( 氧化脱羧:在脱羧过程中伴随着氧化(脱氢)HOOCCH2CHOHCOOHNADP+NADPH+ H+O苹果酸CH3CCOOH +CO2苹果酸酶

第22页：三、生物氧化中H2O 的生成生物氧化作用

O的生成生物氧化作用主要

通过脱氢反应来实现的

化中,碳的氧化和氢的氧化

非同步进行的

第23页：氧化型2H+MH2M氧化型还原型递氢

氧化型2H+MH2M氧化型还原型(2H)递氢体NAD+,NADP+, FMN,FAD,COQ还原型递电子体Cyt b, c1, c, aa32e½ O2O2-H2O脱氢酶氧化酶

第24页：概念代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落

递给氧而生成水的全部体系

呼吸链(respiratorychain),也称电子传递体系或电子传递链(electrontransferchain)

第25页：ATP合成酶

ATP合成酶

（本页以图示为主，源文件提取到的文字较少，建议对照原图说明）

第26页：呼吸链包括

呼吸链包括:NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶、细胞色素c还原酶、细胞色素c氧化酶NADHNADH-Q还原酶Q细胞色素c还原酶细胞色素cO2琥珀酸-Q还原酶FADH2细胞色素c氧化酶

第27页：在电子传递过程中释放出大量的自由能

DP磷酸化生成ATP,这

生物合成ATP的基本途径之一

第28页：呼吸链种类根据代谢物上脱下的氢的初始

• 呼吸链种类根据代谢物上脱下的氢的初始受体不同,在具有线粒体的生物中,典型的呼吸链有2种:
• NADH呼吸链:绝大部分分解代谢的脱氢氧化反应通过此呼吸链完成
• FADH2呼吸链:只能催化某些代谢物脱氢, 不能使NADH 或NADPH脱氢

第29页：

第30页：

第31页：呼吸链的组成

呼吸链的组成( 烟(尼克)酰胺脱氢酶类——以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶,已知的有200多种该类酶均为不需氧脱氢酶,即不以氧为直接受氢体。

第32页：还原氧化在烟酰胺脱氢酶的作用下

所以它既

一种脱氢酶,也是一种还原酶

第33页：(2)黄素脱氢酶类

FMN和FAD

比NAD+或NADP+更强的氧化剂

第34页：FMNH2 或FADH2 可进一步将

FMNH2 或FADH2 可进一步将电子转移给辅酶Q。

NNNCCONHOCH3CH3R101NNNCCONHOCH3CH3HHR+ 2H-2H

第35页：铁硫蛋白类铁硫

S)铁硫蛋白(Fe-S)

一类与电子传递有关的非血红素铁蛋白,其作用是借铁的变价互变进行电子传递:Fe3++eFe2+因铁硫蛋白的活性部分含有活泼的硫和铁原子,故称铁硫中心

第36页：铁硫蛋白在生物界广泛存在

• 铁硫蛋白在生物界广泛存在,在线粒体内膜上常与黄素酶或细胞色素结合成复合物而存在。在从NADH到氧的呼吸链中,有多个不同的铁硫中心,有的在NADH脱氢酶中,有的与细胞色素b及c1有关。铁硫蛋白有几种不同的类型, 可概括为3类:
• FeS
• 2Fe –2S
• 4Fe –4S

第37页：[ Fe S ]只含1个铁原子

[ Fe S ]只含1个铁原子

（本页以图示为主，源文件提取到的文字较少，建议对照原图说明）

第38页：[ 2Fe –2S ]

[ 2Fe –2S ]

（本页以图示为主，源文件提取到的文字较少，建议对照原图说明）

第39页：[ 4Fe –4S ]

[ 4Fe –4S ]

