09 真核生物基因表达调控.ppt

第1页：真核基因表达的调控9.1

9. 真核基因表达的调控9.1 DNA水平的调控9.2 染色质水平上的基因活化调节9.3 转录水平的调控9.4 转录后水平的调控9.5 翻译水平调控9.6 翻译后水平调控9.7 原核与真核基因表达调控差异内容介绍

第2页：原核与真核生物基因表达的差异

原核与真核生物基因表达的差异

• Repeptitive gene Overlapping gene
• Splitting gene no intron
• Post-transcription transcription & translationRNA processing synchronizelyEukaryote Prokaryote
• DNA + histon→chromatinNaked DNA回顾

第3页：enhancer & silencer

enhancer & silencer

• monocistron polycistron (operon)
• m5C gene offtrans factor
• acetylationphosphorylationmethylationglucosylationactive formEukaryote Prokaryote

第4页：1 基因丢失在细胞分化过程中

1 基因丢失在细胞分化过程中

• 例如某些原生动物，线虫、昆虫、甲壳类动物，体细胞常丢掉部分或整条染色体，只保留将来分化产生生殖细胞的那套染色体。
• 例如在蛔虫胚胎发育过程中，有27％DNA丢失。
• 在高等动植物中，尚未发现类似现象。
• 许多生物各类不同的细胞或细胞核都具有全能性totipotency9.1 DNA水平的调控

第5页：2 基因扩增在没有发生细胞分裂

2 基因扩增在没有发生细胞分裂

• 在果蝇滤泡细胞中，编码卵壳蛋白的卵壳基因的扩增9.1.2.2 外界环境因素引起基因扩增基因扩增与肿瘤形成及细胞衰老有关。
• 在原发性的视网膜细胞瘤中，含myc 原癌基因的DNA区段扩增10－200倍。
• 许多致癌剂可诱导DNA扩增。

第6页：3 基因重排

3 基因重排

• 特异性调节，发生在特殊的细胞类型中例如：酿酒酵母接合型哺乳动物免疫球蛋白编码区的连接
• 无序的，发生在肿瘤细胞基因组中

第7页：1 酿酒酵母接合型的决定

1 酿酒酵母接合型的决定

• Saccharomyces cerevisiae
• 单倍体细胞, a or α接合型不同接合型的细胞可以接合相同接合型的细胞不能接合
• MATa , MATα
• 接合型可互变a←→ α需要HO基因，编码内切酶S341

第8页：2 Cassette model

2 Cassette model

• 一个单倍体细胞中同时存在MATa和MATα
• 在同一染色体上，活跃匣子MAT沉寂匣子HML, HMRS341

第9页：活跃匣子表达

活跃匣子表达

• 活跃匣子表达，HML和HMR保持沉默？
• Sir (silent information regulator)，编码阻遏蛋白,其结合位点在HML和HMR启动子上游1500bp以外，在MAT上无结合位点
• sir如何控制转录？
• 影响RNA聚合酶的结合通过染色质浓缩，改变基因转录DNase I超敏感位点不存在于HML/R上

第10页：

第11页：与活跃匣子不同类型的沉寂匣子可以取代活跃

与活跃匣子不同类型的沉寂匣子可以取代活跃匣子，改变接合型3 接和型互变

第12页：接合型的改变

接合型的改变

• 接合型的改变，实际上是DNA序列的代换，依赖于序列同源性
• 与活跃匣子不同类型的沉寂匣子可以取代活跃匣子，改变接合型匣子W X Y Z1 Z2 totalHMLα723 704 747239 88 2501MATα723 704 747239 88 2501MATa723 704 642239 88 2369HMRa704 642239 88 1585

第13页：

第14页：2 染色质水平上的基因活化调节9.2.1

9.2 染色质水平上的基因活化调节9.2.1 真核染色体的结构9.2.2 染色体对基因的表达有调控作用9.2.3 组蛋白和有关蛋白质的改变9.2.4 转录活跃区对核酸酶的敏感性提高9.2.5 甲基化程度降低

