07 第六章 果树的花芽形成和开花.ppt

第1页：第六章果树的花芽形成和开花

第六章 果树的花芽形成和开花

花芽分化

第2页：研究花芽分化的意义

一、研究花芽分化的意义

• 是缩短童期和营养生长期，提早幼树结果的需要。
• 是提高果实产量和品质、提高经济效益的需要。

第3页：花芽分化与花芽形成的过程

二、花芽分化的过程

花芽分化

芽由叶芽的生理状态和组织形态转化为花芽的生理状态和组织形态的过程。

花芽形成

芽在分化过程中，经过花芽分化，到花的各器官分化完成的全过程。

一般过程包括：生理分化与形态分化两个阶段。

第4页：花芽分化的一般过程图

果树花芽分化的一般过程：叶芽 → 生理分化期（花诱导）→ 花发端 → 花芽形态分化（花发育）→ 花芽形成。

本页为流程示意图，各阶段名称按图中标注整理。

第5页：花芽生理分化与分化临界期

1 花芽生理分化

花芽生理分化

在各种因素的诱导下，果树的芽从叶芽的生理状态向花芽的生理状态的转变过程。

花诱导

促进果树花芽生理分化进程的各种因素。

花芽分化临界期

在花芽生理分化期，果树芽的生长点处于极不稳定的状态，代谢方向易于改变，因此称为花芽分化临界期。

原页另有时间特征图示，需对照原图补充。

第6页：几种果树花芽生理分化的时期

一般情况下，在花芽形态分化始期前 1–7 周（常为 4 周）开始花芽生理分化。生理分化期的早晚与树种、品种、树势、砧木、枝梢类型及芽在枝上所处的位置有关。一般而言，早熟品种、弱树、成年树、矮砧、短梢、基部芽的生理分化期比晚熟品种、旺树、幼树、乔砧、长梢、上部芽发生得早。

第7页：花芽生理分化前后的生理生化变化

花芽生理分化过程中的生理生化变化

经过花芽生理分化，果树的芽内具备了形态分化所需的能量物质、结构物质和调节物质。

第8页：花芽形态分化、花发育与花发端

2 花芽形态分化

花芽形态分化

从花原基最初形成至各花器官形成完成叫形态分化。

花发育

从花原基形成后，花器官各部分的原基陆续形成和生长的过程。

花发端

花芽生理分化完成，芽的生长点内开始区分出花原基时称为花发端。

原页另含形态分化过程与分化部位图示，需对照原图补充。

第9页：形态分化初期的标志

（1）形态分化的过程

多数果树花芽形态分化初期的共同特点是：生长点肥大高起，略呈扁平半球体状态，从而可以与叶芽区别开来。

第10页：柑桔类花芽形态分化各期

柑桔类果树的花芽形态分化依次经历：未分化期（生长点）→ 分化始期 → 萼片分化期（萼片原始体）→ 花瓣分化期（花瓣原始体）→ 雄蕊分化期（雄蕊原始体）→ 雌蕊分化期（雌蕊原始体）。

原页标注的分期顺序与通常的分化顺序存在排版错位，本页按花器官分化的一般规律（萼片—花瓣—雄蕊—雌蕊）整理。

第11页：形态分化的其它规律

（2）分化过程中的其它规律

• 具有花序的，先分化花序轴，再分化花蕾。
• 一朵花中，先分化下部和外部的器官，后分化上部和内部的器官。
• 花芽外围包有包片或总苞的，在萼片分化前增加苞片或总苞的分化。
• 雌花芽无雄蕊形成期，雄花芽无雌蕊形成期。
• 常绿果树一般无休眠期，花芽的形态分化历时较短，分化进程快。

原文「雌花芽无雌蕊形成期」按植物学常理应为「无雄蕊形成期」，已作修正。

第12页：形态分化的部位

（3）形态分化的位置

• 香蕉、菠萝等由地上茎生长点直接分化。
• 具有纯花芽或混合花芽，且混合花芽萌发后花或花序位于结果枝顶端的果树（如核果类、仁果类、荔枝、龙眼等），由芽的生长点或雏梢顶端的生长点开始分化。
• 具有混合花芽，且混合花芽萌发后花或花序侧生于结果新梢上的果树（如柿、枣、番荔枝、番石榴等），花芽形态分化的部位多数为雏梢叶腋的芽原基。