（本页以图示为主，源文件提取到的文字较少，建议对照原图说明）

第40页：(4)辅酶Q类

( 辅酶Q类——电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。

为一种脂溶性醌类化合物, 又名泛醌, 简写为CoQ或Q。

第41页：其分子中的苯醌结构能可逆地加氢还原而

但它不能从底物接受氢,而

一种中间传递体;也是呼吸链中唯一一个和蛋白质结合不紧的传递体(辅酶),使它在黄素蛋白类和细胞色素类之间能够作为一种特殊灵活的电子载体起作用

第42页：(5)细胞色素类

递蛋白的总称细胞色素主要

通过Fe3++eFe2+的互变起传递电子的作用

第43页：血红素A血红素C血红素

血红素A血红素C血红素B

第44页：aa

呼吸链中,细胞色素的顺序

:b→c1→c→aa3→O2a和a3组成一个复合体,无法分开,除含铁卟啉外,还有铜原子

第45页：b、c1 、c

• b、c1 、c、a ——Fe与卟啉环及蛋白形成6个共价键或配位键:4个与N,1个与His,1个与蛋白链中Met形成。a3——Fe与卟啉环及蛋白形成5个配位键(不与Met形成),空1个配位键与O
• 2.CO、CN-等结合,其正常功能是与O2结合。

第46页：呼吸链中传递体的顺序a.测定各电子传

4. 呼吸链中传递体的顺序a.测定各电子传递体氧化还原电位的数值——按氧化还原电位由低到高顺序排列;

确定呼吸链中各传递体顺序的方法依据:b. 利用电子传递抑制剂确定其顺序;

c. 通过电子传递体体外重组实验加以验证;d. 根据从线粒体中分离到的传递体复合体排序(4种)。

第47页：呼吸链各组分的标准氧化还原电位

呼吸链各组分的标准氧化还原电位：下表列出呼吸链中各电子载体的 Eº′ 数值。

说明：电子由低电位向高电位迁移，△Gº′ 逐步降低并放能。原文同时标注了鱼藤酮、安密妥、抗霉素 A、氰化物、CO、叠氮化合物等电子传递抑制剂的作用部位。

第48页：

第49页：NADH

NADH FMN QCytb Cytc1Cytc aa3(Fe-S) (Fe-S) O2FADH2(Fe-S)电子传递链各组份的排列顺序II(琥珀酸-Q还原酶)INADHQ还原酶IIIQ-细胞色素c还原酶IV细胞色素c氧化酶

第50页：膜间隙基质琥珀酸延胡索酸呼吸链中的电

膜间隙(外)基质(内)琥珀酸延胡索酸呼吸链中的电子载体以多酶复合体形式发挥功能

第51页：Fe-S复合体I基质膜间隙基质臂

Fe-S复合体I基质(负)膜间隙(正)基质臂 NADH泛醌还原酶

第52页：简写: NADHQ还原酶

它既

1种脱氢酶,也是1种还原酶NADH+Q+H+NAD++QH2NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一