第15页：3 转录水平的调控真核生物细胞中有成千上

3 转录水平的调控真核生物细胞中有成千上

• 那么，每种细胞如何保证正确的基因组合表达？
• 一种途径是基因重复：基因有多个拷贝，不同类型细胞表达不同的拷贝，不同拷贝的表达处于不同调控系统。
• 另一种途径是复合控制系统：真核生物单拷贝基因转录调控系统,网络

第16页：1 Britten-Davidson

Integrator 整合基因

产生激活因子

Sensor感受位点

位于整合基因5‘端，接受调控信号，激活整合基因表达

Receptor接受位点

位于结构基因5’端，被激活因子识别RNA/proS IR G mRNA

第17页：2 基因转录的顺式调控元件cis

2 基因转录的顺式调控元件cis

• 由若干可以区分的DNA序列组成，并与特定的功能基因相连，组成基因转录的调控区，通过与相应的反式作用因子结合，实现对基因转录的调控。
• 按照功能分为启动子、增强子、沉默子
• 按照调控水平分为基础转录水平的顺式调控元件，如启动子；
• 特异诱导高效表达的顺式调控元件，如增强子

第18页：1 启动子UPE

9.3.2.1 启动子UPE: upstream promotor elementUAS: upstream activating sequence

第19页：

第20页：Enhancersv40

9.3.2.2. Enhancersv40

第21页：促进转录

促进转录

• 促进转录，不具有启动子专一性
• 功能与方向，位置无关
• 远距离发挥作用(100~500bp，10Kb)
• 组织或细胞特异性
• 必须有两个(以上)增强子成份紧密相连，enhanson增强子的特点

第22页：SV40至少有3个不连续的21bp的增强

SV40至少有3个不连续的21bp的增强子成分A,B,C，6个增强子元

第23页：3 Response element

3 Response element

• 应答元件、效应元件：一组受到共同调控的基因，都有一个相同的元件（序列），此元件能与某一个(类)专一蛋白结合，使基因对其作出反应
• 含有短的共有序列；
• 在不同基因中，拷贝相似，有时有多个拷贝；
• 与转录起点距离不固定，一般位于上游元件或增强子内；
• 常是启动子的上游元件或增强子

第24页：Eukaryotic response

Eukaryotic response

• N = any.

第25页：4 silencer

4 silencer

• 负调控元件, 不受距离和方向限制，可对异源基因的表达起作用
• 对真核生物成簇基因的选择性表达起重要作用例如酵母，mating typeß-珠蛋白ε基因簇
• T淋巴细胞激活所需要的CD4/CD8基因Sawada S.,1994,A lineage-specific transcriptional silencer regulates CD4 gene expression during T lymphocyte development. Cell 77:917-929
• 对细胞亚型成熟过程中特异性的选择表达

第26页：其它远距离调控区—进一步阅读材料

其它远距离调控区—进一步阅读材料

• LCR 基因座控制区
• MAR 基质附着区
• Insulator 绝缘子Chung JH，1993，A 5‘ element of the chicken B-globin domain serves as an insulator in human erythoid cells and protects against position effect in Drosophila. Cell74:505-514Gdula DA, 1996, Genetic and molecular analysis of the gypsy chromatin insulator of Drosophila. PNAS93:9378

第27页：3 基因转录的反式作用因子调控蛋白质包括

9.3.3 基因转录的反式作用因子调控蛋白质包括负调控因子（阻遏蛋白）正调控因子（转录因子）原核生物调控蛋白种类较少（由于启动子或操作子结构简单）真核生物调控蛋白种类较多，主要是转录因子

第28页：DNA binding domain

DNA binding domain

• transcription active domain：30-100aa
• regular domain：与其它因子或调控蛋白结合9.3.3.1 TF结构特征

