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本课件讲述生物氧化与氧化磷酸化，介绍生物氧化的概念、特点与二氧化碳、水的生成方式，展开自由能与氧化还原电位、高能化合物与ATP的结构特点，进而讲解电子传递链的组成与顺序、氧化磷酸化的偶联机理、化学渗透假说与线粒体穿梭系统。
第五章 生物氧化与氧化磷酸化 目录：第五章生物氧化与氧化磷酸化第一节生物氧化概述第二节电子传递链（呼吸链）第三节氧化磷酸化
生物界能量转换总览：第五章生物氧化与氧化磷酸化太阳能电子传递ATP和NADPH糖类等（光能）（电能）（活跃化学能）（稳定化学能）光合作用糖G蛋白质AA脂肪脂肪酸和甘油乙酰CoA呼吸作用CO2TCA循环 回首页
生物氧化的定义：一、生物氧化1、定义生物氧化：有机物在生物细胞内进行氧化分解而生成CO2和H2O并释放能量的过程。生物氧化又称细胞氧化或细胞呼吸第一节生物氧化概述
二氧化碳与水的生成：CO2（脱羧作用：TCA）广义有机物中的C生物氧化有机物中的H+O2H2O（ETS）狭义当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放生物的能量如何储存于ATP（氧化磷酸化）氧化
生物氧化的特点：2、生物氧化的特点1条件温和（常温常压、近中性PH、有水的活细胞中）2酶促反应（是在一系列酶、辅酶和中间传递体作用下逐步进行）3逐步放能，释放的能量贮藏在ATP中中
生物氧化的部位与偶联：4与磷酸化偶联5CO2是代谢物经脱羧作用产生6原核生物在细胞膜上进行，真核生物在线粒体进行
生物氧化的三种方式：（1）脱氢反应琥珀酸+ FAD（2）加氧反应AA+O2+H2O琥珀酸脱氢酶延胡索酸+FADH2AA氧化酶a-酮酸+NH3+H2O2（3）失电子反应：如细胞色素氧化酶+e-Fe2+Fe3+（4）加水脱氢反应3、生物体中氧化反应的类型
二氧化碳与水的生成途径：4、CO2的生成（1）直接脱羧丙酮酸丙酮酸脱羧酶乙醛+CO2（2）脱氢脱羧丙酮酸脱氢酶系丙酮酸乙酰 受体A中间传递体1/2O2氧化酶激活H2OATP5、H2O的生成：在脱氢酶、传递体、氧化酶组成的体系催化下生成。
自由能的概念：1、自由能：在一个体系中，能够用来做有用功的那一部分能量，用符号G表示。在反应A=====B中，产物B与反应物A的自由能差GB－GA=ΔG，称自由能的变化ΔG=0，表示反应处于平衡状态，反应可逆ΔG<0，放能，反应可自发进行ΔG>0，吸能，反应不能自发进行二、自由能和氧化还原电位
自由能变化与平衡常数：ΔG=ΔG○,+RTln—————[A]a[B]bR：气体常数R=1.987cal/mol.kT：绝对温度在反应A+BC+D中，自由能变化是标准自由能变化ΔG。,与平衡常数keq’的函数[C]c[D]dΔG。：参加反应的物质浓度1mol.L-1，1个大气压,25。C，pH=0ΔG。,：参加反应的物质浓度1mol.L-1，1个大气压,25。C，pH=72、自由能与平衡常数
自由能与氧化还原电位的关系：[C]c[D]d当反应达平衡时:ΔG=0，—————=keq’[A]a[B]b所以：ΔG。,=－RTlnkeq’3、自由能与氧化还原电位的关系E,：pH=7，25○C，1个大气压，参加反应○的物质浓度为1mol.L-1，氧化态与还原态物质与标准氢电极组成原电池测定得到的氧化还原电位。
一些反应的标准氧化还原电位：下表列出相关内容。
| 电对（氧化剂/还原剂） | E°′（伏） |
|---|---|
| 铁氧还蛋白（氧化态）/铁氧还蛋白（还原态） | -0.43 |
| 2H+/H2 | -0.42 |
| NAD+/NADH+H+ | -0.32 |
| NADP+/NADPH+H+ | -0.32 |
| Cyt b（Fe3+）/Cyt b（Fe2+） | 0.07 |
| 泛醌（氧化态）/泛醌（还原态） | 0.10 |
| Cyt c（Fe3+）/Cyt c（Fe2+） | 0.25 |
| 1/2O2+2H+/H2O | 0.82 |
标准条件为pH 7、25℃、1个大气压；电子由E°′值较小的物质转移到E°′值较大的物质。