第53页：NADHQ还原酶是线粒体内膜上最大的

NADHQ还原酶

线粒体内膜上最大的1个蛋白质复合物——含有42条不同多肽链,其活性部分含有辅基FMN和铁硫蛋白

FMN的作用

接受脱氢酶脱下的电子和质子,形成还原型FMNH2

第54页：复合体Ⅰ+ CoQH24H++ 2

复合体Ⅰ+ CoQH24H++ 2eFe-S复合体I基质(负)膜间隙(正)基质臂

第55页：2)琥珀酸-Q还原酶膜间隙基质琥珀酸

琥珀酸-Q还原酶膜间隙(正)基质(负)琥珀酸延胡索酸复合体Ⅱ复合体Ⅲ

第56页：琥珀酸-Q还原酶简写为复合体II琥珀

酶简写为复合体II琥珀酸

生物代谢过程(三羧酸循环)中产生的中间产物,它在琥珀酸-Q还原酶(复合体II)催化下,将两个高能电子传递给Q

复合体II也

存在于线粒体内膜上的蛋白复合体,比复合体I结构简单,含4种不同的蛋白质

第57页：膜间隙基质琥珀酸延胡索酸复合体Ⅱ复合

膜间隙(正)基质(负)琥珀酸延胡索酸复合体Ⅱ复合体ⅢCoQH2复合体Ⅱ复合体Ⅲ2e2H+

第58页：3)泛醌细胞色素c还原酶

泛醌细胞色素c还原酶

第59页：简写: QH2-Cyt c还原酶

+)+2H+复合体III

线粒体内膜上的1种跨膜蛋白复合体,是由2个相同单体组成的二聚体

第60页：CoQH2 + 复合体Ⅲ4H++ 2

CoQH2 + 复合体Ⅲ4H++ 2e

（本页以图示为主，源文件提取到的文字较少，建议对照原图说明）

第61页：4)细胞色素c氧化酶

细胞色素c氧化酶

第62页：简写: Cyt c 氧化酶

简写: Cyt c 氧化酶,即复合体IV位于线粒体呼吸链末端, 由13个多肽亚基组成。

活性部分主要包括Cyta和a3, 两者组成一个复合体,除含铁卟啉外,还含铜原子。

Cyt a a3可以直接以O2为电子受体。在电子传递过程中,分子中的铜离子可以发生Cu+Cu2+的互变,将Cyt c所携带的电子传递给O2。

第63页：复合体Ⅳ + 2H+Cyt

复合体Ⅳ + 2H+Cyt cABC膜间隙(正)基质(负)1(泵出)(底物)2H+2H+复合体Ⅳ

第64页：四、氧化磷酸化作用

四、氧化磷酸化作用(Oxidative phosphorylation)——伴随着放能的氧化作用而进行的磷酸化ADP + Pi + 能量→ ATPAMP + PPi + 能量→ATP(一)ATP的生成氧化磷酸化底物水平磷酸化电子传递体系磷酸化

第65页：底物水平磷酸化

• 底物水平磷酸化——底物被氧化时伴随着分子内部能量的重新分布, 形成了某些高能磷酸化合物的中间产物, 通过酶的作用使磷酸基团转移到ADP上形成ATP的作用。X~ + ADP → ATP+ XP
• 是捕获能量的一种方式,在发酵作用(无氧呼吸)中是进行生物氧化取得能量的唯一方式。
• 和氧的存在与否无关,在ATP 生成中没有氧分子参与,也不经过电传递链传递电子。特点:

第66页：底物水平磷酸化反应举例COO-C-O

底物水平磷酸化反应举例COO-C-O~PCH2磷酸烯醇式丙酮酸COO-C=OCH3丙酮酸丙酮酸激酶ADPATP

第67页：电子传递体系磷酸化当电子从NADH或

• 电子传递体系磷酸化当电子从NADH或FADH2经过电子传递体系(呼吸链)传递给氧形成水时,同时伴有ADP磷酸化为ATP,这一全过程称为电子传递体系磷酸化。(
• 1)概念1

第68页：ADPATP底物产物FADFADH2

• ADPATP底物产物FADFADH2NAD NADHH2O电子传递体系磷酸化:能量
• 是需氧生物获得ATP 的一种主要方式, 是生物体内能量转移的主要环节, 需要氧分子的参与。
• 真核生物氧化磷酸化过程在线粒体内膜进行, 原核生物在细胞质膜上进行。特点:

第69页：P/O比和由ADP生成ATP的数目

( P/O比和由ADP生成ATP的数目P/O比:物质氧化时,每消耗1mol氧原子所消耗的无机磷酸的mol数(或ADP mol数),即生成ATP的mol数。

NADH呼吸链:P/O比值≈3FADH2呼吸链:P/O比值≈2故推断从NADH到分子氧、FADH2到分子氧的呼吸链中,可分别合成3个、2个ATP。

第70页：呼吸链电子传递过程中的自由能变化1

( 呼吸链电子传递过程中的自由能变化1

第71页：复合体

复合体I:NADH→CoQ, E0’= 0.360V, G0’= -69.5kJ/mol复合体III:CoQ →Cytc, E0’= 0.190V, G0’= -36.7kJ/mol复合体IV:Cytaa3 →O2, E0’= 0.580V, G0’= -112kJ/mol复合体II:FADH2→CoQ, E0’= 0.085V, G0’= -16.4kJ/mol

