02 第二章 微生物的代谢.ppt

第1页：微生物的代谢章节封面

本页为《代谢控制发酵》第二章「微生物的代谢」封面，标示本章主题。本章依次讲述微生物的代谢体系、三种体系的联系、化能异养型微生物碳架物质的代谢流向，以及微生物的产能代谢与耗能代谢。

第2页：第一节 微生物的代谢体系

一、微生物代谢体系：代谢（Metabolism）是细胞内发生的各种化学反应的总称，它主要由分解代谢（Catabolism）和合成代谢（Anabolism）两个过程组成。

第3页：分解代谢

分解代谢（Catabolism）：细胞将复杂的大分子物质逐级降解为小分子，并在此过程中释放能量、产生还原力的过程。

第4页：合成代谢

合成代谢（Anabolism）：细胞利用能量与小分子前体合成复杂细胞物质的过程，又称生物合成。

第5页：微生物代谢体系的组成

总之，微生物的代谢体系主要有：

1. 分解代谢体系
2. 结构单位物质合成体系
3. 复杂生物大分子物质的合成体系

第6页：三种主要代谢体系的联系

二、三种主要代谢体系的联系：本节说明分解代谢体系（体系Ⅰ）、结构单位物质合成体系（体系Ⅱ）与生物大分子合成体系（体系Ⅲ）之间的物质与能量联系。

第7页：体系Ⅰ与Ⅱ的紧密联系

1. 体系Ⅰ产生的ATP供给体系Ⅱ和Ⅲ使用，但体系Ⅰ中ATP如何合成并不严重影响体系Ⅱ、Ⅲ对ATP的使用。从这个意义上讲可以认为体系Ⅰ与整个合成体系（包括体系Ⅱ和Ⅲ）之间的联系较为松散。
2. 体系Ⅰ合成的小分子化合物可用作体系Ⅱ中结构单位的碳架，其质和量强烈地影响体系Ⅱ的运行，因此体系Ⅰ和Ⅱ的联系是紧密的。

第8页：体系的独立运转与分泌

1. 既然体系Ⅰ和Ⅱ分别与体系Ⅲ只发生松散联系，体系Ⅰ就具有相对独立的运转能力，同时体系Ⅰ和Ⅱ可作为一个整体，具有相对独立的运转能力。
2. 由于细胞的分泌机制，体系Ⅰ的相对独立运转使细胞有可能分泌如乙醇等代谢副产物；体系Ⅰ和Ⅱ一起相对运转，使细胞有可能分泌氨基酸等生物大分子的前体。三个体系协调运转，使微生物细胞生长迅速。

第9页：能量代谢与次级代谢产物

在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量除用于合成代谢外，还可用于微生物的运动和运输，另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去。

某些微生物在代谢过程中除了产生其生命活动所必需的代谢产物和能量外，还会产生一些次级代谢产物，这些次级代谢产物除有利于微生物自身的生存外，还与人类的生产与生活密切相关。

第10页：化能异养型碳架物质的流向

三、化能异养型微生物碳架物质的代谢流向：本页图示化能异养型微生物中碳架物质在分解代谢与合成代谢之间的流向分配。

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第12页：第二节 微生物产能与耗能代谢

第二节 微生物产能与耗能代谢。本节分为两大部分：一、微生物的产能代谢（生物氧化与能量转换）；二、微生物的耗能代谢（细胞物质的合成及其它耗能反应）。

第13页：一、微生物的产能代谢

（一）异养微生物的生物氧化：异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中电子受体的不同可分为发酵和呼吸。

第14页：发酵与糖酵解的四种途径

1、发酵（Fermentation）：微生物发酵葡萄糖最为重要，有机物只是部分被氧化，如葡萄糖转变为丙酮酸，称为糖酵解（Glycolysis），主要有四种途径。

1. EMP途径
2. HMP途径
3. ED途径
4. 磷酸解酮途径

第15页：EMP途径的生理功能

（1）EMP途径主要生理功能是：

1. 提供ATP和NADH
2. 产生中间产物又可提供微生物合成代谢的碳骨架
3. 可逆转合成多糖

第16页：（2）HMP途径

（2）HMP途径是从葡萄糖-6-P开始，即在单磷酸己糖基础上开始降解，故亦称为单磷酸己糖途径、磷酸戊糖支路（HMP途径中3-P-甘油醛可以进入EMP途径）。

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第18页：HMP途径的生理意义

一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力NADPH和中间代谢产物，如核酮糖-5-P是合成核酸、某些辅酶及组氨酸的原料；NADPH是合成脂肪酸、类固醇和谷氨酸的供氢体。

