10 第八章 生物氧化.pptx

第1页：第八章 生物氧化

第八章生物氧化Biological Oxidation

第2页：生物氧化的概念

• 物质在生物体内进行氧化称生物氧化(biologicaloxidation)，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。糖脂肪蛋白质CO2和H2OO2能量ADP+PiATP热能
• 生物氧化的概念

第3页：生物氧化的一般过程

• 糖原三酯酰甘油蛋白质葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰CoATAC2H呼吸链H2OADP+PiATPCO2
• 生物氧化的一般过程

第4页：第一节 氧化呼吸链是由具有电子传递功能

第一节氧化呼吸链

第一节氧化呼吸链是由具有电子传递功能的复合体组成

第5页：氧化呼吸链的定义

• 生物体将NADH+H+和FADH2彻底氧化生成水和ATP的过程与细胞的呼吸有关，需要消耗氧，参与氧化还原反应的组分由含辅助因子的多种蛋白酶复合体组成，形成一个连续的传递链，因此称为氧化呼吸链（oxidativerespiratorychain）。也称电子传递链(electrontransferchain)。
• 氧化呼吸链的定义

第6页：一、氧化呼吸链由4种具有传递

酶复合体是线粒体内膜氧化呼吸链的天然存在形式，所含各组分具体完成电子传递过程。电子传递过程释放的能量驱动H+移出线粒体内膜，转变为跨内膜H+梯度的能量，再用于ATP的生物合成。

一、氧化呼吸链由4种具有传递电子能力的复合体组成

第7页：人线粒体呼吸链复合体含结合位点功能

• 人线粒体呼吸链复合体含结合位点功能辅基多肽链数质量(kD)酶名称复合体NADH（基质侧）CoQ（脂质核心）FMN，Fe-S39850NADH-泛醌还原酶复合体Ⅰ琥珀酸（基质侧）CoQ（脂质核心）FAD，Fe-S4140琥珀酸-泛醌还原酶复合体ⅡCyt c（膜间隙侧）血红素bL, bH, c1,Fe-S11250泛醌-细胞色素C还原酶复合体ⅢCyt c1，Cyt a血红素c113细胞色素cCyt c（膜间隙侧）血红素a，a3，CuA, CuB13162细胞色素C氧化酶复合体Ⅳ
• 泛醌不包含在上述四种复合体中。

第8页：电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置

ⅣCytcoxNADH+H+NAD+1/2O2+2H+H2O胞液侧基质侧线粒体内膜ⅠQH2QⅡ延胡索酸琥珀酸QH2Q4H+4H+Ⅲ4H+4H+CytcoxCytcredCytcred4H+4H+电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置

第9页：电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置

ⅣCytcoxNADH+H+NAD+1/2O2+2H+H2O胞液侧基质侧线粒体内膜ⅠQH2QⅡ延胡索酸琥珀酸4H+4H+Ⅲ4H+4H+CytcoxCytcredCytcred4H+4H+电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置

第10页：(一)复合体Ⅰ将NADH+H+中的电子传递

• 复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶或NADH脱氢酶，接受来自NADH+H+的电子并转移给泛醌（ubiquinone）。
• 复合体Ⅰ可催化两个同时进行的过程：电子传递：NADH→FMN→Fe-S→ CoQ质子的泵出：复合体Ⅰ有质子泵功能，每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧。（一）复合体Ⅰ将NADH+H+中的电子传递给泛醌

第11页：NAD+和NADP+的结构

NAD+和NADP+的结构R=H: NAD+; R=H2PO3: NADP+

第12页：NAD+（NADP+）和NADH

NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。

第13页：FMN结构中含核黄素

FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN·。在可逆的氧化还原反应中显示3种分子状态，属于单、双电子传递体。

第14页：铁硫蛋白中辅基铁硫中心

铁硫蛋白中辅基铁硫中心(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中一个铁原子可进行Fe2+Fe3++e反应传递电子。属于单电子传递体。