第72页：可见,当一对电子相继经过复合体Ⅰ

以合成ATP,其作用仅仅

将电子由FADH2注入电子传递链

第73页：最近的研究表明

膜质子梯度所蕴含的自由能

推动ATP合成的驱动力

第74页：跨膜质子转移

跨膜质子转移

（本页以图示为主，源文件提取到的文字较少，建议对照原图说明）

第75页：胞液中NADH 的氧化磷酸化在细胞质中经

(二)胞液中NADH 的氧化磷酸化在细胞质中经糖酵解产生的NADH, 不能透过线粒体内膜进入呼吸链以便进行有氧氧化。

只能通过两种精妙的“穿梭”系统解决NADH 的再氧化问题:①甘油-α-磷酸穿梭系统②苹果酸-天冬氨酸穿梭系统

第76页：NADH+ H+线粒体内膜甘油-α

NADH+ H+线粒体内膜甘油-α-磷酸穿梭作用甘油-α-磷酸FAD二羟丙酮磷酸FADH2NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→aa3→O2二羟丙酮磷酸CH2OHC=OCH2O-NAD+甘油-α-磷酸CH2OHCHOHCH2O-①②①胞液甘油-α-磷酸脱氢酶;

②线粒体甘油-α-磷酸脱氢酶(黄素蛋白脱氢酶)

第77页：酵解NADH草酰乙酸天冬氨酸NAD+

酵解NADH草酰乙酸天冬氨酸NAD+苹果酸苹果酸NAD+草酰乙酸NADH天冬氨酸NADH呼吸链苹果酸-天冬氨酸穿梭系统COOHCHNH2CH2COOHCOOHC=OCH2COOHCOOHCHOHCH2COOH转氨酶转氨酶细胞质线粒体①②①细胞质苹果酸脱氢酶②线粒体苹果酸脱氢酶线粒体内膜

第78页：化学偶联假说构象偶联假说化学渗透假说

化学偶联假说构象偶联假说化学渗透假说(三)氧化磷酸化作用机制氧化作用(电子传递)与磷酸化作用相偶联已经不存在任何疑问,但对二者究竟如何偶联,尚有许多未完全阐明的问题。

共存在三种假说:

第79页：化学偶联假说1953年Edward

1. 化学偶联假说1953年Edward Slater 最先提出。

认为:电子传递产生一种高能共价中间物, 它随后的裂解释放能量驱动ATP合成。

但在电子传递体系磷酸化作用中一直未找到任何一种活泼的高能中间物。

第80页：1964年Paul Boyer最先提

• 1964年Paul Boyer最先提出。认为: 电子沿呼吸链传递使线粒体内膜蛋白质组分发生构象变化, 而形成一种高能形式, 这种高能形式通过将能量提供给ATP合成而恢复其原来的构象。但至今未能找到有力的实验证据。
• 2.构象偶联假说

第81页：1961年英国生物化学家Peter

• 1961年英国生物化学家Peter Mitchell 首先提出, 1978年获诺贝尔化学奖。基本要点:电子经呼吸链传递时释放出的自由能, 可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧, 产生膜内外质子电化学梯度( H+浓度梯度和跨膜电位差) , 以此储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP 与Pi 生成ATP。
• 3.化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)

第82页：膜间隙琥珀酸延胡索酸基质化学势差内碱

膜间隙琥珀酸延胡索酸基质化学势差内碱电势差内负质子驱动力推动ATP合成内膜外膜

第83页：化学渗透假说得到较多实验证据的支持。

氧化磷酸化作用的关键因素

质子(H+)梯度和完整的线粒体内膜

第84页：内膜对H+不能自由通过

这种质子梯度和电位梯度就

质子返回内膜的一种动力

第85页：组成:Fo+ F1+ 寡霉素敏感蛋白

• 组成:Fo(疏水部分)+ F1(亲水部分)+ 寡霉素敏感蛋白(oscp)Fo :是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道F1 : (
• 33)催化生成ATPATP合成酶——亦称复合体Ⅴ