第13页：花芽分化时期的长期性

三、花芽分化的特点——1 花芽分化时期的长期性

原表甜橙品种栏与芒果「青皮」的地点栏为空，本表以「—」标示；青皮地点按同页秋芒所在调查地推定，建议对照原图复核。

第14页：花芽分化时期的相对集中性

2 花芽分化时期的相对集中性

虽然各种果树的花芽分化时期在不同地区、不同年份有不同的表现，但差别并不悬殊。一般而言，在果树的新梢停长后和采果后各有一个分化高峰。如柑桔大都集中在 12 月中下旬到翌年 2 月；广东东莞的「糯米糍」荔枝的花序原基分化主要集中在 2 月中旬到 3 月下旬。

第15页：花芽形态分化的不可逆性

3 花芽形态分化的不可逆性

花芽形态分化一旦开始，特别是到萼片分化期之后，就会按部就班地继续分化下去，不能逆转为叶芽。

花芽分化的不可逆性这一观点受到严重挑战：荔枝、龙眼、柑桔在特定条件下花芽均可逆转为叶芽。

原文写作「特性条件」，按语义应为「特定条件」。

第16页：影响花芽分化的因素

四、影响花芽分化的因素

内部因素

遗传因素、营养生长、有机营养、内源激素。

环境因素

温度、水分、土壤养分、光照。

其它因素

重力因素、农业措施等。

第17页：遗传因素与成花基因

1 遗传因素

• 不同的树种、品种及不同砧木上的果树进入花芽分化的时期和进程不同。
• 树种品种成花过程中的基因启动：花芽的形成依赖于和「DNA → RNA → 蛋白质」有关的信息传递。

第18页：营养生长与花芽分化的关系

2 与营养生长的关系

• 根系生长：吸收根的平均长度与花芽分化呈明显正相关；主根生长势强，则极性生长强，营养积累少，花芽分化晚。
• 枝、叶生长：健壮的枝叶生长是成花的基础；新梢的停长时间、芽的位置等影响花芽分化，花芽分化多在新梢生长减缓或停止后开始。如荔枝、龙眼的花芽分化与秋梢的老熟程度有关；香蕉、菠萝的花芽分化与植株叶数的多少与质量有关。
• 临界节位假说：花芽的诱导必须是叶芽处于一定发育阶段。无性繁殖果树的叶芽只有分化到一定节数时，才能诱导并进行花芽分化，这个节位称为临界节位。

第19页：有机营养与C/N比学说

3 有机营养

由光合作用产生的碳素营养是花芽分化的能源物质；含氮丰富的蛋白质、核酸、氨基酸等有机物则是细胞增殖和形态建成的结构物质。二者在花芽分化过程中必不可少，其关系被归纳为 C/N 比学说。此外还有养分分配方向假说。

第20页：C/N比学说的主要观点

C/N 比学说

果树的开花结果不取决于糖和含氮物质的多少，而是取决于糖和氮的比例。

原页附有苹果各种栽培技术对碳水化合物—氮素比例和开花结实的影响图（J. H. Gourley, F. S. Howlett, 1941），图中四种处理分区需对照原图补充。

第21页：C/N比的四种类型

C/N 比学说可解释很多现象，但也存在一些缺陷。

本表引自苗平生（1999）；原文「生长状实」按语义整理为「生长壮实」。

第22页：养分分配方向假说

养分分配方向假说

成花基因的表达比叶芽发育需要更多的同化产物。芽体内髓分生组织是营养生长高度活跃部分；生长点中心分生组织相对平静，但在花芽形态分化之前代谢大大增强，核糖体数目增加。在激素的作用下，同化产物向中心分生组织供应，髓分生组织活性下降；即使在中心分生组织中，养分也流向最活跃的关键部位，以保证花芽不断进行分化。（Sachs, R. 1977）

第23页：成花素学说

4 内源激素——（1）成花素学说

1880 年 Sachs 提出：植物营养生长过程中，叶片在合成碳水化合物和含 N 化合物的同时，也合成一种生长激素，称为成花素。当成花素达到一定浓度时，能诱导碳水化合物贮藏在生长点细胞的原生质中，引起质变，形成花芽。