Ⓢ表示无机硫

第15页：铁硫蛋白SS无机硫半胱氨酸硫

铁硫蛋白SS无机硫半胱氨酸硫

第16页：由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链

泛醌（辅酶Q,CoQ,Q）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。

内膜中可移动电子载体，在各复合体间募集并穿梭传递还原当量和电子。在电子传递和质子移动的偶联中起着核心作用。

第17页：复合体

复合体Ⅰ的功能NADH+H+NAD+FMNFMNH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2

第18页：(二)复合体Ⅱ将电子从琥珀酸传递到泛醌

• 复合体Ⅱ是三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶，又称琥珀酸-泛醌还原酶。
• 电子传递：琥珀酸→FAD→几种Fe-S →CoQ
• 复合体Ⅱ没有H+泵的功能。（二）复合体Ⅱ将电子从琥珀酸传递到泛醌

第19页：

第20页：(三)复合体Ⅲ将电子从还原型泛醌传递

（三）复合体Ⅲ将电子从还原型泛醌传递给细胞色素c

• 复合体Ⅲ又叫泛醌-细胞色素C还原酶。人复合体Ⅲ含有细胞色素b(b562, b566)、细胞色素c1和一种可移动的铁硫蛋白(Rieske protein)。
• 泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿梭传递到复合体Ⅲ。
• 电子传递过程：CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH)→Fe-S →Cytc1→Cytc

第21页：细胞色素

细胞色素(cytochrome, Cyt)细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。

第22页：复合体Ⅲ的电子传递通过“Q循环”实现。

• 复合体Ⅲ的电子传递通过“Q循环”实现。
• 复合体Ⅲ每传递2个电子向内膜胞浆侧释放4个H+，复合体Ⅲ也有质子泵作用。
• Cyt c是呼吸链唯一水溶性球状蛋白，不包含在复合体中。将获得的电子传递到复合体Ⅳ。

第23页：(四)复合体Ⅳ将电子从细胞色素C传递给氧

• 人复合体Ⅳ又称细胞色素C氧化酶(cytochrome coxidase)。
• 电子传递：Cyt c→CuA→Cyt a→Cyt a3–CuB→O2
• Cyt a3–CuB形成活性双核中心，将电子传递给O2。复合体Ⅳ也有质子泵功能，每传递2个电子使2个H+跨内膜向胞浆侧转移。（四）复合体Ⅳ将电子从细胞色素C传递给氧

第24页：复合体Ⅳ的电子传递过程

复合体Ⅳ的电子传递过程

第25页：细胞色素c氧化酶

细胞色素c氧化酶CuB-Cyta3中心使O2还原成水的过程，有强氧化性中间物始终和双核中心紧密结合，不会引起细胞损伤。

第26页：二、NADH和F

1、NADH氧化呼吸链NADH →复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ→Cyt c→复合体Ⅳ→O22、琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸→复合体Ⅱ →CoQ→复合体Ⅲ→Cyt c→复合体Ⅳ→O2二、NADH和FADH2是氧化呼吸链的电子供体根据电子供体及其传递过程，目前认为，氧化呼吸链有两条途径：

第27页：氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链

NADHFMN(Fe-S)琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt b→Cyt c→Cyt cCyt aa3O2NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链

第28页：标准氧化还原电位

标准氧化还原电位

• 特异抑制剂阻断
• 还原状态呼吸链缓慢给氧
• 将呼吸链拆开和重组氧化呼吸链各组分的顺序排列是由以下实验确定的

第29页：呼吸链中各种氧化还原对的标准

呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位E0‘(V)氧化还原对E0‘(V)氧化还原对0.22Cyt c1 Fe3+/Fe2+－0.32NAD+/NADN+H+0.254Cyt c Fe3+/Fe2+－0.219FMN /FMNH20.29Cyt a Fe3+/Fe2+－0.219FAD /FADH20.35Cyt a3 Fe3+/Fe2+0.05(0.10)Cyt bL(bH) Fe3+/Fe2+0.8161/2O2/H2O0.06Q10/Q10H2