另外，核酮糖-5-P还可以转化为核酮糖-1,5-二磷酸，在羧化酶作用下固定CO₂。

第19页：（3）ED途径

（3）ED途径是在研究嗜糖假单胞菌（Pseudomonas saccharophila）时发现的。在ED途径中，葡萄糖-6-P首先脱氢产生葡萄糖酸-6-P，接着在脱水酶和醛缩酶的作用下，产生一分子甘油醛-3-P和一分子丙酮酸，然后甘油醛-3-P进入EMP途径转变成丙酮酸。

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第21页：（4）磷酸解酮途径

（4）磷酸解酮途径是明串珠菌在进行异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途径。该途径的特征性酶是磷酸解酮酶。根据解酮酶不同，把具有磷酸戊糖解酮酶的称PK途径，把具有磷酸己糖解酮酶的叫HK途径。

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第24页：2、呼吸作用

2、呼吸作用：微生物在降解底物过程中，将释放出的电子传给NAD(P)、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程称为呼吸作用。

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第26页：（1）有氧呼吸

• 以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸（Aerobic respiration）。
• 呼吸作用与发酵作用的根本区别在于：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后，再交给最终电子受体。

第27页：可经呼吸分解的有机物

许多不能被发酵的有机化合物能够通过呼吸作用被分解，这是因为在进行呼吸作用的生物电子传递系统中发生了NADH的再氧化和ATP的生成。因此，只要生物体内有一种能将电子从该化合物转移给NAD⁺的酶存在，而且该化合物的氧化水平低于CO₂即可。

能通过呼吸作用进行分解的有机物包括某些CH化合物、脂肪酸、许多醇类；但对人造化合物（如PVC、PP等）则难以分解。

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第29页：葡萄糖完全氧化的ATP产量

根据原核生物与真核生物不同，葡萄糖完全氧化总共可获得36或38个ATP。

第30页：TCA循环的ATP生成

在TCA循环中丙酮酸完全氧化为3个CO₂，同时生成4分子NADH₂和一分子FADH₂。NADH、FADH₂可经电子传递系统全部被氧化。氧化一个NADH生成3分子ATP，氧化FADH₂生成2分子ATP，再加上琥珀酰CoA氧化成延胡索酸中包括底物水平磷酸化生成的ATP。

第31页：（2）无氧呼吸

• 以氧化型化合物作为最终电子受体的称为无氧呼吸（Anaerobic respiration）。
• 某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO₃^-、NO₂^-、SO₄^2-、S₂O₃^2-、CO₂等这类外源受体。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体。

第32页：磷酸盐呼吸与「鬼火」

在无氧条件下，某些微生物在没有氧、氮或硫作为呼吸作用的最终受体时，可以磷酸盐代替，其结果是生成磷化氢PH₃（一种易燃气体）。当有机物腐败变化时，经常会发生这种情况。若埋葬尸体的坟墓封口不严时，这种气体就很容易溢出，在夜晚燃烧会发出绿幽幽的光，长期以来人们无法正确解释这种现象，将其称为“鬼火”。

第33页：（二）自养微生物的生物氧化

（二）自养（以无机物CO₂为唯一或主要碳源）微生物的生物氧化：一些微生物可以从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类微生物称为化能自养微生物。它们在无机能源氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生ATP。

第34页：氨的氧化

氨的氧化：NH₃、NO₂^- → 亚硝酸 → 硝酸，分别由亚硝化细菌与硝化细菌催化完成。

第35页：硫的氧化

硫的氧化：H₂S → S → 亚硫酸盐，经氧化硫氧化酶与细胞色素系统传递电子，产生4ATP；也存在直接氧化磷酸腺苷的硫酸氧化途径。

第36页：铁的氧化

铁的氧化：亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌中进行，在低pH下此菌能利用亚铁氧化放出的能量生长。在该菌的呼吸链中发现了一种含铜蛋白质，它与几种细胞色素C和一种细胞色素a1氧化酶构成电子传递链，在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，从而驱动ATP的合成。

