04 第四章 微生物代谢途径的调节模式.ppt

第1页：微生物代谢途径调节模式封面

本页为《代谢控制发酵》第四章「微生物代谢途径的调节模式」封面，标示本章主题。本章在已介绍的酶合成与酶活性调节机制基础上，说明微生物调节代谢途径的具体模式：反馈抑制与阻遏、影响酶活性的调节方式、影响酶分子数量的调节方式。

第2页：本章导言

前边我们较详细地介绍了代谢调节的机制、酶的合成和酶活性的调节机制，同时还介绍了化能异养微生物对有机化合物分解代谢和合成代谢的途径。那么微生物是怎样调节这些代谢途径的？有哪些调节模式？本章就此展开。

第3页：第一节 反馈抑制和阻遏

第一节 反馈抑制和阻遏（feedback inhibition，feedback repression）

一、反馈抑制和阻遏的概念

在微生物细胞中，初级代谢产物的水平，也就是分解代谢和合成代谢的途径，主要受反馈控制体系的调节，主要有反馈抑制和反馈阻遏。反馈抑制（feedback inhibition）是终产物对已有酶活性的抑制。

第4页：反馈抑制与反馈阻遏的比较

二、反馈抑制与反馈阻遏的比较

反馈抑制或激活不涉及蛋白质（酶）合成过程，比较直接而快；当终产物浓度或底物浓度达到一定水平时，即使酶活性暂时丧失（或提高），待最终产物的浓度降低（或底物耗尽）后，酶活力又重新恢复（或降低）。反馈阻遏（诱导）是对酶合成的阻遏（促进），所以其效果不如反馈抑制那样迅速。

第5页：

第6页：第二节 影响酶活性的调节方式

第二节 影响酶活性的调节方式：本节介绍协同（增效）反馈抑制、累积性反馈抑制、同工酶反馈抑制等通过影响酶活性来调节代谢途径的模式。

第7页：

第8页：

第9页：

第10页：增效抑制的实例

例如：乳糖发酵短杆菌的AK酶（天冬氨酸激酶）受Thr和Lys的增效（协同）抑制。

第11页：协同抑制的作用特点

从以上图可看出：乳糖发酵短杆菌中，AK酶受Thr和Lys单独过量各自的反馈抑制；当Thr和Lys同时过量时，对AK酶的抑制比Thr、Lys两者单独过量时发生的抑制之和还要大。

第12页：3、终产物的累积性抑制

3、终产物的累积性抑制（cumulative inhibition）判别特征是：任一终产物单独过剩时，能独立地对共同途径的一个多价变构酶产生部分反馈抑制（某个百分比抑制），并且各终产物的反馈抑制作用互不影响，指既无协作也无对抗；当多种终产物同时过剩时，它们的反馈抑制作用是累积的。例如E.coli中的谷氨酰胺合成酶（GlnS）受8种化合物的累积抑制。

第13页：

第14页：

第15页：

第16页：同工酶调节的实例

例如枯草杆菌芳香族氨基酸合成就是这种调节（同工酶反馈抑制）。

第17页：芳香族氨基酸合成的调节

1. 第一步DAHP缩合酶由三种同工酶催化，每种同工酶受其各自的终产物抑制。
2. 莽草酸激酶受分支酸和预苯酸的反馈抑制。
3. 预苯酸脱水酶受苯丙氨酸反馈抑制。
4. 预苯酸脱氢酶受赖氨酸反馈抑制。
5. 邻氨基苯甲酸合成酶受Trp过量的抑制。

第18页：

第19页：大肠杆菌的同功酶分布

例如：E.coli中ASP族氨基酸合成途径中AK为三个同功酶，HD为两个同功酶。

第20页：

第21页：完全解除反馈调节的困难

因此要完全解除终产物的反馈调节，所有终产物都应很少，这对我们打破其代谢调节、使Lys、Met、Thr、Ile大量积累带来困难。

第22页：

第23页：谷氨酸棒杆菌的天冬氨酸族途径

例如谷氨酸棒杆菌的Asp族氨基酸合成代谢途径中，各分支途径的调节位点与同工酶分布如图所示。

第24页：

第25页：

第26页：

第27页：

第28页：

第29页：

第30页：第三节 影响酶分子数量的调节方式

第三节 影响酶分子数量的调节方式：影响细胞内酶分子数量的因素很多，酶的阻遏和诱导、细胞分裂、酶分子的降解等都会使酶分子数改变，但主要调节方式是阻遏、诱导。

第31页：

第32页：

第33页：

第34页：

第35页：

第36页：

第37页：

第38页：

第39页：分支链氨基酸的酶阻遏

L-Thr是Ile的前体，丙酮酸是缬氨酸的直接前体（α-酮异己酸是Leu的前体）。这三种氨基酸合成中有4种酶是共用的，特别是分支链氨基酸转氨酶是三种氨基酸合成都需要，这些共用酶受Ile、Val、Leu的阻遏。

第40页：

第41页：

第42页：

第43页：

第44页：