页数：111页文件大小：1.03 MB来源： 微生物学ppt课件
本课件讲解微生物的代谢，先明确新陈代谢与生物氧化的概念，再展开底物脱氢的四条途径、发酵与有氧无氧呼吸的产能方式，进而介绍糖类、脂肪酸与氨基酸的生物合成，最后讲酶活性与酶合成的代谢调节。
第四章微生物的代谢新陈代谢：一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。
发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总和。
新陈代谢=分解代谢+合成代谢分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力的作用。
合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。
生物小分子合成生物大分子合成代谢（同化）耗能物质新陈代谢能量代谢代谢产能分解代谢（异化）生物大分子分解为生物小分子
按物质转化方式分：分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并产生一些中间产物作为合成细胞物质的基础原料，最终将废物排出体外，在这个过程中产生能量。
合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程。
在这个过程中要消耗能量。
在生物合成中的作用分解代谢起源中间代谢产物核苷糖类戊糖多糖贮藏物核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸葡萄糖异生CO2固定胞壁酸合成糖的运输丙氨酸缬氨酸亮氨酸CO2固定丝氨酸甘氨酸半胱氨酸谷氨酸脯氨酸精氨酸赖氨酸天冬氨酸赖氨酸蛋氨酸苏氨酸异亮氨酸脂肪酸类异戊二烯甾醇葡萄糖半乳糖多糖EMP途径HMP途径HMP途径EMP途径EMP途径ED途径EMP途径三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧脂肪氧化葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸核糖-5-磷酸赤藓糖-4-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸a-酮戊二酸草酰乙酸乙酰辅酶A
第一节微生物的能量代谢一、生物氧化能量代谢是新陈代谢中的核心问题。
中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源——ATP。
有机物（化能异养菌）最初能源日光（光能自养菌）通用能源无机物（化能自养菌）
生物氧化的功能：产能(ATP)产还原力【H】小分子中间代谢物
二、异氧微生物的生物氧化异氧微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中的电子受体的不同分为发酵和呼吸。
同时呼吸又分为有氧呼吸和无氧呼吸。
（一）发酵在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。
在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。
发酵底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最重要。
发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有EMP、HMP、ED和PK途径。
发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体——NADH+H+和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。
根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。
1、EMP途径
EMP途径分为两个阶段：第一阶段是无氧化还原反应和能量释放的准备阶段，生成两分子的中间代谢产物：甘油醛-3-磷酸。
第二阶段发生氧化还原反应，合成ATP和形成两分子的丙酮酸。
EMP途径为微生物的生理活动提供ATP和NADH，其中间产物为微生物的合成代谢提供碳骨架，在一定条件下可逆转合成多糖。
葡萄糖的酵解作用（简称：EMP途径)
EMP途径特点：葡萄糖分子经转化成1，6—二磷酸果糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。
3-磷酸甘油醛被进一步氧化生成2分子丙酮酸，1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛，并消耗2分子ATP。
2分子3-磷酸甘油醛被氧化生成2分子丙酮酸，2分子NADH2和4分子ATP。
3、ED途径ED途径存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广，特别是假单胞菌和固氮菌的某些菌株较多存在）。
ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。
ATP ADP NADP+ NADPH2葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄酸~~激酶（与EMP途径连接）~~氧化酶(与HMP途径连接)EMP途径3-磷酸-甘油醛~~脱水酶2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸EMP途径丙酮酸~~醛缩酶有氧时与TCA环连接无氧时进行细菌发酵ED途径：
由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。
在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。
4、磷酸解酮酶途径存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。
进行磷酸解酮途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。