第29页：motif 基序

motif 基序

• 构成任何一种特征序列或结构的基本单位，是超二级结构
• 已发现4种结构基元在DNA结合中起主要作用
• DNA结合结构域数据库TRANSFAC DNA结合结构域即家族成员TRRD 转录调控区数据库COMPEL 混合DNA元件的特性

第30页：补充内容多肽链的构象φ

补充内容多肽链的构象φ

• φ，C α-C

第31页：α—螺旋

α—螺旋

第32页：ß-折叠

ß-折叠

第33页：ß-turn

ß-turn

• ß-turn, 转角
• R1的C=O与R4的NH形成氢键

第34页：1HTH

1HTH

• （1）HTH, Helix-turn-helix
• 2个α螺旋被一个β转角隔开
• 识别螺旋，与DNA在大沟中特异结合
• 穿过大沟，与DNA非特异结合S386

第35页：许多调控蛋白都有HTH

许多调控蛋白都有HTH

• λ阻遏蛋白与cro蛋白CAP
• 酵母接合型调控蛋白α1，α2
• 果蝇的触角足基因Antp玉米的Kn1
• 水稻的OSH1

第36页：果蝇的engrailed果蝇的触角足蛋白

果蝇的engrailed果蝇的触角足蛋白哺乳动物转录因子

第37页：Homeodomain

Homeodomain

• 最早在果蝇的homeotic loci（决定身体结构）中发现.同形异位现象(homeosis):λ果蝇头部长触角部位长出脚来λ同形异位盒基因(homeobox) :高度保守的一段核苷酸序列（180bp）,控制胚胎发育的基因
• 从酵母到人类都存在
• homeobox, DNA序列高度保守

第38页：

第39页：

第40页：Homeodomain

Homeodomain

• 有3个α—helix,
• H1与H2平行
• H2与H3形成HTH motif
• H3位于大沟中，与DNA特异结合
• N末端位于小沟中，与DNA接触

第41页：

第42页：2Zinc fingerA.

2Zinc fingerA.

• （2）Zinc fingerA. Cys2/His2, 经典~23aa
• Cys-X2-4-Cys-X3-Phe-X5-Leu-X2-His-X3-His
• Cys，His与Zn++结合形成4面体结构，使中部的氨基酸回折成环，凸出如手指
• 中部芳香族氨基酸保守，疏水
• 串联重复排列，两指间7-8aa
• 锌指数目多少不等S395

第43页：SP1zyj271

SP1zyj271

第44页：TF III A

TF III A

• 344aa，N端与DNA结合
• 9个锌指，每个～30aa
• 与5s rRNA基因内启动子（50bp)结合

第45页：

第46页：Cys2/Cys2 zinc

Cys2/Cys2 zinc

• Cys-X2-Cys-X13—Cys-X2-Cys
• Zn++与4个Cys结合
• DNA结合序列较短，对称
• 无大量重复性锌指
• Cys2/Cys2与Cys2/His2不同
• 例如GAL4，酵母的转录因子哺乳类的固醇类激素受体

第47页：糖皮质激素受体ZYJ272

糖皮质激素受体ZYJ272

第48页：COOH

-COOH，每隔7个氨基酸出现一个Leu，所有Leu出现在同一侧面，成直线排列，形成疏水面-NH2,富含碱性氨基酸，＋，碱性DNA结合域(3) Leu zipper依靠Leu的疏水作用,2个helix 相互缠绕，形成拉链结构

第49页：base ZIP motif Y形结构

base ZIP motif Y形结构

第50页：GCN4

GCN4

第51页：在真核生物中广泛存在

在真核生物中广泛存在

• C/EBP 增强子结合蛋白
• GCN4 酵母激活因子
• CREB（cAMP应答元件结合蛋白）
• 原癌基因jun, fos编码产物Leu拉链可以homodimer, heterodimer起作用，说明用各种不同组合，可产生不同的调控蛋白，能阅读多种序列（功能的灵活性）