电子转移方向与自由能：,,电子从E○值较小的物质转移到E○值较大的物质,ΔE○,,=E○电子受体－E○电子供体>0,,ΔG○=-nFΔE○n：转移电子数F：法拉弟常数,,ΔE○>0,ΔG○<0F=96.5kJ/V.mol
高能化合物的类型：高能化合物：在生化反应中，在水解或基团转移反应中可释放出大量的自由能的化合物称为高能化合物。（一）高能化合物的类型1、高能磷酸化合物：磷酸基团水解时释放大量的能量，根据其键型有磷氧型和磷氮型A、烯醇式磷酸化合物－C=C－O～PCOOHC－O～PCH2PEP三、高能化合物
本页为高能磷酸化合物的键型的化学反应式或分子结构式图示，源文件仅提取到结构符号与少量文字，建议对照原课件图片查看本页的反应过程与结构变化。
本页为焦磷酸与胍基磷酸化合物的化学反应式或分子结构式图示，源文件仅提取到结构符号与少量文字，建议对照原课件图片查看本页的反应过程与结构变化。
本页为硫酯键与甲硫键化合物的化学反应式或分子结构式图示，源文件仅提取到结构符号与少量文字，建议对照原课件图片查看本页的反应过程与结构变化。
ATP的结构特点：（二）ATP的结构特点及其转换作用1、ATP的结构特点决定其易于水解放能————
ATP的解离与水解：1在生理环境下，ATP分子的三个磷酸基团完全解离成带四个负电荷的离子形式ATP4--，四个负电荷使磷酸酐键之间产生静电斥力而形成键张力，使ATP分子有较大的势能，易水解。2ATP水解产生的Pi是共振杂化物，产物稳定，使势能降低到最低水平，使ATP水解时释放较多的自由能。3ATP水解产生的ADP和Pi立即电离，将H+释放到H+很低的介质中，导致ATP4-向分解方向进行。
ATP的键能与生物学意义：3、ATP的键能位于高能键的中间位置，具有磷酸基团转移载体的功能四、生物氧化的生物学意义1、能量代谢2、生物合成和代谢调节3、其它作用（解毒、抗衰老、抗逆境等）回首页2、ATP的分解与合成与能量偶联
电子传递链的概念：第二节电子传递链（呼吸链） 一、概念ETS：存在于线粒体内膜上的一系列能接受氢或电子的中间传递体组成的链锁式反应体系。根据呼吸底物上氢的初始受体的不同，线粒体内呼吸链可分为：NADH呼吸链FADH2呼吸链
黄素蛋白类：1、黄素蛋白类（FP）与电子传递链有关的黄素蛋白有两种，分别以FMN或FAD为辅基 琥珀酸+FAD延胡索酸+FADH2作用：传递电子和质子二、电子传递链的组成
铁硫蛋白与辅酶Q：2、铁硫蛋白（Fe-S）含铁硫络合物的蛋白质，又称非血红素铁蛋白作用：通过铁的价态变化而传递电子3、辅酶Q（又称泛醌，CoQ）ETS上唯一的非蛋白组分，是脂溶性小分子化合物。作用：传递质子和电子
细胞色素类：Cytb、Cytc1、Cytc辅基血红素Cyta、Cyta3辅基血红素A，还含有两个必需的铜离子4、细胞色素类（Cyt）一类以铁卟啉为辅基的色素蛋白作用：通过辅基中铁的价态变化而传递电子其中Cytc为线粒体内膜外侧的外周蛋白，其余均为内膜上的整合蛋白
呼吸链复合物Ⅰ和Ⅱ：上述ETS组分除泛醌和Cytc外，其余组分形成嵌入内膜的复合物：1、复合物Ⅰ:NADH脱氢E包括以FMN为辅基的黄素蛋白和多种铁硫蛋白,催化电子从NADH转移到泛醌2、复合物Ⅱ：琥珀酸脱氢E包括以FAD为辅基的黄素蛋白、铁硫蛋白和Cytb560，催化电子从琥珀酸转移到泛醌
呼吸链复合物Ⅲ和Ⅳ：3、复合物Ⅲ：CoQH2：Cytc氧化还原E包括Cytb、Fe-S、Cytc1，催化电子从CoQH2转移到Cytc4、复合物Ⅳ：细胞色素氧化E包括Cyta、Cyta3和含铜蛋白，催化电子从还原型Cytc传递到O2
电子传递链的顺序与抑制剂：三、电子传递链的顺序及电子传递抑制剂电子传递鱼藤酮、安密妥抗霉素A抑制剂CN、CO、H2S、叠氮化合物电子传递链的顺序回首页
本页为氧化磷酸化的概念的化学反应式或分子结构式图示，源文件仅提取到结构符号与少量文字，建议对照原课件图片查看本页的反应过程与结构变化。
氧化磷酸化的类型
本页为由电位差判断ATP生成的化学反应式或分子结构式图示，源文件仅提取到结构符号与少量文字，建议对照原课件图片查看本页的反应过程与结构变化。
