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本课件讲述代谢调节，先说明糖、脂类、蛋白质与核酸代谢之间的相互联系及中心代谢途径，再从酶定位的区域化、酶活性的微调与酶含量的粗调三个层次展开，重点讲解酶原激活、变构效应、共价修饰级联、操纵子学说及真核生物的基因表达调控。
第十一章 代谢调节 目录：第十一章代谢调节第一节代谢途径的相互联系第二节代谢调节
代谢网络：第十一章代谢调节第一节代谢途径的相互联系一、代谢网络(一）生物体内糖和脂肪的相互转变（二）糖代谢与蛋白质代谢的联系（三）脂肪代谢与蛋白质代谢的联系（四）核酸与其它物质代谢的联系
糖与脂肪的相互转变：糖原、淀粉GDHAP丙酮酸脂肪甘油脂肪酸NADPH·H+异柠檬酸琥珀酸乙醛酸苹果酸乙酰CoAOAA柠檬酸
本页为糖代谢与蛋白质代谢的联系的化学反应式或分子结构式图示，源文件仅提取到结构符号与少量文字，建议对照原课件图片查看本页的反应过程与结构变化。
脂肪代谢与蛋白质代谢的联系：蛋白质脂肪甘油脂肪酸丙酮酸DHAP乙酰CoAOAAa-酮戊二酸Glu族Asp族生酮AALeu、Lys、Phe、Tyr、Trp乙酰乙酰CoAIle、Leu、TrpA生la糖族AA动物组织不易利用脂肪酸合成AA
核酸与其它物质代谢的联系：核酸通过控制Pr的合成影响细胞的组成和代谢。核酸的合成受到其它物质的控制。如核酸的合成需E和多种Pr因子参加。Gly、Asp、Gln和磷酸戊糖合成核苷酸。
中心代谢途径：中心代谢途径（无定向代谢途径）：指EMP途径-TCA循环。因为该途径中的一些代谢中间物与糖、脂肪、Pr和核酸等物质代谢密切相关，是沟通各代谢之间联系的重要环节。
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代谢调节的四个水平：第二节代谢调节代谢调节分为四个水平：神经水平调节动物激素水平调节植物单细胞生物细胞水平调节酶水平调节
酶水平的调节：酶水平的调节E定位的区域化E活性的调节—微调E含量的调节—粗调
酶系在细胞器中的区域化：下表列出相关内容。
| 细胞器 | 酶系 |
|---|---|
| 细胞核 | DNA复制、RNA合成 |
| 细胞质 | EMP、PPP、糖原合成、糖异生、脂肪酸合成 |
| 线粒体 | TCA、脂肪酸氧化、ETS、氧化磷酸化、转氨基作用 |
细胞器与酶系（续）：下表列出相关内容。
| 细胞器 | 酶系 |
|---|---|
| 内质网 | 蛋白质合成、磷脂合成 |
| 溶酶体 | 水解酶类 |
| 乙醛酸体 | 乙醛酸循环 |
区域化的意义：在真核细胞内同时进行着各种不同的代谢反应，相互间不发生干扰，不出现紊乱的原因：E定位的区域化膜结构对代谢的调控（物质运输、能量转换、信息传递）
酶活性的调节：二、酶活性的调节—微调E活性的调节包括：酶原激活、E的变（别）构效应、E分子的共价修饰和辅因子对E活性的调节。
酶原激活的意义：意义：避免了不需要时活性E对组织与器官的损伤；需要时E可迅速转化为活性形式，保证了代谢的及时需要。EE原有活性的E（一）酶原激活
酶原激活的实例：下表列出相关内容。
| 酶原 | 激活因素 | 活化途径 | 活化部位 |
|---|---|---|---|
| 胃蛋白酶原 | 胃蛋白酶 | 从N-末端切除42个氨基酸 | 胃腔 |
| 胰蛋白酶原 | 肠激酶、胰蛋白酶 | 从N-末端切除六肽 | 小肠腔 |
源文件该表还含胰凝乳蛋白酶原等行，文字粘连未完整提取，建议对照原图补充。
酶的变构效应：（二）酶的变构效应—E活性的前馈与反馈调节S0E0S1E1……Sn-1En-1Sn+或-前馈+或-反馈重点介绍反馈抑制和前馈激活。