第37页：氢的氧化

氢的氧化：氢细菌都是一些呈G^-的兼性化能自养菌，能利用分子H₂氧化产生能量同化CO₂，也能利用其它有机物生长。氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素K₂及细胞色素等呼吸链组分，电子直接从H₂进入电子传递系统并在传递中产生ATP。在多数氢细菌中，有两种与氢氧化有关的酶。

第38页：1.底物水平磷酸化

（三）能量转换

1.底物水平磷酸化（Substrate Level Phosphorylation）

物质在生物氧化过程中常生成一些含有高能键的化合物，这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式称底物水平磷酸化。

第39页：2.氧化磷酸化

2.氧化磷酸化（Oxidative Phosphorylation）

物质在生物氧化过程中形成的NADH和FADH₂可通过位于线粒体内膜和细胞质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其它氧化型物质，在这个过程中偶联着ATP的合成，这种产生ATP的方式称为氧化磷酸化。

第40页：3.光合磷酸化

3.光合磷酸化（Photophosphorylation）

光合磷酸化是指光能转变为化学能的过程，以用于从CO₂合成细胞物质。当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素即被激活，导致叶绿素（或细菌叶绿素）释放一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。

第41页：二、微生物的耗能代谢

二、微生物的耗能代谢：本节讲述微生物利用能量代谢产生的能量与中间产物合成细胞物质的过程，以及运动、运输、发光等其它耗能反应。

第42页：（一）细胞物质的合成

合成代谢

微生物利用能量代谢产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子合成复杂细胞物质的过程称为合成代谢。合成代谢所需的能量由ATP和质子动力提供。

糖类、氨基酸、脂肪酸、嘌呤、嘧啶等主要细胞成分的合成途径中，合成代谢和分解代谢存在共同的中间代谢物，例如由分解代谢产生的丙酮酸、乙酰CoA、草酰乙酸等。

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第44页：合成代谢途径的特点

1. 生物合成途径中一个分子的生物合成化学途径与它的分解代谢途径通常是不同的，其中可能有相同的步骤，但导向一个分子合成的途径与从该分子开始的降解途径间至少有一个酶促反应步骤是不同的。
2. 需能的生物合成途径与产能的ATP分解反应相偶联，因而生物合成方向是不可逆的。
3. 调节生物合成的反应与相当的分解代谢途径的调节机制无关。

第45页：1、CO2固定

1、CO₂固定：CO₂是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也能利用CO₂作为辅助的碳源。将空气中的CO₂同化成细胞物质的过程称为CO₂的固定作用。微生物有两种同化CO₂的方式：（1）自养式，CO₂加在一个特殊的受体上，经过循环反应合成糖并重新生成该受体；（2）异养式。

第46页：（1）卡尔文循环

（1）卡尔文循环（Calvin cycle）：存在于化能自养微生物和大部分光合细菌中，是同化CO₂最基本的途径。

第47页：（2）还原性TCA环

（2）还原性TCA环固定CO₂：在光合细菌、绿硫细菌中发现此途径，每循环一次可固定四分子CO₂，合成一分子草酰乙酸，消耗3分子ATP、两分子NAD(P)H和一分子FADH₂。

第48页：（3）还原的单羧酸环

（3）还原的单羧酸环：这个体系与还原羧酸环不同，不需ATP，只要有Fd(red)就可运转，Fd(red)由H₂或NADH₂提供电子生成。光合细菌也可利用此途径把CO₂转换成乙酸。

第49页：异养型微生物同化CO2

异养型微生物同化CO₂：异养型微生物的CO₂固定主要是合成TCA环中间产物。从理论上讲，利用1分子草酰乙酸就可以不断推动TCA环的运行（因为草酰乙酸可通过TCA环再生）。假如TCA环中的中间产物被用作它用，就须加以补充，才能维持TCA的正常运行。

第50页：催化CO2固定的主要酶

以上六种酶并不同时存在于一个有机体中。例如肠杆菌科中以磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶为主催化CO₂固定，而黑曲霉柠檬酸产生菌中以丙酮酸羧化酶为主催化CO₂固定。

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第52页：2、生物固氮

2、生物固氮：所有生物都需要氮，氮的最终来源是无机氮。尽管大气中氮气的比例占79%，但所有的动植物以及大多数微生物都不能利用分子态氮作氮源。目前仅发现一些特殊类群的原核生物能将分子态N₂还原为NH₃，然后再由氨转化为多种细胞物质。微生物将氮还原成氨的过程称生物固氮。