磷酸解酮酶途径有两种：磷酸戊糖解酮酶途径（PK）途径磷酸己糖解酮酶途径（HK）途径
微生物能在不同条件下对不同物质或基本相同的物质进行不同的发酵，不同微生物对不同物质发酵可以得到不同的产物；
不同微生物对同一物质进行发酵，或同一微生物在不同条件下进行发酵都可以得到不同的产物，所有这些都取决于微生物自身的代谢特点和发酵条件。
5、乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵：C6H12O6EMP2CH3COCOOH-2CO22CH3CHO乙醇脱氢酶2CH3CH2OHNADNADH22ATP该乙醇发酵过程只在pH3.5--4.5以及厌氧的条件下发生。
当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。
原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2分子乙醛间发生歧化反应，生成1分子乙醇和1分子乙酸；
CH3CHO+H2O+NAD+CH3COOH+NADH+H+CH3CHO+NADH+H+CH3CH2OH+ NAD+
此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-磷酸甘油醛脱下的氢而生成-磷酸甘油，后者经-磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。
2葡萄糖2甘油+乙醇+乙酸+2CO2
细菌的乙醇发酵菌种：运动发酵单胞菌等途径：ED酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵~脱氢酶~脱羧酶丙酮酸乙醛乙醇通过EMP途径产生乙醇，
总反应式为：C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP
细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵通过ED途径产生乙醇，总反应如下：葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵通过HMP途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：葡萄糖+ADP+Pi乳酸+乙醇+CO2+ATP同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵。
异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵。
乳酸发酵乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。
由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。
同型乳酸发酵：（经EMP途径）异型乳酸发酵：（经HMP途径）双歧杆菌发酵：（经HK途径—磷酸己糖解酮酶途径）
混合酸发酵埃希氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一些菌通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，
由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。
发酵途径：葡萄糖琥泊酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸乳酸丙酮酸乙醛乙酰CoA甲酸乙醇乙酰磷酸CO2H2乙酸
（二）呼吸作用呼吸作用是微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。
有氧呼吸是以分子氧作为最终电子受体。
无氧呼吸是以氧化型化合物作为最终电子受体。
呼吸作用和发酵作用的区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量再交给最终电子受体。
发酵作用：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式；
呼吸作用：有外源的最终电子受体的生物氧化模式；
呼吸作用又可分为两类：有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2;无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的无机氧化物，如NO3-、SO42-等。
1、有氧呼吸是以分子氧作为最终电子(或氢)受体的氧化过程；
是最普遍、最重要的生物氧化方式。
途径：EMP,TCA循环特点：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子传递体，如NAD,FAD,辅酶Q和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。
由此可见，TCA循环与电子传递是有氧呼吸中两个主要的产能环节。
丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。
循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。
TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位糖类葡萄糖丙酮酸乙酰-CoA乙醇乳酸丙酮丁醇丁二醇EMPB-氧化脂肪甘油脂肪酸蛋白质氨基酸ATP，
各种有机酸，天冬氨酸，柠檬酸，谷氨酸
递氢、受氢和ATP的产生经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。
根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同，把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类。
2、无氧呼吸一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化，是一种无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。