第30页：第二节 氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与

第二节氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化偶联生成ATP

第31页：ATP生成方式

• 底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)与脱氢反应偶联，生成底物分子的高能键，使ADP(GDP)磷酸化生成ATP(GTP)的过程。不经电子传递。
• 氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。
• ATP生成方式

第32页：一、氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ

一、氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ内

• 根据P/O比值
• 自由能变化:⊿Gº'=-nF⊿Eº'氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ

第33页：(一)P/O比值指氧化磷酸化过程中

线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值底物呼吸链的组成P/O比值可能生成的ATP数β-羟丁酸NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ2.52.5→Cytc→复合体Ⅳ→O2琥珀酸复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ1.5 1.5→Cytc→复合体Ⅳ→O2抗坏血酸Cytc→复合体Ⅳ→O20.881细胞色素c (Fe2+)复合体Ⅳ→O20.61-0.68 1（一）P/O比值指氧化磷酸化过程中，每消耗1/2摩尔O2所生成ATP的摩尔数（或一对电子通过氧化呼吸链传递给氧所生成ATP分子数）。

第34页：(二)自由能变化根据热力学公式，pH

（二）自由能变化根据热力学公式，pH7.0时标准自由能变化(△G0′)与还原电位变化(△E0′)之间有以下关系：n为传递电子数；

F为法拉第常数(96.5kJ/mol·V)△G0′ =-nF△E0′

第35页：电子传递链自由能变化

电子传递链自由能变化

第36页：氧化磷酸化偶联部位 琥珀酸

ATPATPATP氧化磷酸化偶联部位NADHFMN(Fe-S)琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt b→Cyt c→Cyt cCyt aa3O2

第37页：二、氧化磷酸化偶联机制

二、氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内膜的质子梯度化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)电子经呼吸链传递时，可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。

当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。

第38页：氧化磷酸化依赖于完整封闭的线粒体内膜

氧化磷酸化依赖于完整封闭的线粒体内膜；

• 线粒体内膜对H+、OH－、K＋、Cl－离子是不通透的；
• 电子传递链可驱动质子移出线粒体，形成可测定的跨内膜电化学梯度；
• 增加线粒体内膜外侧酸性可导致ATP合成，而线粒体内膜加入使质子通过物质可减少内膜质子梯度，结果电子虽可以传递，但ATP生成减少。
• 化学渗透假说已经得到广泛的实验支持。

第39页：线粒体基质线粒体膜+ + +

线粒体基质线粒体膜+ + + +----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化学渗透假说简单示意图

第40页：延胡索酸琥珀酸H+1

ⅢⅠⅡⅣF0F1Cyt cQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATP4H+2H+4H+胞液侧基质侧+ + + + + + + + + +---------电子传递过程复合体Ⅰ (4H+)、Ⅲ (4 H+)和Ⅳ(2H+)有质子泵功能。

第41页：化学渗透示意图及各种抑制剂对电子传递

化学渗透示意图及各种抑制剂对电子传递链的影响

第42页：三、质子顺浓度梯度回流释放能量用于合成

• 三、质子顺浓度梯度回流释放能量用于合成ATPF1：亲水部分（动物：α3β3γδε亚基复合体，OSCP、IF1亚基），线粒体内膜的基质侧颗粒状突起，催化ATP合成。F0：疏水部分（ab2c9~12亚基，动物还有其他辅助亚基），镶嵌在线粒体内膜中，形成跨内膜质子通道。
• ATP合酶结构组成

第43页：

第44页：ATP合酶组成可旋转的发动机样结构

ATP合酶组成可旋转的发动机样结构

• F0的2个b亚基的一端锚定F1的α亚基，另一端通过δ和α3β3稳固结合，使a、b2和α3β3、δ亚基组成稳定的定子部分。
• 部分γ和ε亚基共同形成穿过α3β3间中轴，γ还与1个β亚基疏松结合作用，下端与嵌入内膜的c亚基环紧密结合。c亚基环、γ和ε亚基组成转子部分。
• 质子顺梯度向基质回流时，转子部分相对定子部分旋转，使ATP合酶利用释放的能量合成ATP。

