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本课件讲述糖代谢，先介绍糖的分类与双糖、淀粉的酶促降解，再系统展开糖酵解的三个阶段与能量计算、丙酮酸的去向、三羧酸循环的过程与ATP统计，随后介绍磷酸戊糖途径的特点与意义，并说明糖异生及蔗糖、淀粉的生物合成。
第四章 糖代谢 目录：第四章糖代谢第一节双糖和多糖的酶促降解第二节糖酵解第三节三羧酸循环第四节磷酸戊糖途径第五节单糖的生物合成第六节蔗糖和淀粉的生物合成
糖代谢的两个方面：糖代谢可分为糖的分解与糖的合成两个方面：糖的分解代谢包括糖酵解—糖的共同分解途径，三羧酸循环—糖的最后氧化的途径，磷酸戊糖途径—糖的直接氧化途径；糖的合成代谢除光合暗反应—卡尔文循环外，还包括糖异生—非糖物质形成糖的途径。光合作用和糖异生形成的单糖，还可进一步合成寡糖、淀粉、纤维素和果胶等储藏和结构多糖。第四章糖代谢
糖的消化吸收：1、糖的消化吸收植物光合作用产生的淀粉是动物的重要营养来源。在动物的消化器官中,淀粉经唾液淀粉酶的作用,其中一部分水解形成麦芽糖;在小肠中,a-淀粉酶水解,产生麦芽二糖;二糖及寡糖经小肠上皮细胞分泌的寡糖酶从非还原未端水解;蔗糖由a-葡萄糖苷酶水解;乳糖则由β-半乳糖苷酶分解。
糖的概念与单糖：糖：多羟基醛、多羟基酮及其缩聚物、衍生物的总称。(1)单糖(丙糖、丁糖、戊糖、已糖、庚糖)——它们的磷酸酯是糖代谢的重要中间物丙糖：3-磷酸甘油醛（G-3-P）磷酸二羟丙酮（DHAP）丁糖：4-磷酸赤藓糖（E-4-P）2、生物体内的糖类
寡糖与二糖：(2)寡糖：水解为2-6个单糖分子的糖类A、二糖由两个相同或不同的单糖分子缩合而成，可以认为是一种糖苷。自然界中仅有三种双糖以游离状态存在：蔗糖、麦芽糖、乳糖。其它的双糖以结合形式存在(如纤维二糖)。
戊糖、己糖与庚糖的磷酸酯：戊糖：5-磷酸核酮糖（Ru-5-P）5-磷酸核糖（R-5-P）5-磷酸木酮糖（Xu-5-P）5-磷酸木糖（X-5-P）己糖：6-磷酸葡萄糖（G-6-P）6-磷酸果糖（F-6-P）庚糖：7-磷酸景天庚酮糖（Su-7-P）
乳糖、纤维二糖与三糖四糖：乳糖：存在哺乳动物的乳汁中,牛奶中含4-6%。（还原糖）乳糖[β-D半乳糖(1,4)-a-D葡糖糖苷]纤维二糖：纤维素的基本结构单位B、三糖：棉籽糖（蔗糖+半乳糖）C、四糖：水苏糖（棉籽糖+半乳糖）
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同聚多糖与杂聚多糖：a、同聚多糖:淀粉α-G(1,4糖苷键)，纤维素β-G(1,4糖苷键)，糖原，果胶，琼脂。b、杂聚多糖半纤维素：D-木糖、葡萄糖、甘霖糖、D-半乳糖、已糖醛酸等。注：细胞壁多糖包括纤维素、果胶、半纤维素回首页(3)多糖
蔗糖的酶促降解：一、双糖的酶促降解第一节双糖和多糖的酶促降解1、蔗糖的降解蔗糖的水解主要通过转化酶的作用，这个酶也称蔗糖酶，在植物中广泛存在。蔗糖酶蔗糖+H2O葡萄糖+果糖（转化糖）蔗糖+UDP、ADP蔗糖合成酶果糖+UDPG、ADPG合成反应的逆反应
麦芽糖与乳糖的降解：麦芽糖+ H2O麦芽糖酶2葡萄糖3、乳糖的降解乳糖+H2Oβ-半乳糖苷酶葡萄糖+半乳糖2、麦芽糖的降解
淀粉降解的酶类：切a-1,4-糖苷键淀粉的水解酶促降解a-淀粉酶β-淀粉酶麦芽糖酶脱支酶异麦芽糖酶磷酸解淀粉磷酸化酶切a-1,6-糖苷键二、淀粉的降解
