页数：102页文件大小：858.5 KB来源： 海水贝类增养殖学ppt课件
本课件讲解贝类的形态构造，先界定贝类学范围与基本特征，按无板、多板、单板、瓣鳃、掘足、腹足、头足七纲梳理分类，再分别展开腹足纲、瓣鳃纲与头足纲的头部、足、贝壳、外套膜、呼吸、消化、循环、排泄、生殖与神经系统构造及生理机能，最后讨论贝类起源与系统发生。
第一章贝类的形态构造第一节贝类的基本特征一：贝类学的定义和范围贝类：又叫软体动物，属于无脊椎动物门，身体柔软不分节，大多数具有贝壳，即使成体无贝壳在幼虫时期一般都有贝壳。
种类繁多至今发现的有11.5万种（包括化石），化石3.5万种，仅次于节肢动物门属于动物界第二大门。贝类学：（软体动物学）研究贝类的形态、生态、生理、发生和分类等方面的科学。
它包括的内容很广研究问题涉及解剖学、生态学、生理学、发生学和分类学。
2：分类：分七个纲（有的分为五个纲：双神经纲、腹足纲、掘足纲、瓣鳃纲、头足纲）（1）、无板纲无板纲为贝类中的原始类型，形似蠕虫，没有贝壳，故称“无板类”。
这类动物的腹面中央通常有一沟，故又称“沟腹纲”。外套膜极发达，表面生有角质层和各种石灰质的骨针。神经系统由围绕食道的一个神经环和它向后延伸的2对神经索组成。
一般没有明显的神经节。世界上总共约有100种，全部生活在海里，如龙女簪。
（2）、多板纲身体上生有8块板状的贝壳，故称“多板类”。体呈椭圆形，左右对称，口及肛门位于身体的前后端。多板类的贝壳不能覆盖整个身体，在贝壳与外套膜边缘之间裸露的部分，叫做“环带”。
环带的表面有角质层或生有石灰质的鳞片、骨针或角质毛等。神经系统由围绕食道的环状神经中枢和向后派生的2对神经索组成，也是贝类中原始型的表现。
足肥大。鳃位于足部周围的外套沟中。数目多。海产，全世界约有600种，如石鳖。
（3）、单板纲以往只发现有这纲的化石种，直到1952年丹麦“海神”号（Galathea Expedition）调查船，在太平洋哥斯达黎加（Costa Rica）西方3570 m深海才发现了现在生活的种。
它也是一类原始的贝类，如神经系统、消化系统、鳃的位置和结构等，都与多板纲相似。但它只有1个帽状的贝壳，而且有些器官有较明显的假分节现象，这与腹足纲或多板纲都不相同，所以单独列为一纲。
目前这类动物已在太平洋和印度洋各深海陆续发现了8种，如新蝶贝。这类“活化石”的发现，对探讨贝类的起源与进化，提供了新的材料。
（4）、瓣鳃纲这纲贝类的鳃通常呈瓣状。故称“瓣鳃类”。身体左右侧扁，有左右两壳，又名“双壳类”（Bivalvia）。它们的头部退化，足部发达呈斧头状，故又称“无头类”（Acepha1a）或“斧足类”（Pelecypoda）。
瓣鳃纲动物的神经系统简单，但已有明显的神经节分化，由脑侧、脏、足3对神经节及其相连的神经索构成。心脏有1个心室2个心耳。
肾1对，一端开口于围心腔，另一端开口于外套腔；大多数为雌雄异体，少数为雌雄同体。发育期间经过担轮幼虫期和向盘幼虫期。营水生生活，大部分是海产，少部分是淡水产。
全世界大约有15000种。本纲分5亚纲：古列齿亚纲、翼形亚纲、古异齿亚纲、异齿亚纲、异韧带亚纲
（5）、掘足纲这是一类海产底栖的贝类。足部发达成圆柱状，用来挖掘泥沙，故名“掘足类”。此外它们有一个两端开口呈牛角状或象牙状的贝壳，故又称“管壳纲”。
掘足类的头部退化成身体前端的一个突起，神经系统主要由脑、侧、脏和足4对神经节及其连结的神经所组成，结构仍较简单。海产，全世界约有200种，如角贝。