无氧呼吸的类型：硝酸盐呼吸：NO3-NO2-, NO, N2硫酸盐呼吸：SO42-SO32-,S3O62-,S2O32无机盐呼吸H2S硫呼吸：S0S-2碳酸盐呼吸：CO2,HCO3-CH3COOHCO2, HCO3-CH4延胡索酸呼吸：延胡索酸琥珀酸
柠檬酸发酵菌种：能产生柠檬酸的菌种很多，但以霉菌为主，其中又以黑曲霉产生柠檬酸的能力较强，并能利用多种碳源，故常是生产上使用的菌种。
发酵机理：细胞内有三羧酸循环和乙醛酸循环；
柠檬酸合成酶活力较高，而乌头酸酶或异柠檬酸脱氢酶可被某些因素，如金属离子的缺乏，受到抑制，这有利于柠檬酸的积累。
谷氨酸发酵菌种：Corynebacterium pekinenseCorynebacterium glutamicumBrevibacterium flavu谷氨酸发酵
三、自养微生物的生物氧化还原CO2时ATP和[H]的来源顺呼吸链传递CO2NH4+, NO2-, H2S, S ATP(最初能源)耗[H]产ATP逆呼吸链传递S,H2,Fe2+NAD(P)H2（无机氢供体）耗ATP产[H][CH2O]
（一）氨的氧化NH3同亚硝酸（NO2-）可以做能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌氧化，硝化细菌可分为2个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。
氨氧化为硝酸的过程分为2个阶段，先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。
硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以分子氧为最终电子受体，绝大多数是专性无机营养型。
（二）硫的氧化硫杆菌能利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化物作能源。
H2S首先氧化成元素硫，再被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中偶联产生4个ATP。
亚硫酸盐的氧化分为两条途径：一是直接氧化成SO42-的途径，由亚硫酸盐-细胞色素C还原酶和末端细胞色素系统催化，产生1个ATP；
二是经磷酸腺苷硫酸的氧化途径，每氧化1分子SO32-产生2.5个ATP。
（三）铁的氧化从亚铁到高铁的氧化，对少数细菌而言是一种产能反应，但只有少数的能量可被利用。
在低PH环境中利用亚铁氧化时放出的能量生长，在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，从而驱动ATP的合成。
（四）氢的氧化氢细菌都是一些革兰氏阴性的兼性化能自养菌。
能利用分子氢氧化产生的能量，同化CO2，也能利用其他有机物生长。
氢细菌中，电子直接从氢传递给电子传递系统，电子在呼吸链传递过程中产生ATP。
多数氢细菌中有两种与氢的氧化有关的酶（颗粒状氧化酶：驱动质子的跨膜运输，形成跨膜质子梯度，为ATP的合成提供动力；
可溶性氢化酶：催化氢的氧化，使NAD+还原，所生成的NADH主要用于CO2的还原。
）
四、能量转移在产能代谢过程中，微生物通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化释放的能量存于ATP等高能分子中，对光合微生物可通过光合磷酸化将光能转变为化学能存于ATP中。
ATP的生成方式光合磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化电子传递磷酸化
1、底物水平磷酸化底物水平磷酸化是在某种化合物氧化过程中可生成一种含高能磷酸键的化合物，这个化合物通过相应的酶作用把高能键磷酸根转移给ADP，使其生成ATP。
这种类型的氧化磷酸化方式在生物代谢过程中较为普遍。
催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内。
2、氧化磷酸化氧化磷酸化：利用化合物氧化过程中释放的能量生成ATP的反应。
氧化磷酸化生成ATP的方式有两种：底物水平磷酸化----不需氧电子传递磷酸化----需氧。
底物水平磷酸化举例：由于脱掉一个水分子，2一磷酸甘油酸的低能酯键转变为2一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇键。
这种高能连接的磷酸可以转给ADP，产生ATP分子。
在微生物代谢活动中，重要的高能磷酸化合物除上述一些物质外，还有1，3一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。
电子传递磷酸化在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电子，将氧化过程中释放的能量和ADP的磷酸化偶联起来，形成ATP。
呼吸链中的电子传递体主要由各种辅基和辅酶组成，最重要的电子传递体是泛琨（即辅酶Q）和细胞色素系统。
在不同种类的微生物中细胞色素的成员是不同的。
电子传递磷酸化通过呼吸链生成的ATP数量主要是根据呼吸链成员的多少而不同，而呼吸链的组成因微生物种类而异，如酵母菌可生成3个ATP，而细菌大约只生成1个ATP磷酸化作用是在电子自供体向最终受体的传递过程中发生的。
从氧化营养物质产生的一对电子或氢原子向最终电子受体转移时，中间经过一系列电子传递体，每个电子传递体构成一个氧化还原系统，这一系列电子传递体在不同生物中有其自己一定的排列次序，构成一条电子传递链，因而称为呼吸链。
流动的电子通过呼吸链时逐步释放出能量生成ATP。
氧化磷酸化产能机制呼吸链在传递氢或电子的过程中，通过与氧化磷酸化作用的偶联，产生生物的通用能源--ATP。
目前获得多数学者接受的是化学渗透学说。
主要观点：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧，从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡，即形成了质子梯度差（又称质子动势、pH梯度等）。
