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本课件系统讲解孟德尔遗传定律:以豌豆七对相对性状的杂交实验为基础推导分离定律与自由组合定律,用测交加以验证,再引入概率、二项分布与卡平方测验等统计方法,最后落到遗传的染色体学说与环境对表型的影响。
第二章孟德尔遗传学
孟德尔遗传定律的发现1856-1864年孟德尔(Gregor Mendel) :豌豆杂交实验,发现了遗传定律,其成功原因: 具有严谨的科学精神和卓越的洞察力 选材得当:豌豆是闭花授粉植物,性状差异明显,易于区分,且能够稳定地真实遗传。
设计科学:先简单后复杂,单因子-双因子 定量分析:统计方法的运用 首创了测交方法
孟德尔的功绩 采用32个品种 观察了7对性状, 经8年研究,发现了2个定律:分离定律和自由组合定律,创立了“遗传学”
第一节分离定律(Law of segregation)一、豌豆杂交试验1.分离现象亲代P: 纯红花×纯白花↓子一代F1: 红花↓子二代F2: 3 红花: 1白花(705 : 224)↓ ↓子三代F3: ¼ 纯红花¼ 纯白花½ 分离↓3 红花: 1白花
植物杂交试验的符号表示P:亲本(parent),杂交亲本;♀:作为母本,提供胚囊的亲本;♂:作为父本,提供花粉粒的杂交亲本。×:表示人工杂交过程;F1:表示杂种第一代(first filial generation);:表示自交,采用自花授粉方式传粉受精产生后代。F2:F1代自交得到的种子及其所发育形成的生物个体称为杂种二代,即F2。由于F2总是由F1自交得到的所以在类似的过程中符号往往可以不标明。
2.分离现象的孟德尔假设
④F1代在形成配子时,一对遗传因子也相互分离,形成两种不同类型的花粉和两种不同类型的卵细胞,且各占一半。
在形成F2代时,这两种类型的花粉和卵细胞的结合是随机的,因此子二代的红花与白花植株为3:1⑤遗传因子是颗粒式的,而不是混合式的。
红花因子和白花因子在F1体内同时存在,互不沾染,互不融合,独立分离。
亲代P: 红花(AA) ×白花(aa)↓ ↓配子: A a↘↙子一代F1: 红花(Aa)卵细胞½ A ½ a花½ A ¼ AA ¼ Aa粉½ a ¼ Aa ¼ aa↓⊕子二代F2红花( ¼ AA ½ Aa) : 白花( ¼ aa)(705:224)
二.分离定律—孟德尔第一定律 一对等位基因在杂合状态互不沾染,保持其独立性。
在配子形成时,又按原样分离到不同的配子中去。
在一般情况下: 配子分离比是1:1 F2基因型分离比是1:2:1 F2表型分离比是3:1
分离规律普遍存在。
如水稻的糯性和非糯性,非糯性对糯性是显性:非糯性(Wx/Wx)×糯性(wx/wx)非糯性(Wx/wx)
非糯性对糯性在花粉时期就已经表现出来,可用碘染色在显微镜下进行检验,非糯性亲本花粉碘染色后呈蓝黑色,糯性亲本花粉碘染色后呈红褐色,子一代花粉碘染色后一半呈蓝黑色,另一半呈红褐色,这直接证明了孟德尔分离定律的正确性,且分离比为1:1。
分离比例实现的条件1. 研究的生物体必须是二倍体(体内染色体成对存在),并且所研究的相对性状差异明显。
孟德尔豌豆七对相对性状杂交结果:下表列出本页数据。
| 亲本性状组合 | F1表型 | F2显性个体数 | F2隐性个体数 | F2比例 |
|---|---|---|---|---|
| 高植株 × 矮植株 | 高植株 | 787 | 277 | 2.84:1 |
| 花腋生 × 花顶生 | 腋生 | 651 | 207 | 3.14:1 |
| 绿色豆荚 × 黄色豆荚 | 绿色 | 428 | 152 | 2.82:1 |
| 豆荚膨大 × 豆荚缢缩 | 鼓胀 | 882 | 299 | 2.95:1 |
| 紫花 × 白花 | 紫花 | 705 | 224 | 3.15:1 |
| 黄色子叶 × 绿色子叶 | 黄色 | 6022 | 2001 | 3.01:1 |
| 圆形子叶 × 皱缩子叶 | 圆形 | 5474 | 1850 | 2.96:1 |
说明:源文件该页文字为单行粘连文本,数字无分隔。表中数值按原文数字串拆分,显隐性依F1表型判定,建议对照原课件图核对。
A summary of the seven pairs of contrasting traits andresults of Mendel’s seven monohybrid crosses of thegarden pea (Pisum sativum, shown in the photograph).