第45页：当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基

• 当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时，γ亚基发生旋转，3个β亚基的构象发生改变。ATP合酶的工作机制
• ATP合成的结合变构机制(binding changemechanism)

第46页：四、ATP在能量代谢中起核心作用

四、ATP在能量代谢中起核心作用

• 细胞内代谢反应都是依序进行、能量逐步得失。
• ATP称之为高能磷酸化合物，可直接为细胞的各种生理活动提供能量，同时也有利于细胞对能量代谢进行严格调控。生物体能量代谢有其明显的特点。

第47页：高能磷酸键水解时释放的能量大

• 高能磷酸键水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，常表示为
• P。
• 高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物

第48页：△E0′化合物

△E0′化合物(kcal/mol)kJ/mol(－14.8)－61.9磷酸烯醇式丙酮酸(－12.3)－51.4氨基甲酰磷酸(－11.8)－49.31，3-二磷酸甘油酸(－10.3)－43.1磷酸肌酸(－7.3)－30.5ATP →ADP＋Pi(－7.5)－31.5乙酰辅酶A(－6.6)－27.6ADP →AMP＋Pi(－6.6)－27.6焦磷酸(－5.0)－20.9葡糖-1-磷酸一些重要有机磷酸化合物水解释放的标准自由能

第49页：(一)ATP是体内能量捕获和释放利用

（一）ATP是体内能量捕获和释放利用的重要分子

• ATP是体内最重要的高能磷酸化合物，是细胞可直接利用的能量形式。
• ATP在生物能学上最重要的意义在于，通过其水解反应释放大量自由能和需要供能的反应偶联，使这些反应在生理条件下完成。

第50页：(二)ATP是体内能量转移

核苷二磷酸激酶的作用ATP+UDPADP+UTPATP+CDPADP+CTPATP+GDPADP+GTP腺苷酸激酶的作用ADP + ADP ATP + AMP（二）ATP是体内能量转移和磷酸核苷化合物相互转变的核心

第51页：(三)ATP通过转移自身基团提供能量

（三）ATP通过转移自身基团提供能量

• 因为ATP分子中的高能磷酸键水解释放能量多，易释放Pi、PPi基团，很多酶促反应由ATP通过共价键与底物或酶分子相连，将ATP分子中的Pi、PPi或者AMP基团转移到底物或酶蛋白上而形成中间产物，经过化学转变后再将这些基团水解而形成终产物。

第52页：(四)磷酸肌酸是高能键能量的储存形式

磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。（四）磷酸肌酸是高能键能量的储存形式

第53页：机械能(肌肉收缩)渗透能

ATP的生成、储存和利用ATPADP肌酸磷酸肌酸氧化磷酸化底物水平磷酸化~P~P机械能(肌肉收缩)渗透能(物质主动转运)化学能(合成代谢)电能(生物电)热能(维持体温)生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。

第54页：第三节 氧化磷酸化的影响因素

第三节氧化磷酸化的影响因素

第55页：一、体内能量状态可调节氧化磷酸化速率

一、体内能量状态可调节氧化磷酸化速率

• 氧化磷酸化是机体合成能量载体ATP的最主要的途径，因此机体根据能量需求调节氧化磷酸化速率，从而调节ATP的生成量。

第56页：二、抑制剂可阻断氧化磷酸化过程

• 二、抑制剂可阻断氧化磷酸化过程（一）呼吸链抑制剂阻断电子传递过程
• 复合体Ⅰ抑制剂：鱼藤酮(rotenone)、粉蝶霉素A(piericidin A)及异戊巴比妥(amobarbital)等阻断传递电子到泛醌。
• 复合体Ⅱ的抑制剂：萎锈灵(carboxin)。

第57页：复合体Ⅲ抑制剂

• 复合体Ⅲ抑制剂：抗霉素A(antimycinA)阻断CytbH传递电子到泛醌(QN)；粘噻唑菌醇则作用QP位点。
• 复合体Ⅳ抑制剂：CN－、N3－紧密结合中氧化型Cyta3，阻断电子由Cyta到CuB-Cyta3间传递。CO与还原型Cyta3结合，阻断电子传递给O2。