第52页：

第53页：4bHLH

4bHLH

• （4）bHLH （Helix-loop-helix）
• 40～50aa
• 含2个α-helix（15~16aa）, 由连接区（12~28aa）连接；
• 两亲性, amphipathic；
• 通过疏水面作用形成二聚体
• －NH2端为碱性结合区，16aa

第54页：MyoD-DNA

MyoD-DNA

第55页：缺乏碱性区的蛋白质

缺乏碱性区的蛋白质，即使形成（同、异）二聚体，也无法同DNA结合zyj278

第56页：转录激活域

转录激活域

• A 酸性激活域如GCN4，GAL4
• P rich-Gln 如SP1, AP2, oct1, oct2
• Qrich-pro 如CTF/NF1
• 不规则的，含双性α-helix

第57页：实验：使用不同的激活域

实验：使用不同的激活域

• DNA结合域只是为激活域在DNA分子上寻找一个立足之地。
• 酵母双杂交的技术基础

第58页：2 反式作用因子的种类

2 反式作用因子的种类

• TF(I,II,III）通用转录因子，基础因子：结合在TATA盒上的蛋白质因子，转录必须，TFⅡA、TFⅡB、TFⅡD、TFⅡE等转录调控因子，上游因子：识别并结合在上游元件UPE上，诱导型因子：结合在应答元件上，活性受调控
• constitutive expression
• inducible expression

第59页：RNApol

RNApol II的上游元件及其转录因子s356

第60页：C末端DNA结合域

C末端DNA结合域

• S356
• C末端DNA结合域, 3个Zn 指2个活化结构域, rich-Gln
• 在大沟中结合GC box，一个SP1结合～20bp, 无组织特异性，作用无方向性，可提高转录10-25倍
• 最初在SV40中发现，普遍存在于脊椎动物中，每个细胞中有6万个（1）SP1

第61页：The specific transcription

The specific transcription factor SP1 binds to GC rich sequence in TATA less promoterglutamine-rich domainsGC250150SP1110TBPzinc finger motifs

第62页：2CTF

2CTF

• （2）CTF
• 结合CCAAT box，作用于大沟，无组织专一性
• 每个细胞中有30万个
• 有许多蛋白质可与CAAT结合NF1, 腺病毒复制原点的核因子1C/EBP, 大鼠肝中CCAAT结合蛋白CTF家族CP家族一种元件可被一种以上的TF识别！
• 一个特定蛋白质能识别不止一种序列！

第63页：

第64页：真核生物的转录因子

真核生物的转录因子

• 所以没有大量转录因子，RNA 聚合酶II本身不可能识别真核中数量巨大的启动子。

第65页：4 真核基因转录调控机制基因转录的调控需

4 真核基因转录调控机制基因转录的调控需

• 调控蛋白以多聚体（2,4）结合
• 识别序列为palindromic seq.

第66页：

第67页：S380节省编码DNA

S380节省编码DNA，减少装配的随机错误迅速开关基因，提高调控特异性平移对称螺丝对称两倍轴对称二倍旋转对称

第68页：2 蛋白质如何识别DNA特定序列

2 蛋白质如何识别DNA特定序列

• 蛋白质的识别螺旋嵌入DNA大沟中
• 非特异性结合：结合部位附近的正电区域（由带正电的氨基酸侧链组成），与DNA主链的PO4离子产生静电作用，二者距离远，作用弱
• 特异性结合：当到达靶位点时，蛋白质分子上特定位点上的H供体和受体的空间取向正好于DNA靶位点互补，结果形成氢键，使二者距离缩短（1.0~1.5nm），作用力增强106倍这种寻找方式比在DNA上跳动能更迅速地找到靶位点

