第1页：第四章 微生物的代谢
- 代谢概论（General introduction）
- 微生物能量代谢（Energy metabolism of microbes）
- 微生物特有代谢（Specific metabolism of microbes）
- 微生物代谢调节（Regulation of metabolism）
第2页：代谢概论
- 代谢（Metabolism）
- 细胞内发生的各种化学反应的总和，包括分解代谢和合成代谢两个过程
- 分解代谢（Catabolism）
- 复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力的作用
- 合成代谢（Anabolism）
- 在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和[H]形式的还原力一起合成复杂大分子的过程
第3页：
第4页：微生物的能量代谢
第5页：发酵与呼吸
- 发酵（Fermentation）
- 微生物在厌氧条件下以其自身内部的某些有机物作为末端氢（电子）受体进行的氧化还原过程
- 呼吸（Respiration）
- 微生物以分子氧或其他氧化型化合物作为末端氢（电子）受体进行的氧化还原过程
第6页：产能途径
- EMP（Embden-Meyerhof-parnas）途径——糖酵解途径或二磷酸己糖途径
- HMP（Hexose monophosphate）途径——磷酸戊糖途径或旁路，属循环途径
- ED（Entner-Doudoroff）途径——2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸裂解途径
第7页：糖酵解途径
糖酵解途径（Glycolysis）：本页图示葡萄糖经EMP途径逐步分解生成丙酮酸并产生ATP与还原力的全过程。
第8页：HMP途径
HMP途径（磷酸戊糖途径）：本页图示该循环途径的主要中间产物及其与核酸、芳香族氨基酸合成的联系。
第9页：ED途径
ED途径：本页图示2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解生成丙酮酸与3-磷酸甘油醛的过程。
第10页：TCA循环
三羧酸循环（TCA Cycle）：本页图示乙酰辅酶A经柠檬酸循环彻底氧化，产生CO2、ATP与大量还原力。
第11页：发酵类型
由于各种发酵途径中均有还原性氢供体NADH+H+产生，若不及时将它们氧化再生，葡萄糖分解产能将会中断。于是微生物以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体，产生各种各样的发酵产物。
第12页：四类主要发酵
与四种发酵途径关系最密切的发酵类型有以下四类。
第13页：不同发酵产物
不同发酵途径的终产物差异较大，本页集中比较其产物组成。
本页图示不同发酵途径的终产物差异，可对照原课件图片查看各支路的产物与得率。
第14页：发酵类型的具体形式
- 乙醇发酵
- 包括酵母型乙醇发酵和细菌型乙醇发酵两种
- 同型乳酸发酵
- 由葡萄糖经EMP途径生成丙酮酸，直接作为氢受体被NADH+H+还原而全部生成乳酸的一种发酵
- 异型乳酸发酵
- 发酵产物中除了乳酸还有一些乙醇（或乙酸）和CO2等的发酵
- 混合酸与丁二醇发酵
- 以EMP途径为基础、发酵产物中有多种有机酸的发酵
- Stickland反应
- 以一种氨基酸作底物，而以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类型
第15页：Stickland反应
Stickland反应：以一种氨基酸作底物、另一种氨基酸作氢受体实现生物氧化产能，本页图示其反应过程。
第16页：有氧呼吸、无氧呼吸与巴斯德效应
- 有氧呼吸（Aerobic respiration）
- 以分子氧作为最终电子受体的呼吸
- 无氧呼吸（Anaerobic respiration）
- 以氧以外的其他氧化型化合物作为最终电子受体的呼吸
- 巴斯德效应
- 由于葡萄糖在有氧呼吸中产生的能量比发酵多，兼性厌氧微生物在有氧条件下终止厌氧发酵而转向有氧呼吸的现象
- 呼吸链（Respiration chain）
- 从葡萄糖或其他氧化型化合物上脱下的氢（电子），经过一系列按氧化还原势由低到高顺序排列的氢（电子）传递体定向有序传递的系统
第17页：呼吸链
呼吸链：本页图示电子从NADH等供体经一系列传递体传给末端受体的顺序及偶联产生ATP的部位。
第18页：无氧呼吸的类型
- 硝酸盐呼吸（nitrate respiration）
- 硫酸盐呼吸（sulfate respiration）
- 碳酸盐呼吸（carbonate respiration）
第19页：光能微生物的能量代谢
光能微生物的能量代谢主要从以下三方面展开。
第20页：光合细菌类群
产氧光合细菌：
不产氧光合细菌：
第21页：细菌光合色素
第22页：细菌光合作用
细菌光合作用按所依赖的色素系统可分为三类。
第23页：
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第25页：紫色非硫细菌光合作用
紫色非硫细菌光合作用（Purple Nonsulfur Bacterial Photosynthesis）：本页图示其光合色素系统、电子传递与ATP生成方式。
第26页：绿色硫细菌光合作用
绿色硫细菌光合作用（Green Sulfur Bacterial Photosynthesis）：本页图示其以H2S等为电子供体的非产氧光合作用过程。