第58页：鱼藤酮粉蝶霉素A异戊巴比妥

NADHFMN(Fe-S)琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt b→Cyt c→Cyt cCyt aa3O2鱼藤酮粉蝶霉素A异戊巴比妥×抗霉素A二巯基丙醇×CO、CN-、N3-及H2S×各种呼吸链抑制剂的阻断位点

第59页：不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响

不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响

第60页：(二)解偶联剂阻断ADP的磷酸化过程

（二）解偶联剂阻断ADP的磷酸化过程解偶联剂(uncoupler)可使氧化与磷酸化的偶联相互分离，基本作用机制是破坏电子传递过程建立的跨内膜的质子电化学梯度，使电化学梯度储存的能量以热能形式释放，ATP的生成受到抑制。

如：二硝基苯酚(dinitrophenol,DNP)；解偶联蛋白(uncouplingprotein，UCP1)。

第61页：解偶联蛋白作用机制

解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）ⅢⅠⅡF0F1ⅣCyt cQ胞液侧基质侧解偶联蛋白热能H+H+ADP+PiATP

第62页：(三)ATP合酶抑制剂同时抑制电子传递

（三）ATP合酶抑制剂同时抑制电子传递和ATP的生成这类抑制剂对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。例如寡霉素(oligomycin)可结合F0单位，二环己基碳二亚胺(dicyclohexyl carbodiimide, DCCP)共价结合F0的c亚基谷氨酸残基，阻断质子从F0质子半通道回流，抑制ATP合酶活性。

由于线粒体内膜两侧质子电化学梯度增高影响呼吸链质子泵的功能，继而抑制电子传递。

第63页：寡霉素 寡霉素ATP合酶结构模式图

寡霉素(oligomycin)寡霉素ATP合酶结构模式图可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成。

第64页：电子传递链及氧化磷酸化系统

电子传递链及氧化磷酸化系统概貌ΔμH+跨膜质子电化学梯度；H+m内膜基质侧H+；H+c内膜胞液侧H+

第65页：三、甲状腺激素可促进氧化磷酸化和产热

Na+，K+–ATP酶和解偶联蛋白基因表达均增加。三、甲状腺激素可促进氧化磷酸化和产热

第66页：四、线粒体DNA突变可影响

四、线粒体DNA突变可影响机体氧化磷酸化功能。线粒体DNA（mtDNA）呈裸露的环状双螺旋结构，缺乏蛋白质保护和损伤修复系统，容易受到损伤而发生突变，其突变率远高于核内的基因组DNA。

第67页：五、线粒体的内膜选择性协调转运氧化磷酸化

五、线粒体的内膜选择性协调转运氧化磷酸化相关代谢物线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种物质的转运。

第68页：出线粒体进入

出线粒体进入线粒体转运蛋白ATP4-ADP3-ATP-ADP转位酶H2PO4-+ H+磷酸盐转运蛋白苹果酸HPO42-二羧酸转运蛋白α-酮戊二酸苹果酸α-酮戊二酸转运蛋白天冬氨酸谷氨酸天冬氨酸-谷氨酸转运蛋白OH-丙酮酸单羧酸转运蛋白柠檬酸苹果酸三羧酸转运蛋白瓜氨酸鸟氨酸碱性氨基酸转运蛋白肉碱脂酰肉碱肉碱转运蛋白线粒体内膜的某些转运蛋白对代谢物的转运

第69页：(一)胞浆中NADH通过穿梭机制

• （一）胞浆中NADH通过穿梭机制进入线粒体氧化呼吸链胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。α-磷酸甘油穿梭(α-glycerophosphate shuttle)苹果酸-天冬氨酸穿梭(malate-asparate shuttle)
• 转运机制：