第86页：基质侧膜间隙侧

基质侧膜间隙侧

（本页以图示为主，源文件提取到的文字较少，建议对照原图说明）

第87页：利用线粒体内膜上的ATP 合成酶的特

利用线粒体内膜上的ATP 合成酶的特点,H+ 通过ATP 酶的特殊途径,返回到基质,使质子发生逆向回流。

由于H+浓度梯度所释放的自由能,偶联ADP 与无机磷酸合成ATP,质子的电化学梯度也随之消失。

基质侧膜间隙侧

第88页：细胞质膜间隙基质

细胞质膜间隙基质由于泵出质子,使得基质外侧的质子浓度高于内侧流动的电子载体ATP 合成酶膜结合蛋白复合体来自NADH 的电子来自FADH2的电子电子传递产生能量将质子泵出形成跨膜浓度梯度ATP合成利用质子返回膜内驱动ATP产生线粒体外膜内膜

第89页：

第90页：生理物质的氧化在多个位点为跨膜质子梯

释放的自由能和ATP合成

与一种跨线粒体内膜的质子梯度相偶联的

第91页：根据新的研究进展

• 根据新的研究进展,呼吸链电子传递过程中:每对电子通过复合体Ⅰ、Ⅲ 、Ⅳ 可导致10个(4+4+
• 2)质子从基质泵出;来自复合体Ⅱ中的FADH2 的电子绕过复合体Ⅰ进入电子传递链只能导致6个(4+
• 2)质子跨膜移动。

第92页：大多数实验测量表明

大多数实验测量表明:每合成1 分子ATP 大约需要3 个质子通过FoF1-ATP 酶;

同时,从细胞质转运合成ATP 所需的Pi 至线粒体基质要消耗1 个质子。

即: 每合成1 个ATP 需消耗4个质子。因此,1 对H (即2e) 经NADH 呼吸链生成2.5 个ATP,经FADH2呼吸链生成1.5 个ATP。

第93页：

第94页：氧化磷酸化的解偶联和抑制解偶联剂

• 氧化磷酸化的解偶联和抑制解偶联剂:如2, 4 -二硝基苯酚、双羟香豆素、三氟甲氧基苯腙羰基氰化物等。
• 1.解偶联作用:使电子传递和ATP形成两个过程分离,只抑制ATP 的形成过程,不抑制电子传递过程和氧的利用, 使电子传递产生的自由能都变为热能。

第95页：解偶联机制

解偶联机制:2, 4 -二硝基苯酚破坏跨膜电位基质高pH胞液低pH扩散

第96页：2,4-二硝基苯酚是最早发现的也是最

4-二硝基苯酚(DNP)

最早发现的也是最典型的化学解偶联剂

第97页：抑制作用

2. 抑制作用: 通过与ATP合酶结合而阻断质子通道, 既抑制呼吸链中氧的利用, 又抑制ATP的生成抑制剂:如寡霉素。

它能与ATP合酶Fo的亚基结合,抑制H+转运。

由于抑制了从膜间隙流回基质的质子流而阻断ATP合成。电子传递抑制剂(如鱼藤酮、抗霉素A和氰化物)能够阻断呼吸链中某一部位电子传递,也都阻止O2的消耗。

第98页：O2消耗量ATP合成量琥珀酸O2消耗

O2消耗量ATP合成量琥珀酸O2消耗量ATP合成量Add琥珀酸寡霉素解偶联

第99页：生物的一切活动都需要能量。

生物的一切活动都需要能量。

能量来自体内有机物的氧化作用——生物氧化。

生物能学的基础概念,符合自然界中普遍的运动规律,即能量守恒与转化定律。物质中储存能量的释放主要通过代谢物脱下2H,经呼吸链中多种酶和辅酶逐步传递最终与O2结合生成H2O完成的。体内存在两条典型的呼吸链:NADH呼吸链和FADH2呼吸链。提要

第100页：从线粒体内膜的呼吸链可分离得到四种功

磷酸化生成ATP,此过程

氧化磷酸化偶联

电子传递体系磷酸化

生物获得ATP的一种主要方式,代谢物脱下一对H(2e)经NADH呼吸链生成2.5个ATP,经FADH2呼吸链生成1.5个ATP

第101页：化学渗透假说是解释氧化磷酸化机制的主

化学渗透假说

解释氧化磷酸化机制的主要学说

第102页：END

END

（本页以图示为主，源文件提取到的文字较少，建议对照原图说明）