这个梯度差就是产生ATP的能量来源，因为它可通过ATP酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，结果一方面消除了质子梯度差，同时就合成了ATP。
第二节微生物的合成代谢一、糖类的生物合成微生物生长中既有分解糖类的能量代谢，又有从简单化合物合成糖类，构成细胞生长所哦需的单糖、多糖等。
单糖很少以游离形式存在一般多糖或多聚糖及少量糖磷酸酯和糖核苷酸形式存在。
1、单糖的生物合成合成单糖的途径是通过EMP途径逆行合成葡萄糖-6-磷酸，再转化为其他糖。
葡萄糖的合成是单糖合成的中心环节。
自养微生物合成葡萄糖的前体来源：通过卡尔文循环可产生甘油醛-3-磷酸，通过还原的核酸环可得到草酸乙酸或乙酰辅酶A。
2、多糖的生物合成微生物细胞内所含的多聚糖包括同多糖单（由相同的单糖分子聚合而成，如糖原、纤维素等）和杂多糖（由不同的单糖分子聚合而成，如肽聚糖）。
多糖的合成不仅是分解的逆转，而是以一种核苷糖为起始物，接着糖单位逐个添加在多糖链的末端。
促进合成的能量是由核苷糖中高能-磷酸键水解中得到。
二、脂肪酸的生物合成微生物利用乙酰CoA与二氧化碳等物质合成脂肪酸。
（合成必须借助对热、对酸稳定的酰基载体蛋白ACP）乙酰CoA先与二氧化碳羧化反应生成丙二酰CoA，再经过转移酶作用转到ACP上，生成丙二酰-ACP。
脂肪酸链周期性的延长，每一周期增加2个由丙二酰CoA提供的碳原子，并释放一个二氧化碳。
第三节微生物的代谢调节微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。
成因：细胞体积小，所处环境多变。
微生物细胞代谢是通过控制酶的作用来实现的，分为酶合成的调节（调节酶分子的合成量）和酶活性调节（调节酶分子的活性）两种。
分别是在遗传和酶化学水平上进行的。
（2）分解代谢物阻遏：当微生物在含有两种能够分解底物的培养基中生长时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶的合成的现象。
最早发现于大肠杆菌生长在含葡萄糖和乳糖的培养基时，故又称葡萄糖效应。
分解代谢物阻遏导致出现“二次生长”.直接作用者是优先利用的碳源的中间代谢物——实质是：因代谢反应链中某些中间代谢物或末端代谢物的过量积累而阻遏代谢中一些酶的合成的现象。
一个操纵子的转录，合成一个mRNA分子。
操纵子分为两类：诱导型操纵子和阻遏型操纵子。
诱导型操纵子：当存在诱导物时，其转录频率才最高，并转译出大量诱导酶，出现诱导现象。
阻遏型操纵子：当缺乏辅阻遏物时，其转录频率才最高，由阻遏型操纵子所编码的酶的合成，只有通过除去阻遏作用才能启动。
2、调节基因：用于编码组成型调节蛋白的基因，一般远离操纵子，
但在原核生物中，可以位于操纵子旁边，编码调节蛋白。
3、效应物：诱导物是起始酶诱导合成的物质，如乳糖等；
（与调节蛋白结合，抑制其与操纵基因的结合促进转录进行）；
辅阻遏物是阻遏酶产生的物质，如氨基酸和核苷酸等；
（调节蛋白结合，促进其与操纵基因的结合抑制转录进行）；
它们都是小分子信号物质，常被总称为效应物，可与调节蛋白相结合以使后者发生变构作用，并进一步提高或降低与操纵基因的结合能力。
4、调节蛋白调节蛋白是一类变构蛋白。
阻遏物与阻遏物蛋白——二者都是由调节基因编码产生特异性调节蛋白；
它俩是一类低分子量变构蛋白，有两个结合位点，一个与操纵基因结合，另一位点可与效应物结合；
当调节蛋白与效应物结合后，就发生变构作用，变构后与操纵基因的结合能力可提高或下降。
（有活性——可与O结合；
无活性——不与O结合）阻遏物：能在没有诱导物时与操纵基因结合的调节蛋白；
（二）反馈抑制的类型1.直线式代谢途径中的反馈抑制：苏氨酸脱氨酶苏氨酸α-酮丁酸异亮氨酸反馈抑制其它实例：谷氨酸棒杆菌的精氨酸合成
2.分支代谢途径中的反馈抑制：在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂，为了避免在一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供应，微生物发展出多种调节方式。
主要有：同功酶的调节，顺序反馈，协同反馈，积累反馈调节等。
（1）同功酶调节定义：催化相同的生化反应，而酶分子结构有差别的一组酶。
意义：在一个分支代谢途径中，如果在分支点以前的一个较早的反应是由几个同功酶催化时，则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑制作用。
---某一产物过量仅抑制相应酶活，对其他产物没影响。
举例：大肠杆菌的天冬氨酸族氨基酸合成的调节。
（2）协同反馈抑制定义：分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。
举例：天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受赖氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制和阻遏。
（3）合作反馈抑制定义：两种末端产物同时存在时，共同的反馈抑制作用大于二者单独作用之和。
举例：在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受AMP和GMP（和IMP）的合作反馈抑制，二者共同存在时，可以完全抑制该酶的活性。
而二者单独过量时，分别抑制其活性的70%和10%。
（4）积累反馈抑制定义：每一分支途径末端产物按一定百分比单独抑制共同途径中前面的酶，
所以当几种末端产物共同存在时它们的抑制作用是积累的，各末端产物之间既无协同效应，
亦无拮抗作用。
（5）顺序反馈抑制一种终产物的积累，导致前一中间产物的积累，
通过后者反馈抑制合成途径关键酶的活性，使合成终止。
举例：枯草芽孢杆菌芳香族氨基酸合成的调节
（三）反馈抑制的机制反馈抑制的主要方式在于最终产物对反应途径中第一个酶即变构酶或调整酶的抑制。
变构酶为一种变构蛋白，酶分子空间构象的变化影响酶活。
其上具有两个以上立体专一性不同的接受部位，一个是活性中心，另一个是调节中心。
活性位点：与底物结合变构位点：与抑制剂结合，构象变化，不能与底物结合与激活剂结合，构象变化，促进与底物结合
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