第70页：1.α-磷酸甘油穿梭主要存在于脑

1. α-磷酸甘油穿梭主要存在于脑和骨骼肌中

第71页：线粒体内膜线粒体外膜膜间隙线粒体基质

NADH+H+FADH2NAD+FAD线粒体内膜线粒体外膜膜间隙线粒体基质α-磷酸甘油脱氢酶呼吸链磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油

第72页：2.苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于肝

2.苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于肝和心肌中

第73页：酮戊二酸谷氨酸苹果酸脱氢酶谷草转氨酶胞液

NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸-天冬氨酸转运体苹果酸-α-酮戊二酸转运体苹果酸草酰乙酸α-酮戊二酸谷氨酸苹果酸脱氢酶谷草转氨酶胞液线粒体内膜基质呼吸链天冬氨酸

第74页：(二)ATP-ADP转位酶协调转运

（二）ATP-ADP转位酶协调转运ADP进入和ATP移出线粒体

第75页：ATP4-F0F1胞液侧基质侧腺苷酸转运

ATP4-F0F1胞液侧基质侧腺苷酸转运蛋白磷酸转运蛋白ADP3-H2PO4-ATP4-H+H+H+H+H2PO4-H2PO4-ADP3-ADP3-每分子ATP4-和ADP3-反向转运时，向内膜外净转移1个负电荷，相当于多1个H+转入线粒体基质。

第76页：第四节 其他氧化与抗氧化体系

第四节其他氧化与抗氧化体系

第77页：一、线粒体氧化呼吸链也可产生活性氧

反应活性氧类(reactive oxygen species, ROS)O2e-O·-2e-+2H+H2O2e-+H+OH·H2Oe-+H+H2O反应活性氧类一、线粒体氧化呼吸链也可产生活性氧

第78页：过氧化酶体

ROS主要来源

• 线粒体：超氧阴离子O·-2，是体内O·-2的主要来源；O·-2在线粒体中再生成H2O2和·OH。
• 过氧化酶体：FAD将从脂肪酸等底物获得的电子交给O2生成H2O2和羟自由基·OH。
• 胞浆需氧脱氢酶（如黄嘌呤氧化酶等）也可催化生成O·-2。
• 细菌感染、组织缺氧等病理过程，环境、药物等外源因素也可导致细胞产生活性氧类。

第79页：二、抗氧化酶体系有清除反应活性氧类的功能

需氧脱氢酶和氧化酶二、抗氧化酶体系有清除反应活性氧类的功能

第80页：抗氧化酶体系1.过氧化氢酶

抗氧化酶体系1.过氧化氢酶(catalase)又称触酶，其辅基含4个血红素2H2O22H2O+O2过氧化氢酶

第81页：可去除细胞生长和代谢产生的H2O2

可去除细胞生长和代谢产生的H2O2和过氧化物(R-O-OH)，是体内防止活性氧类损伤主要的酶。2.谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase，GPx)H2O2+ 2GSH → 2 H2O +GS-SG2GSH + R-O-OH → GS-SG + H2O + R-OH

第82页：谷胱甘肽过氧化物酶H2O2

• 谷胱甘肽过氧化物酶H2O2(ROOH)H2O(ROH+H2O)2G–SHG–S–S–GNADP+NADPH+H+
• 此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤。谷胱甘肽还原酶含硒的谷胱甘肽过氧化物酶

第83页：3.超氧化物歧化酶2O2﹣+

3.超氧化物歧化酶2O2﹣+ 2H+SODH2O2+ O2H2O+O2过氧化氢酶SOD：超氧化物歧化酶(superoxide dismutase)

第84页：三、微粒体细胞色素P450单加氧酶催化底

• 三、微粒体细胞色素P450单加氧酶催化底物分子羟基化RH + NADPH + H++ O2ROH + NADP++ H2O
• 上述反应需要细胞色素P450 (Cyt P450)参与。
• 细胞色素P450单加氧酶(cytochrome P450monooxygenase)，又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase)或羟化酶(hydroxylase)

第85页：细胞色素P450单加氧酶作用机制

细胞色素P450单加氧酶作用机制