α-淀粉酶与β-淀粉酶的比较：下表列出相关内容。
| 比较项目 | α-淀粉酶 | β-淀粉酶 |
|---|---|---|
| 作用方式 | 内切酶，水解淀粉分子内部任意α-1,4-糖苷键 | 外切酶，从非还原端两两相切（麦芽糖单位） |
| 性质 | 耐70℃高温（15min），不耐酸 | 耐pH 3.3酸性，不耐高温 |
| 水解直链淀粉产物 | G、麦芽糖、麦芽三糖、低聚糖 | 麦芽糖 |
| 水解支链淀粉产物 | G、麦芽糖、麦芽三糖、α-极限糊精 | 麦芽糖、β-极限糊精 |
| 分布 | 发芽种子 | 休眠种子 |
极限糊精：极限糊精：带有分枝和直链的多于三个葡萄糖残基的寡聚糖，为淀粉酶水解支链淀粉的极限。
脱支酶
淀粉的磷酸解：淀粉磷酸化酶催化a-1，4-葡聚糖非还原末端的葡萄糖残基转移给磷酸，产生G-1-P。淀粉磷酸化酶淀粉 糊精磷酸己糖变位酶G-6-P己糖磷酸酯酶PiG（二）淀粉的磷酸解
淀粉降解途径总览：麦芽糖a-淀粉酶、R酶淀粉己糖磷酸酯酶麦芽糖酶β-淀粉酶淀粉磷酸化酶β-淀粉酶麦芽寡糖G-1-pG-6-p变位酶 回首页
糖酵解的概念：糖酵解：酶将G降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的过程。它是动物、植物、微生物细胞中G分解产生能量的共同代谢途径。在好O2的有机体中,糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体,经TCA彻底氧化成CO2和H2O,糖酵解生成的NADH经呼吸链氧化而产生ATP和H2O,所以,酵解是氧化磷酸化和TCA的前奏。第二节糖酵解－EMP途径（细胞质中进行）
EMP的反应历程：（一）EMP的反应历程从G开始,糖酵解全过程共有10步,可分为三个阶段：己糖的磷酸化（消耗2分子ATP）、磷酸己糖的裂解、3-磷酸甘油醛生成丙酮酸（生成4分子ATP）。一、糖酵解的化学历程
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磷酸己糖的裂解：（二）磷酸己糖的裂解1,6-二磷酸果糖F-1,6-P醛缩E磷酸二3-磷酸羟丙酮磷酸丙糖甘油醛DHAP异构
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EMP中的异构与裂合反应：2、异构反应（异构酶类）（1）G-6-P磷酸己糖异构酶F-6-P（2）DHAP磷酸丙糖异构酶G-3-P（3）23-PGA磷酸甘油酸变位酶22-PGA3、裂合反应(裂合酶类)(1)F-1,6-P(2)2-PGA醛缩酶DHAP 烯醇化酶
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糖酵解的生理意义
糖酵解的三个不可逆反应：在糖酵解的化学历程中，有三个不可逆反应，它们分别被己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶所催化，它们是变构调节酶。调节部位变构激活剂变构抑制剂磷酸果糖激酶*ADP、AMPF-1,6-PATP、柠檬酸脂肪酸己糖激酶GF-6-P丙酮酸激酶F-1,6-PATP、Ala、乙酰CoA三、EMP的调控