第24页：激素的作用与激素平衡学说

（2）激素的作用

（3）激素平衡学说：植物开花取决于促进开花和抑制开花的两类激素的平衡。前者是指来自成叶和根产生的 ABA 和 CTK；后者是指种子、幼叶产生的 GA 和产生于茎尖生长点的 IAA。

原表中 IAA 类与 ABA 的作用标注带问号，为原课件存疑之处，本表照录未作改动。

第25页：光照强度对成花的影响

5 光照——（1）光照强度

光是花芽形成的必需条件，光照强度降低会导致花芽分化率降低。

试验信息：品种为宫川早生；遮光日期 12/1–3/17；花蕾调查 4/26–5/7（村松、松尾，1937）。原页数字存在粘连，本表按四列结构拆分还原。

第26页：光质与日照长短

（2）光质：紫外线促进花芽分化。

（3）日照长短：按照开花对光周期的响应不同，植物可分为长日植物、中日植物、短日植物和中间型植物。对于果树光周期的研究甚少，已知草莓某些品种、黑穗醋栗等是短日植物，其它果树似乎均为中间型植物。

第27页：温度与花芽分化的类型

6 温度

温度影响果树的新陈代谢，大气温度和土壤温度对花芽分化均有影响。根据花芽分化的时期和对温度的要求不同，可分为以下几种类型：

原页「对温度要求」一栏中冬春连续分化型标注为问号、随时分化型缺项，本表以「—」标示，需对照原课件补充。

第28页：水分与花芽分化

7 水分

• 多数果树生长的适宜土壤含水量为田间最大持水量的 60%–80%。
• 花诱导期适度干旱利于花芽分化。
• 花发育期充足供水，利于花芽发育。
• 果树出现干旱反应（接近永久萎蔫点）不利于花芽分化；土壤水分接近饱和出现涝害时，也不利于花芽分化。

原文「适度开旱」按语义整理为「适度干旱」；本页原图为土壤含水量与成花关系示意。

第29页：土壤养分与花芽分化

8 土壤养分

• N 是花芽分化必需元素：缺 N 花芽分化率降低且畸形花比例上升；N 过多造成营养生长过旺，抑制成花。
• P 可促进成花，增施 P 肥可促进成花。
• K 是多种酶促反应的活化剂；KNO₃ 可调节芒果成花，KClO₃ 可调节龙眼成花。
• 根外追施 Zn、B、Mo 有利花芽分化。

第30页：影响花芽分化的其它因素

9 其它因素

重力因素

改变枝条的负向地性可以促进花芽分化。

农业措施

修剪、灌水、施肥、使用生长调节剂等可以通过改变树体的营养状况和激素平衡影响花芽分化。

第31页：调控花芽分化的时间与途径

五、调控花芽分化的途径

1 调控时间：在花芽生理分化期或之前进行调控。

主要途径包括：平衡两类生长、控制环境条件、应用生长调节剂。

原页设问「依据是什么」，供课堂讨论。

第32页：平衡生殖生长与营养生长

2 平衡果树生殖生长与营养生长

• 花果管理：疏花疏果，保持合理负载量。
• 选用优良树种品种：半矮化砧、矮化砧、矮生型品种。
• 根系管理：断根、露根、根系修剪等。
• 修剪手段：幼树轻剪长放、环剥、环割、倒贴皮、拉枝、圈枝、扭梢、摘心、去叶等。

第33页：控制环境条件促进成花

3 控制环境条件

• 加强病虫防治，减轻病虫危害。
• 加强土壤管理，创造良好的根系生长环境。
• 合理施肥：增施有机肥，改良土壤的物理性状；保证 N 肥供应的基础上增施 P、K。
• 通过修剪，改善通风透光条件。
• 适度控水，促进成花。

第34页：应用生长调节剂调控成花

4 应用生长调节剂

• 赤霉素抑制花芽分化。
• B9、PP333 等促进花芽分化。
• 乙烯利、NAA 等可促进菠萝花芽分化。

第35页：第六章思考题

思考题

1. 多数果树花芽分化初期的标志是什么？了解它有什么重要意义？
2. 果树的营养生长与花芽分化的关系是什么？
3. 各种因素是怎样影响果树的花芽分化的？
4. 怎样调控果树的花芽分化？具体措施是什么？