六位学者重复孟德尔实验的F2结果:下表列出本页数据。
| 实验者(年份) | 黄色子叶数 | 绿色子叶数 | F2比例 |
|---|---|---|---|
| 孟德尔 1865 | 6022 | 2001 | 3.01:1 |
| Correns 1900 | 1394 | 453 | 3.08:1 |
| Tschermak 1900 | 3580 | 1190 | 3.01:1 |
| Hurst 1904 | 1310 | 445 | 2.94:1 |
| Bateson 1905 | 11903 | 3903 | 3.05:1 |
| Lock 1905 | 1438 | 514 | 2.80:1 |
| Darbishire 1909 | 109090 | 36186 | 3.01:1 |
| 总数 | 134737 | 44892 | 3.01:1 |
说明:源文件该页数字高度粘连(如“3.01:144892134737”),表中数值按各行所给F2比例回推拆分,建议对照原课件图核对。
四.分离定律的测交验证F1: 红花(Aa) ×白花(aa)↓ 测交一代:F1配子:½ A ½ a隐性亲本配子(a) :½ Aa ½ aa红花(Aa) :白花(aa)=1:185 :81
测交由孟德尔首创通过测交证明:1、孟德尔分离假说的正确,2、遗传因子是颗粒式的,而不是混合式的。
红花因子和白花因子在F1体内同时存在,但互不沾染,互不融合,独立分离。
孟德尔的颗粒式遗传因子学说有力地驳斥了混合式遗传学说(blending inheritance)。
五.基本概念
显性基因(dominant gene):如红花基因A
六、分离定律的意义1、具有普遍性遗传病约有4344种(1988年)侏儒(先天性软骨发育不全)显性裂手裂足舞蹈病(Huntington)
白化半乳糖血症隐性苯丙酮尿症全色盲早老症自毁容貌综合征2、杂合体是不能留作种子
第二节自由组合定律(law of independent assortment)一.自由组合实验
Computation of the combined probabilitiesof each F2 phenotype for twoindependently inherited characters.
两对性状F2基因型棋盘图:下表列出本页数据。
| 配子组合 | 卵细胞 YR | 卵细胞 Yr | 卵细胞 yR | 卵细胞 yr |
|---|---|---|---|---|
| 花粉 YR | YYRR 黄圆 | YYRr 黄圆 | YyRR 黄圆 | YyRr 黄圆 |
| 花粉 Yr | YYRr 黄圆 | YYrr 黄皱 | YyRr 黄圆 | Yyrr 黄皱 |
| 花粉 yR | YyRR 黄圆 | YyRr 黄圆 | yyRR 绿圆 | yyRr 绿圆 |
| 花粉 yr | YyRr 黄圆 | Yyrr 黄皱 | yyRr 绿圆 | yyrr 绿皱 |
F2合计:黄圆 9/16、黄皱 3/16、绿圆 3/16、绿皱 1/16。
二、自由组合定律一对基因在杂合状态时,独立遗传,互不混合,形成配子时,同一对基因各自独立分离,不同对基因则自由组合,一般: F1配子分离比为1:1:1:1; F2基因型比为(1:2:1)2; F2表型比为(3:1)2=9:3:3:1自由组合律的实质:配子形成时非同源染色体自由组合
三、自由组合定律的测交验证F1: 黄圆(YyRr) ×绿皱亲本(yyrr)↓F1配子:¼ YR ¼ Yr ¼ yR ¼ yrP 配子:yr ¼ YyRr¼ Yyrr ¼ yyRr ¼ yyrr黄圆黄皱绿圆绿皱比例:1 :1 :1 :1实际观察数:55 :49 :51 :52
四、自由组合定律的推广--多基因杂种N(N≥3)对基因杂种的遗传分析: 杂种一代(F1)的配子类型为2n种, 子二代(F2)的基因性类型数为3n种, F2表型比为(3:1)n
Formation of P1 and F1 gametesin a trihybrid cross.