ATP对磷酸果糖激酶的双重作用：ATP既是磷酸果糖激酶的底物，又是变构抑制剂。活性中心对ATP的Km值低：[ATP]低时，ATP和活性中心结合，作为底物，酶发挥正常的催化功能。别构中心对ATP的Km值高：[ATP]高时，ATP和别构中心结合，作为别构抑制剂，引起酶构象变化而失活。
酒精发酵：（一）丙酮酸的无氧降解发酵：G在缺乏O2的条件下，经丙酮酸生成乙醇或乳酸的过程。1、酒精发酵(在酵母及其它一些微生物中)COOH丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶 、 总反应：G+2Pi+2ADP+→2乙醇 四、丙酮酸的去路
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丙酮酸的氧化脱羧：EMP生成的丙酮酸（细胞质）进入线粒体基质，在丙酮酸脱氢酶系的催化下，经脱羧并脱氢氧化成乙酰CoA和NADH。丙酮酸脱氢酶系CH3C～ 、硫辛酸、FAD、 （二）丙酮酸的有氧降解
丙酮酸脱氢酶系的组成：三丙酮酸脱羧酶（E1）种硫辛酸乙酰转移酶（E2）酶二氢硫辛酸脱氢酶（E3）六种TPP、硫辛酸、CoASH丙酮酸脱氢酶系辅因子FAD、NAD+、Mg2+
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三羧酸循环的概念：第三节三羧酸循环（ ，TCA循环）也称为柠檬酸循环，Krebs循环发生在线粒体中一、概念TCA循环：在有氧条件下，在线粒体内，乙酰CoA与草酰乙酸缩合为柠檬酸，继续氧化分解为CO2、NADH、FADH2并再生为草酰乙酸的过程。
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TCA中的两次脱羧反应：A、异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶a-酮戊二酸 、a-酮戊二酸a-酮戊二酸脱氢酶系琥珀酰CoA+CO2C、琥珀酸NAD++CoASH琥珀酸脱氢酶NADH+H+延胡索酸FADH2苹果酸脱氢酶FADD、苹果酸NAD+草酰乙酸NADH+H+
TCA循环的能量统计：3一次底物水平磷酸化生成GTP琥珀酰CoA琥珀酰CoA合成酶琥珀酸 消耗2分子H2O5一次循环可生成12个ATP3×3+2×1+1=126严格需氧
葡萄糖彻底氧化的ATP统计：下表列出相关内容。
| 阶段 | 产物 | ATP（分子） |
|---|---|---|
| 糖酵解（EMP） | 2ATP（底物水平磷酸化） | 2 |
| 糖酵解（EMP） | 2NADH | 4或6 |
| 丙酮酸氧化脱羧 | 2NADH | 6 |
| 三羧酸循环 | 2×12 | 24 |
| 合计 | — | 36或38 |
源文件以图示标注EMP阶段2ATP、2NADH（4或6ATP）、丙酮酸氧化脱羧2NADH（6ATP）与TCA循环2×12=24ATP，合计36或38ATP。
TCA的生理意义：2、TCA是物质代谢的枢纽3、TCA的中间产物作为多种化合物的碳架4、影响果实品质的形成
三羧酸循环的回补反应：回补反应：代谢中间产物被补充的反应。1、丙酮酸的羧化丙酮酸+CO2丙酮酸羧化E草酰乙酸（OAA） 丙酮酸+CO2苹果酸E苹果酸苹果酸脱氢E草酰乙酸NADPH. .H+三、TCA循环的回补反应