P/O比与ATP生成部位：复合物Ⅰ复合物Ⅲ复合物Ⅳ2、根据P/O判断P/O：每消耗一个氧原子（或每对电子通过呼吸链传递至氧）所产生的ATP分子数。实验证明：线粒体中的NADH经ETS氧化，P/O=3，FADH2经ETS氧化，P/O=23、偶联部位：
本页为氧化磷酸化的贮能效率的化学反应式或分子结构式图示，源文件仅提取到结构符号与少量文字，建议对照原课件图片查看本页的反应过程与结构变化。
氧化磷酸化的偶联假说
化学渗透假说的内容：化学渗透假说内容：1递H体和递电子体交替排列2复合物Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ中的递H体有H泵作用，将2H+泵出内膜，2e传递给递电子体3线粒体内膜对H+不通透，造成跨膜H+梯度(质子浓度梯度和电位梯度，合称为质子动力势)4H+通过 回流时，释放能量，生成ATP
ATP合酶复合体：ATP合酶复合体F1：球行头部，伸入到线粒体基质中，由五种9个亚基组成功能：合成ATP的催化部位寡霉素敏感性蛋白（OSCP）：参与调控F1-F0的功能F0：横贯线粒体内膜功能：质子通道
化学渗透假说的实验证据：1将线粒体悬浮于无O2缓冲液，当通入O2时介质很快酸化2质子不能自由穿入线粒体内膜，氧化磷酸化的进行要求线粒体内膜完整（3）人为地造成跨膜的质子电子电化学梯度，同时加入ADP和Pi，发现合成了ATP化学渗透假说的证据：
化学渗透假说的不足：不足：合成1分子ATP有多少H+通过F0？CoQ在电子传递链中的变化？ATP合成的分子机制？
解偶联剂与电子传递抑制剂
DNP的解偶联原理：解偶联剂DNP的抑制原理:破坏跨膜H+梯度在正常生理条件下DNP是解离形式，不能透过线粒体内膜，在酸性环境下DNP接受质子成为脂溶性物质，透过内膜，同时将质子H+带入内膜，破坏了跨膜H+梯度而引起解偶联现象。
氧化磷酸化的抑制剂：2、氧化磷酸化的抑制作用：直接作用于ATPase复合体而抑制ATP的合成；间接抑制了电子传递和分子氧的消耗。这类抑制剂有短杆菌肽、缬氨霉素、芸香霉素和寡霉素。寡酶素抑制原理：与 复合体柄部（Fo）的一个亚基结合“堵塞”了其内的质子通道,阻止膜外的H+回流到基质内。
外NADH脱氢酶：（一）外NADH脱氢酶(真菌和高等植物)外NADH脱氢酶分布在内膜的外侧朝向膜空间，以FAD为辅基的黄素蛋白，接受来自于胞液的NADH的氢原子，传递给CoQ。P/O=2内NADH脱氢酶分布在内膜的内侧朝向衬质，以FMN为辅基的黄素蛋白，接受来自于线粒体衬质的NADH的氢原子，传递给CoQ。P/O=3五、线粒体外NADH的氧化磷酸化
线粒体穿梭系统：（二）线粒体穿梭动物体内的NADH必须通过线粒体穿梭系统。线粒体穿梭：生物氧化和氧化磷酸化主要在线粒体内进行，NAD+、NADH不能自由进入线粒体，因此胞液中生成的NADH必须通过特殊的穿梭机制进入线粒体。
磷酸甘油穿梭系统：1、磷酸甘油穿梭系统动物肌细胞、脑细胞磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 甘油磷酸脱氢酶甘油磷酸线粒体脱氢酶内膜线粒体外膜NAD+甘油磷酸胞液甘油磷酸FADP/O=2甘油-3-磷酸穿梭机制
苹果酸穿梭系统：2、苹果酸穿梭系统—动物的肝、肾、心脏细胞胞液外膜内膜NAD+苹果酸线粒体衬质苹果酸NAD+Ⅰ 酮戊二酸GluOAAa-酮戊二酸 .：苹果酸——a-酮戊二酸反向交换载体II.：Aap——Glu反向交换载体苹果酸穿梭机制Ⅱ
能荷的概念：能荷是细胞能量状态的一种度量。由Atkinson于1968年提出。能荷：是指生物体中ATP—ADP—AMP体系中高能磷酸键的可获性量度。[ATP]+0.5[ADP]能荷 六、能荷
能荷对代谢的调节：2、能荷高时，促进合成代谢抑制分解代谢3、能荷低时，促进分解代谢抑制合成代谢4、能荷的调节是靠ATP、ADP、AMP对代谢中酶的变构调节实现的意义：1、一般情况下细胞内能荷为0.8-0.9回首页
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