多对基因的杂交
五.自由组合定律的意义和应用1)自由组合定律广泛存在,如蜜蜂的腐臭病。
2)使生物群体中存在着多样性,使得生物得以生存和进化;3)可应用于育种。
小麦品种A×小麦品种B(抗霜+,抗锈-)(抗霜-,抗锈+)↓小麦品种C(抗霜+,抗锈+)
第三节、遗传学数据的统计学处理一.概率的概念概率(probability)P(A):A事件发生的概率。
二.概率规则1. 相乘定律:独立事件:(independent events)P(A·B)= P(A)×P(B)2.相加定律互斥事件(matually exclusive events)P(A或B)= P(A)+ P(B)
三. 概率的计算和应用1.棋盘法(Punnett square)2.分枝法(branching process)AAbbCc ×aaBbCcAA×aa bb×Bb Cc×Cc×1CC= 1AaBbCC1Bb ×2Cc= 2AaBbCc××1cc= 1AaBbccAa××1CC= 1AabbCC1bb ×2Cc= 2AabbCc×1cc = 1Aabbcc
Generation of the F2 trihybridphenotypic ratio using the forked-linemethod.
3.利用概率来计算AA Bb cc DD Ee×Aa Bb CC dd EeP AA×Aa Bb×Bb cc×CC DD×dd Ee×Ee↓ ↓ ↓ ↓ ↓要求的基因型AA BB Cc Dd ee↓ ↓ ↓ ↓ ↓概率P = 1/2 ×1/4 ×1 ×1 ×1/4 = 1/32要求的表型A B C D e ↓ ↓ ↓ ↓ ↓概率P = 1×3/4 ×1 ×1×1/4 = 3/16
四.二项分布和二项展开法1.对称分布:第一个第二个概率分布孩子孩子男男1/2×1/2=1/4 P(pp)=1/4男女1/2×1/2=1/4 2P(pq) = 1/2 女男1/2×1/2=1/4 女女1/2×1/2=1/4 P(qq)=1/4(p+q)2 = p2 + 2pq + q2 = 1/4 +1/2 +1/4,分布是对称的。
2、不对称分布第一个第二个概率分布孩子孩子正常正常3/4×3/4=9/16 P(pp)=9/16正常患儿3/4×1/4=3/16 2P(pq)=6/16患儿正常3/4×1/4=3/16患儿患儿1/4×1/4=1/16 P(qq)=1/16
3.计算单项概率用于分析两对立事件(非此即彼)在多次试验中每种事件组合发生的概率。
设A、B为对立事件,P(A)=p, P(B)=q,可得: P(A+B)=p+q=1;设: n为试验次数; x:在n次试验中A事件出现的次数; n-x:在n次试验中B事件出现的次数;组合公式: [n!/x! (n-x)!] pxqn-x
四个子女中正常与白化的概率分布:下表列出本页数据。
| 正常子女数 | 白化子女数 | 组合计算式 | 概率 |
|---|---|---|---|
| 4 | 0 | 1×(3/4)⁴(1/4)⁰ | 81/256 |
| 3 | 1 | 4×(3/4)³(1/4)¹ | 108/256 |
| 2 | 2 | 6×(3/4)²(1/4)² | 54/256 |
| 1 | 3 | 4×(3/4)¹(1/4)³ | 12/256 |
| 0 | 4 | 1×(3/4)⁰(1/4)⁴ | 1/256 |
说明:源文件该页数字与算式粘连,表中按二项展开式 [n!/x!(n-x)!]pˣqⁿ⁻ˣ 还原。
五、适合度(goodness of fit)检验1.统计的标准: P>
2、χ2(Chi square method)测验E: 为预期值O: 为观察值
番茄杂交实验的卡平方测验:下表列出本页数据。
| F2表型 | 基因型 | 观察数(O) | 期望值(E) |
|---|---|---|---|
| 紫茎缺刻叶 | A-C- | 247 | 255.4 |
| 紫茎马铃薯叶 | A-cc | 90 | 85.1 |
| 绿茎缺刻叶 | aaC- | 83 | 85.1 |
| 绿茎马铃薯叶 | aacc | 34 | 28.4 |
| 总计 | — | 454 | 454 |
χ² = Σ(O−E)²/E = 1.71,自由度 df = 3,小于 χ²₀.₀₅ = 7.82,差异不显著,符合自由组合定律。
查卡方表(表1-7): 自由度N=2 –1=1 当X2=10 P<
第四节遗传的染色体学说
原核细胞结构细胞壁(cell wall)细胞膜(plasma membrane)拟核(Nucleoid)性纤毛(pili)核糖体(Ribosome)(Flagella)
真核细胞结构A generalized animal cell.