其他回补途径：谷氨酸脱氢E谷氨酸+H2Oa-酮戊二酸 、天冬氨酸和谷氨酸的脱氨基作用天冬氨酸+a-酮戊二酸谷草转氨E草酰乙酸+谷氨酸PEP羧化 、PEP的羧化
TCA循环的调控酶：TCA循环的速度是被精细的调节控制,有三个调控酶：柠檬酸合成E、异柠檬酸脱氢E、a-酮戊二酸脱氢E。调节的关键因素是NAD+/NADH的比值。调控酶柠檬酸合成E异柠檬酸脱氢Ea-酮戊二酸脱氢E变构抑制剂ATP、NADHATP、NADH琥珀酰CoA、NADH回首页四、TCA的调控
糖代谢的思考题：1、柠檬酸合EEC6orEC4?琥珀酸硫激EEC6orEC4?2、在无氧条件下，将丙酮酸加入菜豆提取液中，产生少量的乙醇；在同样的条件下，加入大量的葡萄糖，产生大量的乙醇。这是为什么？
磷酸戊糖途径的发现：，PPP)(细胞质)糖的EMP途径和TCA循环是生物体内糖分解的主要途径，但非唯一途径。1在组织中添加EMP抑制物（碘乙酸），不影响某些组织葡萄糖的利用2用同位素14C标记葡萄糖C1和C6，表明14C1更容易氧化成14CO2从而发现了磷酸戊糖途径。第四节磷酸戊糖途径
PPP的氧化阶段：PPP：在细胞质中，由G-6-P直接氧化脱羧，生成CO2、NADPH·H+和5-磷酸核酮糖，并通过单糖氧化阶段水解：内酯E脱氢脱羧：6-磷酸葡萄糖酸脱氢E、NADP+磷酸酯的相互转变再生为G-6-P的过程。一、PPP的反应历程（一）氧化阶段脱氢：6-磷酸葡萄糖脱氢E、NADP+
本页为PPP的脱氢脱羧反应的化学反应式或分子结构式图示，源文件仅提取到结构符号与少量文字，建议对照原课件图片查看本页的反应过程与结构变化。
本页为PPP的非氧化阶段与反应式的化学反应式或分子结构式图示，源文件仅提取到结构符号与少量文字，建议对照原课件图片查看本页的反应过程与结构变化。
PPP与EMP-TCA的比较：下表列出相关内容。
| 比较项目 | EMP-TCA | PPP |
|---|---|---|
| 途径部位 | 细胞质-线粒体 | 细胞质 |
| 最初底物 | G、F或淀粉 | G-6-P |
| 脱氢脱羧方式 | 需分解至C3糖才脱氢脱羧 | 直接脱氢脱羧 |
| 脱氢酶的辅酶 | NAD+、FAD | NADP+ |
| 底物水平磷酸化 | 3步 | 无 |
NADPH的生理作用：（2）作为氢供体Pyr+CO2苹果酸合成E苹果酸（3）对生物体内的GSH的氧化还原起平衡作用GS-SG2GSH1、提供还原型CoII(NADPH)，为细胞的各种反应提供还原力。（1）参与脂肪酸、固醇、四氢叶酸的合成三、PPP的生理意义
PPP的生物学意义：2、PPP的中间产物为许多化合物的合成提供原料（1）5-磷酸核糖：合成核苷酸FAD、NAD+、NADP+等的组分（2）E-4-P———芳香族AA（Tyr、Phe、Trp）（3）G-3-P———与EMP联系3、可与光合作用联系，实现单糖的互变
PPP的调节：氧化脱羧阶段：G-6-P脱氢酶是PPP途径的限速酶，活性受NADP+/NADPH比例的调节，NADPH抑制酶活。非氧化阶段：受控于底物浓度，R-5-P过多时，可转化成F-6-P和G-3-P进行酵解。四、PPP的调控