限速步骤和标兵酶：1、限速步骤和标兵EE1E2E3ABCD……P慢限速步骤，E2是标兵E，标兵E常常是一种变构调节E。如：EMP中的磷酸果糖激E。
反馈抑制：2、反馈抑制反馈抑制：在系列反应中，终产物抑制反应序列前头的标兵E的作用。单价反馈抑制：如CTP对ATCase的抑制顺序反馈抑制二价反馈抑制协同反馈抑制积累反馈抑制同工E反馈抑制
CTP对ATCase的抑制：Asp氨甲酰基转移E氨甲酰基天冬氨酸Asp+氨甲酰磷酸 对ATCase的抑制
顺序反馈抑制：二价反馈抑制：（1）顺序反馈抑制XdAaBbCcDd’YX或Y积累时，只分别抑制d或d’。当d和d’同时受抑制时，D积累，进而对a起反馈抑制。
协同反馈抑制：XdAaBbCcDd’（2）协同反馈抑制YX和Y除分别对d和d’反馈抑制外，还协同抑制a。但X或Y单独不抑制a。
积累反馈抑制：XdAaBbCcDd’（3）积累反馈抑制YX或Y单独积累时，对a只起部分抑制，当两者都积累时对a起累积的反馈抑制。
本页为同工酶反馈抑制的化学反应式或分子结构式图示，源文件仅提取到结构符号与少量文字，建议对照原课件图片查看本页的反应过程与结构变化。
前馈激活：3、前馈激活前馈激活：代谢途径中，后面的酶促反应被前面的中间产物所促进的作用。如： 糖原合成E糖原+
酶的共价修饰与级联放大：（三）E的共价修饰与级联放大共价修饰：E分子中的某些基团，在其它E的催化下，可以共价结合或脱去，引起E分子构象的变化，改变E的活性。共价修饰调节E的特点：A、存在活性和无活性两种形式B、E的这两种形式通过E促的共价修饰相互转变C、伴有级联放大
共价修饰的形式：共价修饰形式：磷酸化/去磷酸化：真核生物E的主要修饰形式乙酰化/去乙酰化腺苷酰化/去腺苷酰化尿苷酰化/去尿苷酰化甲基化/去甲基化氧化（S-S）/还原（2SH）
肾上腺素激活糖原分解：肾上腺素激活肝糖原分解的连锁反应第一信使效应器第二信使
激素调节：激素调节：激素：由动、植物的特殊细胞合成，并经体液输送到作用部位，调节物质代谢或生理功能的多种微量化合物。哺乳动物的激素：AA及其衍生物、肽及Pr、固醇类、脂肪酸衍生物植物激素：生长素类、赤霉素类、激动素类、脱落酸、乙烯
激素的作用机理：激素的作用机理：第一信使（激素）受体效应器第二信使生理效应第二信使：能接受第一信使传来的信息，使之传到细胞内的物质。cAMP：环腺苷酸IP3：三磷酸肌醇CaM：钙调素DG：二酰甘油
辅因子对代谢的调节：（四）辅因子对代谢的调节1、能荷对代谢的调节2、 比对代谢的调节3、金属离子浓度的调节如Mg2+是许多激酶的激活剂
酶含量的调节：三、酶含量的调节—粗调生物在生长发育过程中，主要通过酶合成的控制—即基因表达调控（主要在转录水平）进行调节（基因表达：遗传信息的转录和翻译过程）。
基因与基因组：（一）原核和真核生物基因组基因：指DNA分子中的最小功能单位。包括为RNA（tRNA、rRNA）、Pr编码的结构基因及无转录产物的调节基因。基因组：指某一特定生物单倍体所含的全体基因。
原核生物基因组的特点：A、DNA分子上大部分是编码Pr的结构基因，故多数为单拷贝或仅有少量重复。B、功能相关的基因串联在一起，转录在一条mRNA分子中（多顺反子）。C、有基因重叠1、原核生物基因组的特点
真核生物基因组的特点：2、真核生物基因组的特点A、基因组大，如人单倍体基因组为3×109bp，有多个复制子B、有大量重复序列C、有短裂基因，即基因中有外显子区和内含子区D、DNA上有许多不编码序列，它们在基因表达调控中起重要作用
酶的诱导与阻遏：（二）原核生物的基因表达调控E合成的调节方式有两种：E合成的诱导：加入诱导剂，E诱导合成；诱导剂一般是E的底物或底物类似物。E合成的阻遏：加入辅阻遏物，E合成被阻遏；辅阻遏物一般是E的产物或产物类似物。