一、染色体与染色质 (一)染色质
1、染色质环的结构30nm纤维(30nm fiber)300nm核基质(Nuclear Matrix)The Organization of 30nm fiber into chromosomal loops
General model of theassociation of histones andDNA in the nucleosome,showing how thechromatin fiber can coilinto a more condensedstructure, ultimatelyproducing a mitoticchromosome.
2、染色质的类型 常染色质(euchromatin) 异染色质(heterochromatin)组成型异染色质(constitutive heterochromatin)兼性异染色质(facultative heterochromatin)
(二)染色体 1、染色体的形态
DNA+组蛋白核小体+连接丝核小体+连接丝螺线体(solenoid)螺线体超螺线体(super-solenoid)超螺线体染色体
染色体类型(1)核型分析中采用的染色体类型中部着丝粒染色体(metacentric chromosome,M) 1~1.7近中着丝粒染色体(submetacentric chromosome,Sm)
染色体类型图M M Sm St T T TSat
染色体的形态示意图(有丝分裂后期)
Centromere locations and designationschromosomes based on centromere location.
A metaphase preparationof chromosomes derivedfrom a dividing cell of ahuman male (top photo),and the karyotypederived from themetaphase preparation.
染色体类型 大型染色体(macrochromosome) 小型染色体(microchromosome) 正常染色体(A-chromosome) 超数染色体(supernumerary chromosome或B-染色体) 常染色体(autosome) 性染色体(sex chromosome)
湖北贝母的B染色体
湖北贝母的B染色体
灯刷染色体 灯刷染色体: 是在一些动物的初级卵细胞双线期、果蝇属的精细胞的Y染色体、植物花粉细胞的终变期,观察到的另一种巨大染色体。
形态: 灯刷染色体的主体呈柱状体,其表面伸出许多毛状突起,形似灯刷。
形成: 它是一对同源染色体,这对同源染色体之间由一个或多个交叉的联系起来; 螺旋化的染色质构成灯刷染色体的柱状主体; 毛状突起是由于部分染色质没有螺旋化,或者螺旋化的程度较低。
*灯刷染色体的形态
二、细胞分裂 (一)、原核细胞的分裂
Color-enhanced electron micrograph ofE.coliundergoing cell division.
(二)有丝分裂 细胞周期(cell cycle)S 期G1期间期(interphase)细胞周期G2期前期(prophase)M 期中期(metaphase)后期(anaphase)末期(telophase)
有丝分裂早前期晚前期中期早后期晚后期末期
某动物细胞有丝分裂末期
蚕豆根尖细胞的细胞周期M2.0hG25.0h 5.0h G17.5h S
The intervals comprising an arbitrary cell cycle.
The time spent in each phase of one completecell cycle of a human cell in culture.
Figure 2-7.Mitosis in ananimal cell witha diploid numberof 4.
Light micrographs illustrating the stage ofmitosis depicted in Figure 2-7.
Comparison of (a) the chromatin fibers characteristic of the interphasenucleus with (b) and (c) metaphase chromosome that are derived fromchromatin during mitosis.
植物细胞分裂末期(电镜)
(三)、减数分裂细线期粗线期偶线期双线期浓缩期中期,中期II后期,末期,后期II末期II
染色单体(chromatids) 姐妹染色单体(sister chromatids) 同源染色体(homologs) 着丝粒(centromere) 核仁(nucleole ;nucleolus (单), nucleoli) 纺锤体(spindle) 赤道板(equatorial plane)
细线期(leptotene) 偶线期(zygotene) 粗线期(pachytene) 双线期(diplotene) 浓缩期(终变期)(diakinesis) 联会复合体(synaptonemal complex, SC) 交叉(chiasma(单),chiasmata(复),) 交换(crossovers)
间前中后末始复而周细偶粗双浓
Overview of the major events and outcomes of mitosis and meiosis.