第69页：CroS3893

CroS3893, 例, cI和cro组成的转录开关系统

第70页：

第71页：S387cI

S387cI

第72页：S388螺旋3 嵌入大沟中

S388螺旋3 嵌入大沟中,特异结合氨基端手臂伸到DNA背后, 在大沟中与DNA接触

第73页：

第74页：2 cis-factor 互作的模式

2 cis-factor 互作的模式

• Looping hypothesis：位于2个不同的DNA结合位点上的2个蛋白质，可以通过2个结合位点之间的DNA形成loop得以相互作用，影响基因转录
• 实验证据：λ：cI在OR1上的结合使OR2的结合能力提高Gal operonAra operonSV 40 早期启动子Enhancer，见下页

第75页：

第76页：

第77页：

第78页：1 HSP

1 HSP

• 1 HSP（heat shock protein)
• aa序列高度保守
• 蛋白质功能高度保守
• 是一种分子伴侣chaperone2hsp
• 核苷酸序列高度保守，如人与E.Coli40～60％
• 多基因家族，多拷贝，成簇存在
• 大部分无内元，如hsp70，转录后不须剪切即可产生成熟mRNA，适应需要

第79页：3HSE

3HSE

• 3HSE,heat shock element
• 位于hsp上游
• 核心序列nGAAn，首尾排列－GAANNTTCNNGAA－
• 保守，几乎存在于所有的HSP中。
• 把HSE连接在其它基因的上游，该基因可获得热诱导性。
• HSE在进化中的保守性是热休克应答普遍性的分子基础之一

第80页：4HSF

4HSF

• 4HSF, heat shock factor，HSE 结合蛋白，热激转录因子
• DNA结合区：3个螺旋，形成疏水区
• 多聚化区：4个Leu拉链，三聚体有活性
• C末端（452～488）保守区

第81页：5 热休克应答的调控机制

5 热休克应答的调控机制

• 常温下，HSF在体内以单体存在，不与DNA结合（无活性）这是由于拉链1,4相互作用，加上Hsp70, hsp90的共同作用，使HSF保持单体
• 热激后，大量变性和错误折叠的蛋白质出现, 与Hsp70, hsp90竞争结合,使拉链区暴露, 多聚化，与HSE结合

第82页：HSF解离

HSF解离，形成HSF单体多聚化与HSE结合产生HSPHSP积累，可与HSF结合脱离HSE热激

第83页：shen256热休克应答现象普遍存在热休

shen256热休克应答现象普遍存在热休克基因家族是迄今被发现的最保守的遗传系统热休克反应可被多种因素诱导，应激反应

第84页：4 转录后水平调控9.4.1

4 转录后水平调控9.4.1

• 实验发现，在海胆囊胚细胞中，约有2万种不同序列的hnRNA，其中1.3万种加工形成mRNA；
• 在成体肠细胞中，约有2.5万种hnRNA，只有3000种加工成mRNA。
• 在囊胚中存在，而肠细胞中没有的mRNA序列，大多数可在肠mRNA中发现。
• 说明海胆中许多基因的转录并不因组织的不同而有很大的差异。
• 不同组织调控自己mRNA水平的主要方式似乎不在转录水平，而在对hnRNA的选择加工，似乎只有一小部分基因的调控发生在转录水平。

第85页：除了转录水平调控外

除了转录水平调控外，mRNA水平还决定于hnRNA加工、mRNA运输，但对其机制了解不多hnRNA 核内不均一RNA ↓hnRNP 与RNA结合蛋白形成核糖核蛋白,蛋白质～3/4↓加工5’-capping, 3’-polyA, splicing ，RNP复合物中的蛋白质组分可能包含了各步骤所需的酶↓mRNA ↓mRNP 在细胞质中与蛋白质结合存在这些蛋白质只与mRNA结合，不与rRNA、RNApol III转录产物结合？