第27页：化能自养微生物
- 化能自养微生物
- 以CO2为主要或唯一碳源，以还原态无机化合物（NH4+、NO2-、H2S、S0、H2和Fe2+等）的生物氧化获得能量和还原力[H]的微生物
第28页：
第29页：
第30页：自养微生物对CO2的固定
第31页：卡尔文循环的三个阶段
- 羧化反应：3个核酮糖-1,5-二磷酸通过核酮糖二磷酸羧化酶将3个CO2固定，并转变成6个3-磷酸甘油酸分子
- 还原反应：3-磷酸甘油酸还原成3-磷酸甘油醛（通过逆向EMP途径产生）
- CO2受体的再生：1个3-磷酸甘油醛通过EMP途径的逆转形成葡萄糖，其余5个分子经复杂反应再生出3个核酮糖-1,5-二磷酸分子
第32页：卡尔文循环
卡尔文循环（Calvin cycle）：本页图示自养微生物固定CO2的三个阶段及其关键酶与中间产物。
第33页：还原性三羧酸循环途径
还原性三羧酸循环途径：本页图示该途径以4C化合物为起点逆向固定CO2的主要反应步骤。
第34页：厌氧乙酰-CoA途径
厌氧乙酰-CoA途径：本页图示厌氧微生物经该途径将CO2还原固定为乙酰辅酶A的过程。
第35页：羟基丙酸途径
羟基丙酸途径：本页图示某些光合细菌与古生菌经羟基丙酸中间产物固定CO2的循环。
第36页：两用代谢途径与回补顺序
- 两用代谢途径（Amphibolic pathway）
- EMP、HMP和TCA循环等既可用于分解代谢又可用于合成代谢的途径
- 代谢物回补顺序（Anaplerotic sequence）
- 能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应
第37页：乙醛酸循环
乙醛酸循环（Glyoxylate cycle）：本页图示该循环如何绕过TCA循环的脱羧步骤，实现由乙酰CoA净合成四碳化合物。
第38页：微生物特有的合成代谢
- 固氮作用（Biological nitrogen fixation）
- 肽聚糖的合成（Synthesis of peptidoglycan）
第39页：固氮作用
- 固氮作用
- 固氮微生物依靠其固氮酶系催化分子氮还原形成氨的作用过程
研究过的固氮生物约有50多属和100多种，均为原核生物，包括细菌、放线菌和蓝细菌，目前尚未发现真核微生物具有固氮作用。
第40页：固氮的生化机制
固氮的生化机制主要讨论以下两部分内容。
第41页：固氮反应的必要条件
固氮反应必须在以下条件同时满足时才能进行。
第42页：固氮的生化途径
固氮的生化途径：本页图示固氮酶复合体接受电子、水解ATP并将N2逐步还原为NH3的过程。
第43页：好氧固氮菌的防氧机制
第44页：固氮菌保护固氮酶的机制
好氧性固氮菌主要通过两种方式保护固氮酶免受氧伤害。
第45页：肽聚糖合成的三个阶段
- 在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡糖胺合成肽聚糖单体——双糖肽亚单位
- 已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中并交联形成肽聚糖
第46页：肽聚糖合成总览
肽聚糖合成的三个阶段：本页图示从细胞质内合成前体，到膜上装配双糖肽亚单位，再到细胞壁生长点交联的全过程。
第47页：第一阶段
第一阶段：在细胞质中合成N-乙酰胞壁酸五肽，本页图示其逐步加合氨基酸的反应。
第48页：第二阶段
第二阶段：在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡糖胺合成双糖肽亚单位，并借助载体脂转运。
第49页：
第50页：第三阶段
第三阶段：已合成的双糖肽插入细胞膜外的细胞壁生长点中，经转肽作用交联形成肽聚糖网状结构。
第51页：微生物代谢的调节
微生物代谢的调节可分为以下两大类。
第52页：酶活性的调节
- 酶活性的调节
- 指一定数量的酶，通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率，包括酶活性的激活和抑制两方面
- 变构调节（Allosteric regulation）
- 一些代谢物小分子可与酶的催化部位以外的某些部位可逆性非共价结合，使酶分子结构发生改变，从而影响酶的活性
- 修饰调节（Covalent modification）
- 在其他酶的催化下，一些酶分子肽链上特定基团与某种化学基团发生可逆性共价结合，从而改变酶的活性
第53页：变构调节
变构调节（Allosteric regulation）：本页图示效应物与酶的调节部位结合后引起构象变化，从而激活或抑制酶活性。
第54页：共价修饰调节
修饰调节（Covalent modification）：本页图示酶分子在其它酶催化下发生可逆共价修饰而改变活性的过程。
第55页：酶合成的调节
第56页：诱导作用
- 诱导作用（Induction）
- 酶促分解底物或产物诱使微生物细胞合成分解代谢途径中有关酶的过程，包括协同诱导和顺序诱导两种
第57页：阻遏作用与葡萄糖效应
- 葡萄糖效应
- 由于葡萄糖常对分解利用其他底物的有关酶的合成有阻遏作用，所以分解代谢产物阻遏又称葡萄糖效应
第58页：次级代谢与次级代谢产物
- 次级代谢（Secondary metabolism）
- 微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程
- 次级代谢产物（secondary metabolite）