Lightmicrograghofsisterchromatidexchanges(SCEs)inmitoticchromosomes.
三、染色体周史(一).动物的减数分裂2n 原始生殖细胞2n2n 2n 精原细胞2n 2n 卵原细胞2n 初级精母细胞2n 初级卵母细胞n n次级精母n n 第一极体n n n n n n n n第二极体
初级卵母细胞(Primary oocyte)卵子形成(Oogenesis)精子形成(Spermatogenesis)初级精母细胞(Primary spermatocyte)次级精母细胞(Secondary spermatocyte)精细胞(Spermatids)精子(spermatozoa)第一极体(First polar body)卵细胞(ovum)第二极体(Second polar body)性原细胞(gonia)次级母细胞初级母细胞次级卵母细胞(Secondary oocyte)配子(gametes)合子(zygote)III卵原细胞(oogonia)精原细胞(spermatogonia)受精卵(oosperm)胚胎(embryo)动物个体
Spermatogenesisand oogenesis inanimal cells.
(二)植物生活史雄花小孢子母细胞(2n)小孢子大孢子母细胞(2n)大孢子(n)减数分裂减数分裂花粉成熟花粉精核(n)发芽花粉胚囊(n)极核卵核雌花种子胚乳(3n)胚(2n)
The life cycle ofmaize(Zea mays).
Alternation of generations between the diploid sporophyte (2n)and the haploid gametophyte (n) in a multicellular plant.
第四节遗传的染色体学说1、基因和染色体行为的平行性
孟德尔因子染色体配对分离独立分配自由组合A aAaA BA ba Ba b
Correlation between theMendelian postulates of (a)unit factors in pairs, (b)segregation, and (c)independent assortment,and the presence of geneslocated on homologouschromosomes and theirbehavior during meiosis.
2.染色体学说对分离定律的解释P:YYYYYYYYYYyyyyyyyyyyF1:F2:×雄配子雌配子
3.配子形成时染色体和基因的分离YYyyYYyyYYyyYYyy中期,同源染色体配对后期,同源染色体分向两极末期,形成两个次级性母细胞末期II形成四个配子
第五节环境的影响和基因的表型效应等位基因(复等位基因):显隐性关系互补作用非等位基因修饰作用基因型上位作用叠加作用表型(性状) 基因的多效性性状的多基因决定环境
一、环境、基因型和表型1、环境与基因作用的关系
2.性状的多基因决定:基因与性状之间是多对多的关系.为了方便,只指出造成性状差异的基因,或者用某一性状来称谓决定它的多个基因。例如:玉米的颜色: A1_A2_C_R_Pr_ ——紫色,A1_A2_C_R_prpr——红色,否则是无色。A1A2CR都存在时,Pr决定紫色,pr决定红色。3.基因的多效性:一个基因可以影响多个表型性状。例如鸡的翻羽基因。
基因的多效应:先天性成骨不全(Osteogenesisinperfecta)甲一髌综合征(Nail-petalla syndrome)果蝇眼色红色色素合成V++基因cn+基因st+基因↓↓↓前体 v+物质 cn+物质 棕色眼色素V++酶cn+酶st+酶野生型眼色(鲜红色)bw+酶黄色色素酶se+酶前体 v+物质 cn+物质 菊黄眼色素↑↑↑bw+基因黄色色基因se+基因图:果蝇眼色红色色素合成的生化途径(参考Russell,P.J.:《GENETICS》3rdEd.