第86页：2 alternative

2 alternative

• 组成型拼接: 一个基因的mRNA前体按一种方式剪切，产生一种mRNA，一种蛋白质
• 选择性拼接：有些基因的mRNA前体，按不同方式剪切，产生两种以上mRNA，翻译产生多种蛋白质9.4.2.2 产生原因及类型
• 有两个以上的启动子, 未发现实例
• 有多个加尾信号, 如免疫球蛋白
• 选用不同的拼接位点，如SV40的T,t抗原
• 几者兼有，如大鼠降钙素基因相关产物

第87页：果蝇，性别决定

果蝇，性别决定

第88页：免疫球蛋白

免疫球蛋白, 不同3’末端型

第89页：S366大鼠肌钙蛋白T基因

S366大鼠肌钙蛋白T基因

第90页：大鼠降钙素

大鼠降钙素

• 大鼠降钙素, calcitonin
• ylf420Calcitonin gene related peptideY420

第91页：3 调控机制

3 调控机制

• 实质是5’供体与3’受体拼接点的选择搭配
• 如何选择不同的位点？
• ＃SR蛋白家族：SF2剪接因子，可与RNA结合，决定5’剪接位点＃RNP的调节：hnRNP-A1, U5-snRNP

第92页：Intron的功能之一是使同一个基因表达

Intron的功能之一是使同一个基因表达

• 为什么一方面它的许多基因非常分散，而另一方面它又使一个基因产生出多种产物？
• 9.4.2.4 选择性剪接的意义令人不解！？

第93页：由于可变剪接机制的多样化

由于可变剪接机制的多样化

• 因此基因的定义也应随之扩展，即不应以多肽产物为单位，应以独立转录的一段DNA作为确定一个基因的标准？

第94页：5 trans-splicing

9.4.2.5 trans-splicing

第95页：

第96页：2 如何插入多个U

2 如何插入多个U

• guide RNA
• 55-70nt
• 5’端与RNA转录产物互补
• 3‘端有5-25个U

第97页：插入U 的两步转酯反应gRNA的3’OH

插入U 的两步转酯反应gRNA的3’OH攻击mRNA产生5‘段3’段(5‘端与gRNA3’相连)5‘段的3’-OH攻击gRNA的U-U生成RNA编辑产物(插入一个U) gRNA（少一个U）Y430

第98页：RNA编辑相继在真核生物和病毒中发现如小

RNA编辑相继在真核生物和病毒中发现如小

• editing signal?
• editosome structure?
• 生物学意义生物适应中的保护措施之一中心法则的发展：改变DNA的信息，使DNA abbreviated, 称为cryptic gene, crytogene

第99页：5 翻译水平的调控9.5.1

9.5 翻译水平的调控9.5.1 翻译起始因子的磷酸化9.5.2 mRNA结构9.5.3 mRNA稳定性9.5.4 pro.合成的自体调控例，转铁蛋白mRNA的翻译调控

第100页：1TfR

1TfR

• （1）TfR (transferrin receptor), 用于铁的运输
• 铁含量高时，TfR合成减少低时，TfR合成增加
• IRE, 在3’-UTR区, 与IRE-BP结合稳定mRNA

第101页：2Ferritin

2Ferritin

• （2）Ferritin，铁蛋白，用于铁的解毒
• 铁含量高时，ferritin合成增加低时，ferritin合成减少
• IRE, 在5’-UTR区，与IRE-BP结合阻止翻译

第102页：ZYX231IRE

ZYX231IRE-BP与顺乌头酸酶同源性高，是一种铁硫蛋白4Fe－4S ← 3Fe－4S不能与IRE 结合→

第103页：＋Fe－FeIRE

＋Fe－FeIRE～TREBP翻译IRE～TREBP翻译铁蛋白mRNAⅹ√√ⅹ铁蛋白受体mRNAⅹⅹ√√

第104页：6 翻译后水平的调控

6 翻译后水平的调控

• 翻译后产生的多数蛋白质无生物活性，必须经过切割加工、水解、化学修饰、剪接
• 某些蛋白质有选择的受到抑制
• 某些蛋白质必须位于细胞内特定位置，如溶酶体、线粒体、叶绿体
• 需同其他蛋白质结合，组装成功能单位，如血红蛋白、微管蛋白、核糖体等，都是由多条蛋白质分子结合在一起形成的功能单位