糖分解代谢途径总览：糖类的分解代谢淀粉蔗糖转化EG己糖激酶四步磷酸基团转移反应（4ATP-2ATP）G-6-PPPP12丙酮酸EMP三步异构反应两步裂合反应一步氧化还原反应（2NADH） 乙酰CoA四步氧化还原反应（2×3NADH、2×FADH2）TCA三步裂合反应4CO2一步底物水平磷酸化（2GTP）回首页
单糖的生物合成：CO2+H2O光合作用其它单糖（还原的PPP）非糖物质糖异生作用G水解寡糖和多糖氧化分解代谢其它单糖第五节单糖的生物合成
糖异生的关键反应：丙酮酸羧化酶丙酮酸羧基酶 ～ 糖异生作用：指由非糖物质（丙酮酸、单酰乙酸和糖AA等）转变为葡萄糖的过程。二、由Pyr生成G的糖异生作用1、丙酮酸逆转为PEP一、糖异生作用
本页为果糖二磷酸的水解的化学反应式或分子结构式图示，源文件仅提取到结构符号与少量文字，建议对照原课件图片查看本页的反应过程与结构变化。
葡萄糖-6-磷酸的水解：3、6-P-G转变成葡萄糖回首页
糖核苷酸的种类：现在发现的糖核苷酸主要有：尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）腺苷二磷酸葡萄糖（ADPG）鸟苷二磷酸葡萄糖（GDPG）UDPGUDPG、ADPGUDPG、GDPG蔗糖淀粉纤维素第六节蔗糖和淀粉的生物合成一、糖核苷酸的合成
本页为UDPG的结构与生成的化学反应式或分子结构式图示，源文件仅提取到结构符号与少量文字，建议对照原课件图片查看本页的反应过程与结构变化。
蔗糖合成酶途径：二、蔗糖的生物合成1、蔗糖合成E（非光合组织）反应式：UDPG+果糖UDP+蔗糖作用：主要作用是催化蔗糖水解，生成UDPG或ADPG，为淀粉的合成提供糖基，从而实现蔗糖向淀粉的转变。
磷酸蔗糖合成酶途径：反应式：UDPG+F-6-P磷酸蔗糖+UDP蔗糖磷酸酯E磷酸蔗糖+H2O蔗糖+Pi作用：光合组织合成蔗糖的主要途径。2、磷酸蔗糖合成E（光合组织）
蔗糖磷酸化酶与淀粉合成
直链淀粉的合成：（一）直链淀粉的合成1、D酶(糖苷转移酶)用于合成“引物”作用于a-1,4糖苷键麦芽三糖供体受体麦芽五糖（引物）2、淀粉磷酸化酶——主要作用降解G-1-P+引物(nG)淀粉[(n+1)G]+Pi
淀粉合成酶：3、淀粉合成酶——淀粉合成的主要途径ADPG是淀粉合成的主要供体。ADPG+nG(引物)淀粉[（n+1）G]+ADP某些组织中的淀粉合成酶也可以利用UDPG但对ADPGKm=2～4mM,而UDPG的Km=60mM。ADPG、UDPG等提供的G加在引物C4的非还原末端上。
蔗糖转化为淀粉：物在植物体中运输的主要形式。4、蔗糖转化为淀粉光合组织合成的糖运输到非光合组织，在非光合组织中再转化为淀粉。蔗糖是碳水化合UDPG引物淀粉 蔗糖
支链淀粉的合成：（二）支链淀粉的合成……支链淀粉是在淀粉合成酶和Q酶的共同作用下形成的。Q酶属基团转移酶类，具双重催化功能，即催化直链淀粉a-1,4-糖苷键的断裂(从非还原端)，又催化a-1,4-糖苷键的形成。O－O－O－(O)m－O－O－O－O－(O)n－O－O－O还原端O－O－O－(O)m－O+O－O－O－(O)n－O－O－OO－O－O－(O)m－O O－O－O－(O)n－O－O－O
蔗糖与淀粉合成途径总览：丙酮酸逆EMP，绕过三步不可逆反应G加成E引子ADPGUDPG淀粉合成酶磷酸蔗糖合成E淀粉磷酸蔗糖蔗糖蔗糖合成 蔗糖和淀粉的生物合成
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