第53页：固氮酶与固氮能耗

微生物之所以能够在常温常压条件下固氮，关键靠固氮酶的催化作用。固氮酶由铁蛋白和钼铁蛋白两个组分组成。固氮作用是一个耗能反应，必须在有固氮酶和ATP参与下才能进行，每固定1mol氮大约需要21molATP，这些能量来自氧化磷酸化或光合磷酸化。

在体内进行固氮时还需要特殊的电子传递体，主要是铁氧还蛋白和以FMN为辅基的黄素氧还蛋白，其电子供体来自NADPH，受体是固氮酶。

第54页：3、二碳化合物的同化

3、二碳化合物的同化：TCA环是产能反应和生物合成的重要代谢环节，其中的有机酸可被微生物利用，作为电子的供体和碳源。四碳、五碳、六碳酸均可在有氧条件下被微生物利用，通过氧化磷酸化产生能量。TCA环只有在受体分子草酰乙酸每次循环后都能得到再生的情况下才能顺利进行；若将TCA中的有机酸分子移作他用（生物合成），将会影响TCA环的运转，这就需要回补途径。

第55页：回补途径的类型

不同微生物以及在不同条件下具有不同的回补途径，总起来主要有：

1. CO₂的固定反应（前面已介绍，不重复）
2. 乙醛酸循环
3. 甘油酸途径

第56页：乙醛酸途径

乙醛酸途径（乙醛酸循环）：本页图示乙醛酸循环的酶促步骤，该循环使微生物能够利用二碳化合物（如乙酸）作为唯一碳源生长。

第57页：甘油酸途径

甘油酸途径：由乙醛酸生成甘油酸的途径称为甘油酸途径。许多微生物都有这条途径，可以利用乙醇酸、草酸、甘氨酸等二碳化合物为唯一碳源生长。

第58页：4、糖类的合成

4、糖类的合成：微生物以分解代谢提供的碳骨架与能量为前提，经单糖的活化、转化与聚合，合成单糖、寡糖及多糖等糖类物质。

第59页：5、氨基酸的合成

5、氨基酸的合成：微生物以糖代谢中间产物为碳架，经转氨、还原等反应生成各种氨基酸，并按族分为若干合成途径。

第60页：6、核苷酸的合成

6、核苷酸的合成，包括：

1. 嘌呤核苷酸的生物合成
2. 嘧啶核苷酸的生物合成
3. 嘌呤核苷酸、嘧啶核苷酸的补救合成途径
4. 脱氧核苷酸的合成

第61页：（1）嘌呤核苷酸的生物合成

（1）嘌呤核苷酸的生物合成：本页图示从5-磷酸核糖-1-焦磷酸（PRPP）开始逐步构建嘌呤环、生成IMP并进一步转变为AMP与GMP的酶促过程。

第62页：（2）嘧啶核苷酸的生物合成

（2）嘧啶核苷酸的生物合成：本页图示由氨甲酰磷酸与天冬氨酸缩合、经乳清酸生成UMP并进一步生成CTP的酶促过程。

第63页：（3）核苷酸的补救合成途径

（3）嘌呤核苷酸、嘧啶核苷酸的补救合成途径：本页图示细胞利用外源或降解产生的碱基、核苷重新合成核苷酸的补救（再利用）途径。

第64页：（4）脱氧核苷酸的合成

（4）脱氧核苷酸的合成：脱氧核苷酸是由核苷酸糖基第2位碳上的-OH还原为H而成的，是一个耗能过程。

• E.coli在核糖核苷二磷酸水平上脱氧
• 德氏乳酸菌在核糖核苷三磷酸水平上脱氧
• DNA的胸腺嘧啶脱氧核苷酸是在形成尿嘧啶脱氧核糖核苷二磷酸后脱去磷酸，再经甲基化生成的

第65页：（二）其他耗能反应

（二）其他耗能反应：

1. 运动：鞭毛、纤毛中均具有ATP酶，水解ATP产生自由能成为运动所需的动力。
2. 运输：营养物质的跨膜运输有四种机制——扩散、促进扩散、主动运输（需要消耗能量）、膜泡运输（需要消耗能量）。
3. 发光：许多活的生物体，包括某些细菌、真菌和藻类都能发光，尽管它们的发光机制不同。

第66页：细菌的发光

细菌发光涉及两种特殊成分：（1）荧光色素酶；（2）一种长链脂肪族醛。另外黄素单核苷酸和氧参与，NADPH是主要电子供体。