第105页：1 Molecular

1 Molecular

• 1961年, Anfinsen发现变性RNaseA分子在体外自发折叠成天然构象。
• 蛋白质的三级结构是根据氨基酸序列自发形成的。
• 1978年, Laskey发现Histon-----------------→nucleosomenucleoplasmin核质蛋白
• 1980年, Ellis.发现8 subunits of Rubisco → active Rubiscoa binding pro.

第106页：chaperone

chaperone：A functional class of related families of proteins that assist the correct non-covalent assembly of other polypeptide-containing structure in vivo, but are not components of these assembled structure when they are performing their normal biological functions.

第107页：2 分子伴侣的种类ZYX353

9.6.2 分子伴侣的种类ZYX353

第108页：3 分子伴侣的功能

3 分子伴侣的功能

• 胁迫保护：帮助多肽正确选择折叠、组装的途径，如胁迫保护、热激后HSP70从细胞质运到核内，防止核蛋白失活
• 转运蛋白：防止过早折叠，帮助越膜、转运消除过早和过多的折叠，有助越膜
• 调节基因转录，DNA复制
• 协助组装细胞骨架

第109页：4 分子伴侣的作用机制

识别

一般与暴露于表面的疏水基因结合，有一定特异性

结合

以非共价方式，短暂地同新生多肽、非组装的或非折叠的蛋白质结合，从而阻断蛋白质与蛋白质之间的作用，防止其相互聚集或错误折叠，使其按天然状态折叠

解离

具有ATPase是解离的必要条件，ATP水解的能量如何与折叠偶联？

第110页：7 真核生物主要采用正控制模式无调节蛋白

7 真核生物主要采用正控制模式无调节蛋白

• 真核RNA pol 对其启动子的亲和性
• 转录的启动是依赖多种激活蛋白的作用（与多个顺式元件结合）

第111页：真核生物正调控的必要性和优越性

真核生物正调控的必要性和优越性

• 特异性: 真核基因组很大,某种顺式元件出现的几率高.这种情况下,保证基因特异表达的方法之一是使用多个调控蛋白,并同时与顺式元件结合形成复合物,才能启动转录, 而且必须是正调控. 如果是负调控,只要有一个调控蛋白与顺式元件结合,即可关闭基因. 一个多细胞生物基因的调节位点(顺式元件)至少是5个.由于一种顺式元件可与多个调控蛋白结合, 几个不同的顺式元件以适当有功能的方式排列在一起的随机性几乎没有.也保证了基因的特异性表达.
• 经济:在分化了的细胞中,只须表达一部分(套)基因,其他的关闭.例如有100个基因,10%表达,90%关闭.如果是负控制,须90种阻遏物;
• 如果是正控制,只须10种激活物. 减轻蛋白质合成的负担

第112页：原核生物与真核生物基因表达调控机制具有惊

原核生物与真核生物基因表达调控机制具有惊人的相似性共同的起源与共同的分子基础调控机理上调控层次上核酸分子间的互作核酸与蛋白质分子间的互作蛋白质分子间的互作transcriptional levelpost—transcriptional leveltranslational levelpost—translational levelsummary

第113页：思考题

思考题

• 反式作用因子的结构特征,各部分的结构特点
• 调控蛋白DNA结合域的主要结构特征有哪些,并各举一例说明
• 说出几种DNA聚合酶II的转录因子及其识别序列和DNA结合域的结构特征
• 蛋白质之间的相互作用影响转录的可能机制是什么
• 什么是应答元件,请举例说明
• 可变剪接的概念,意义,产生原因是什么
• RNA的编辑,产生过程,意义
• 真核生物翻译水平的调控因素及其过程，可以举例
• 什么是分子伴侣,其功能是什么