操纵子学说：1、操纵子（operon）学说1961年，Monod和Jacob提出了操纵子模型，成功地解释了E的诱导与阻遏。操纵子：在转录水平上控制基因表达的协调单位，它包括结构基因、操纵基因、启动子
操纵子的组成：结构基因（S）：合成一种或几种功能上相关的E或RNA操纵基因（O）：阻遏Pr控制部位的结合部位启动子（P）：RNA聚合E的结合部位调节基因（R）的产物阻遏Pr控制操纵子中操纵基因的开与关。
操纵子及其调节基因示意：RPOS1S2……SnmRNA阻遏Pr操纵子及其调节基因示意图
负调控与正调控：2、E合成的诱导—乳糖操纵子负调控：无调节Pr，基因on；有调节Pr，基因off。调节Pr称阻遏Pr。正调控：无调节Pr，基因off；有调节Pr，基因on。调节Pr称无辅基诱导Pr。
乳糖操纵子的负调控：3’ ×不转录,不翻译A、乳糖操纵子的负调控阻遏Pr3’ ’DNA糖苷E苷通透E硫半乳糖苷转乙酰基E乳糖（诱导剂）β-半乳半乳糖无活性阻遏Pr有活性阻遏Pr5’DNA
分解代谢物阻遏：A、乳糖操纵子的正调控—分解代谢物阻遏有G，即使有乳糖，E .Coli也不合成β-半乳糖苷E。cAMP可与降解物基因活化蛋白（CAP）结合而活化CAP。CAP结合位点是启动子的一部分，它的结合促进了RNA聚合E与启动子结合，使转录的起始更加频繁。
葡萄糖对cAMP含量的影响：GATP降解抑制腺苷酸环化EX（分解代谢产物）激活二酯EcAMP（含量降低）5’-AMPcAMP含量低，CAP无活性，基因关闭。
CAP结合部位与RNA聚合酶：3’ ’DNACAP基因CAP结合部位RNA聚合E结合部位糖苷 β-半乳半乳糖苷通透E硫半乳糖苷转乙酰基E分解代谢物阻遏
乳糖操纵子的调控总结：乳糖操纵子的负调控有乳糖乳糖+阻遏Pr阻遏Pr无活性基因转录，合成分解乳糖的E无乳糖有活性阻遏Pr基因关闭乳糖操纵子的正调控有G，有乳糖cAMP含量降低CAP无活性基因关闭无G，有乳糖CAP含量高，cAMP-CAP结合在CAP位点转录更加频繁
色氨酸操纵子：3、E合成的阻遏—Trp操纵子3’RPOEDCBA5’DNA3’RPOEDCBA5’DNA<<×不转录，不翻译<<<<无无活活性性阻阻遏遏PPrrTrp合成E<辅阻遏物（Trp)<有活性阻遏Pr
组成性合成：4、组成性合成若调节基因突变，不能产生正常的阻遏Pr;或操纵基因突变，阻遏Pr不能与突变的操纵基因结合，则无论诱导与阻遏存在与否细胞都能合成相应的E。这种现象成为组成型合成（ ）。
真核基因表达调控的五个水平：三、真核生物的基因表达调控1、真核基因表达调控的五个水平A、DNA水平B、转录水平C、转录后水平D、翻译水平E、翻译后水平
真核生物的基因调控：2、真核生物的基因调控主要是正调控3、顺式作用元件和反式作用因子（1）调控Pr与DNA接触的亚结构的结构基元A、锌指（ 、螺旋-转角-螺旋（HTH）
调控蛋白与DNA接触的结构基元：（2）调控Pr与其它调控Pr或RNA聚合E接触的结构域A、螺旋-环-螺旋（HLH）B、亮氨酸拉链（
调控蛋白的相互作用结构域：e.g.图13-15大肠杆菌乳糖操纵子模型
本页为大肠杆菌乳糖操纵子模型的化学反应式或分子结构式图示，源文件仅提取到结构符号与少量文字，建议对照原课件图片查看本页的反应过程与结构变化。
本页为课程结束语的化学反应式或分子结构式图示，源文件仅提取到结构符号与少量文字，建议对照原课件图片查看本页的反应过程与结构变化。
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