4.表型模拟表型模写,phenocopy: Holt-Qram综合症是(隐性遗传病) “反应停”(thalidomide) 先天性软骨发育不全生长激素分泌不足日本血吸虫病营养不良等胎儿出现短肢畸形(phocomelia)侏儒
5.基因表达的变异:
表现度与外显率表现度(expressivity)外显率(penetrance)
基因座(locus):基因在染色体上所处的位置。
等位基因:在同源染色体上占据相同座位的两个不同形式的基因。
等位基因之间的相互作用是最基本的基因间相互作用,主要表现为显隐性作用关系,可分为:1.完全显性(complete dominance)2.不完全显性(incomplete dominance)3.并显性(共显性,codominance)4.镶嵌显性(mosaic dominance)二、等位基因间的相互作用
1.完全显性(complete dominance):杂合体(Aa)与显性纯合体(AA)的表型完全相同,无法区分,杂合体体内虽然有两个不同的基因,但是只有显性基因的表型效应得以完全表现,隐性基因的作用则被完全掩盖。
孟德尔所研究过的豌豆的7对相对性状中,显性基因都是完全的。
2. 不完全显性(incomplete dominance)例一:紫茉莉(Mirabilis jalapa)花色遗传C → c:不完全显性P 红花(CC) ×白花(cc)↓F1 粉红花(Cc)↓⊕F2 1/4 红花: 2/4 粉红花: 1/4 白花(CC) (Cc) (cc)例二:人的自然卷发遗传WW:卷发Ww:中等卷曲ww:直发W→w:不完全显性杂合体(Aa)的表型是(AA)和(aa)个体的中间性,杂合子表现(AA)的特征,但达不到显性纯合子程度,显性作用不完全,不能完全掩盖隐性基因的作用。
注意:与混合遗传的区别:F2代能够分离。
Incomplete dominanceshown in the flowercolor of snapdragons.
3、共显性(codominance)MN血型遗传:M ×N( LMLM) ( LNLN)( LMLN)MN×MNM MN N1 : 2 : 1
4、嵌镶显性(mosaic dominance) 鞘翅瓢虫(Harmonia axyridis)
5、显隐性的相对性1).标准不同显隐性不同
2).不同环境条件对显隐性的影响(1)外部环境红色花×淡黄色↓光充足低温:红色花光不足温暖:淡黄色光充足温暖:粉红色图4-6金鱼草有红色花和淡黄色花两种不同的品系
1). 隐性致死(recessive lethal):杂合体正常,纯合体致死。
例:1904年法国遗传学家L.Cuenot:P 黄色(AYa) ×黄色(AYa)↓F1 1/4黄色(AYAY) :2/4黄色(AYa) :¼黑色(aa)(胚胎期死亡)观察数:0 2396 1235三、致死基因(lethal gene)
P 黄色(AYa) ×黑色(aa)↓F1 1/2黄色(AYa) :1/2黑色(aa)观察数:2378 2398比例:1 :1AY为隐性致死基因,另外植物白化基因、人类镰刀型贫血症基因即侏儒症基因等也都是隐性致死基因。
白斑银狐,曼岛猫(Manx cat)
四. 复等位基因(mulitple allele)群体中位于同一同源染色体同一座位的两个以上的、决定同一性状的基因叫做复等位基因。
例:家兔毛色遗传: 4个复等位基因:C→cch→ch→c 全色CC、Ccch、Cch、Cc青旗拉(Chinchilla) cchcch、cchch、cchc喜马拉扬(Himalayan) chch、chc白化cc在一个复等位基因系列中,如果复等位基因的数目为n,则可能有的基因型的数目为:Cn2=n(n+1)/2种,其中n种为纯合体,n(n-1)/2种为杂合体。
1、人类的ABO血型:表:人类ABO系统血型表血型表型基因型抗原抗体基因和产物(在细胞膜上) (在血清中)A IAIA,IAi Aβ(抗B)IA(9q34) N-乙酰半乳糖转移酶B IBIB,IBi Bα(抗A) IB(9q34)半乳糖转移酶AB IAIBAB -二者兼有Oii-αβ(抗A抗B)i(9q34) 无相应产物
2、孟买型O□〇BHhHhA□〇“O”HHhhO〇〇ABHhHh图:孟买型血型的谱系
IAA抗原+少量H抗原HIB前体H抗原B抗原+少量H抗原iH抗原图:抗原形成的途径和相关的基因
The outcome of amating betweenindividuals who areheterozygous at twogenes determiningtheir ABO blood type.
3、Rh血型与新生儿溶血症Rh+:RR,RrRh-:rr新生儿溶血
母体产生的抗体胎儿产生的抗原图:Rh阴性母亲怀有Rh阳性胎儿时发生新生儿溶血的机制
表:一定数量等位基因构成基因型的数目等位基因基因型种类纯合子种类杂合子种类11102 32136 3 3410465 15510n n(n+1)/2nn(n-1)/2
五、非等位基因之间的相互作用当位于不同染色体上的非等位基因影响同一性状时,它们之间也可能产生相互作用,其作用方式多种多样,包括:1.互补基因(complementary genes)2.基因互作(gene interaction)3.修饰基因(modifier gene)4.上位效应(epistasis)5.叠加作用(duplicate effect)
1、互补基因(complementary genes)P红花×白花CCRR↓ccrrF1红CcRr↓互交F2红花白花C_R_(C_rrccR_ccrr)9:7图:香碗豆花色的互补效应
(1)白花A 红花(2)白花B 红花F1 :红花红花F2:红花白花红花白花比例:3 :1 3 :1
(3)白花A 白花B F1红花F2红花白花比例9 :7
解释:白花A:CCrr白花B:ccRR(3)白花A 白花B CCrr ccRRF1红花CcRrF2红花白花9C-R-:(3C-rr:3ccR-:1ccrr)比例9 :7
CR无色无色的红色素色素元中间产物图;互补效应的生化机制
2. 基因互作(gene interaction)两对非等位基因相互作用,各控制一种性状,同时存在时出现一种新的性状。
例:家鸡冠型遗传:P: 玫瑰冠(RRpp)×豆冠(rrPP)↓F1: 胡桃冠(RrPp)↓ ⊕F2 R_P_ : R_pp : rrP_ : rrpp胡桃冠:玫瑰冠: 豆冠: 单冠9 : 3 : 3 : 1
3.抑制作用(inhibiting effect)1.抑制作用的含义: 在两对独立基因中,一对基因本身不能控制性状表现,但其显性基因对另一对基因的表现却具有抑制作用。
对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑制基因(inhibiting gene, suppressor)。
例.抑制基因——家蚕黄白茧色遗传,
家蚕有结黄蚕茧的也有结白蚕茧的,将其杂交:P: 白茧(IIyy) ×黄茧(iiYY)↓F1:白茧(IiYy) ↓F2: I_Y_ : I_yy : iiY_ : iiyy白茧白茧黄茧白茧白茧:黄茧=13:3
4. 上位效应(epistasis)一对等位基因掩盖另一对等位基因的效应,也称为异位显性,掩盖者为上位基因(epistatic gene),被掩盖者为下位基因(hypostatic gene),分为:隐性上位(Recessive epistasis) 显性上位(Dominant epistasis)
(1). 隐性上位(Recessive epistasis)上位基因是一对隐性基因aa,掩盖了下位基因B的作用。
孟德尔比率为9:3:4例:家兔的毛色遗传P: 灰色×白色F1: 灰色↓ ⊕F2: 灰色: 黑色: 白色9 : 3 : 4
解释:例:家兔的毛色遗传:P: 灰色(CCGG)×白色(ccgg)↓F1: 灰色(CcGg)↓ ⊕F2: 灰色: 黑色: 白色(9 C_G_) (3 C_gg) (3 ccG_+1 ccgg)
(2)、显性上位(Dominant epistasis)上位基因是显性基因A,掩盖了下位基因B的作用,孟德尔比率为12:3:1。
例:燕麦颖色遗传P: 黑颖(BByy)×黄颖(bbYY)↓F1: 黑颖(BbYy)↓ ⊕F2: 黑颖: 黄颖: 白颖(9 B_Y_+3B_yy) (3 bbY_) (1 bbyy)
深色复盖浅色B白色色素黑色黑色白色色素黄色Y图:燕麦颖片颜色的遗传机制+
5. 叠加作用(duplicate effect)两对等位基因决定同一性状的表达,只要存在其中之一即可表现该性状。
孟德尔比率为15∶1。
例:荠菜的硕果形状遗传P: 三角形(A1A1A2A2)×卵形(a1a1a2a2)↓F1:三角形(A1a1A2a2)↓ ⊕F2: 15 三角形: 1 卵形(9A1_A2_+3A1_a2a2+3a1a1A2_) : (a1a1a2a2)
小结综上所述,当两对非等位基因决定同一性状时,由于基因间的各种相互作用,修饰了孟德尔比率。但是基因之间的相互作用并非只限于两对基因,实际上很多情况下性状是三对及三对以上基因的相互作用的结果。基因与性状之间的相互关系是非常复杂的,孟德尔定律并不能完全概括所有的遗传规律。从遗传学发展的角度来看,基因间的各种相互作用,改变了孟德尔比率,这是对孟德尔定律的扩展,而不是否定。
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