（6）腹足纲足部发达，位于身体的腹面，故名“腹足类”。通常有一个螺旋形的贝壳，所以亦称“单壳类”或“螺类”。头部发达，有口、眼及一对或2对触角。
有些种类的内脏囊，因发生时经过旋转而形成左右不对称。神经系统由脑、侧、脏、足4对神经节及其连结的神经组成，结构比较复杂。
心脏位于身体的背侧，有1个心室，1个或2个心耳。雌雄同体或异体，发育期间经担轮幼虫期和面盘幼虫期。为软体动物种类最多的一纲，世界上已发现有8万多种。
海洋、淡水和陆地都有分布，遍及全世界。本纲分三个亚纲: 前鳃亚纲、后鳃亚纲、肺螺亚纲。
（7）、头足纲头部和足部很发达，足环生于头部前方，故名“头足类”。化石种很多，现生种仅500余种，全部海产。大多数能在海洋中作快速、远距离的游泳。
除鹦鹉贝具外壳，具他种类为内壳，或者贝壳退化。头足类的神经系统较复杂，神经节集中在头部。头部两侧各有1个构造复杂的眼睛。
足部特化由8条或10条腕及一个腹面的漏斗组成。心脏有2个或4个心耳，相当于鳃的总数。口内有颚片和齿舌，多数的种类在内脏的腹侧具墨囊。
雌雄异体，体内受精，直接发生，无变态。下分2个亚纲：四鳃亚纲、二鳃亚纲。
第二节贝类的形态构造与生理机能腹足纲瓣鳃纲头足纲
二、腹足纲身体明显地分为头、足、内脏团三部分。头部发达，通常对称，头上有触角一对或二对。足发达，左右对称，足底宽广，形成趾面，它位于身体腹部，故名腹足类。
通常具有贝壳一枚，故又称单壳类(Univalvia)。口腔形成口球，内有腭片和齿舌，齿舌很发达。内脏团通常因为发生期间的扭转，表现左右不对称，身体一侧的器官部分退化或完全退化。
心脏位于身体的背侧，有心室一个，心耳一个或二个。神经系统、主要由脑、足脏和侧神经节构成。雌雄同体或异体，发生期间经过担轮幼虫和面盘幼虫，大多数为水生，少数陆生，陆生种类鳃消失，用肺呼吸(即用外套内的血管分枝进行呼吸)。
(一)头部腹足纲中除个别的种类外，头部都很发达。头部位于身体的前端，上面生有一对或二对触角。头部通常有眼1对，有二对触角的种类，眼常位于后触角的顶端。
有一对触角的种类，眼的位置可以在顶端、中部或基部。腹足类的触角和眼都是感觉器官。对外界环境条件的变化和刺激感觉敏锐。在头部的腹面有口，口大多突出成吻，在肉食性种类尤其显著。
玉螺(Natica)口吻的腹面有一个腺质盘，能分泌液体穿透瓣鳃纲的贝壳，并借助于口腔底部的齿舌舐食其肉，因此肉食性腹足类是养殖贝类的大敌。
(二)足足是腹足类的运动器官。它通常位于身体的腹面；趾面特别宽广，适于爬行。但由于种类不同，生活方式多样化，因此足的形态变化很大。
有的种类，足的前部非常发达，呈犁头状，能将滩涂的泥砂分向两侧，有利于爬行，追捕食物，这种足叫前足，足的后部也向背后方延伸，并与其它部分分开，称为后足，如玉螺。
有的种类，足的两侧特别发达，扩张成很大的侧足。侧足也可以向背部卷曲，盖住贝壳的一部分，如泥螺(Bullacta exarata (Philippi))。
象海兔(Aplysia)的足，甚至在背部愈合形成一个前端开口的肌肉囊。有的种类还有上足，上足是足部上端扩张而成的褶皱物或边缘物。
如鲍和马蹄螺科(Trochidae)一些种类都有上足,在上足上还生有上足触手和上足小丘。
腹足类的运动器官在幼虫中主要为面盘，在成体中主要是足。营底栖生活的腹足类，足的趾面很平，大多数以匍匐方式运动。有些腹足类能跳动，如钻螺(Terebellum)能从采集者的手中跳走，而凤螺能连续跳动，甚至跳越10厘米岗的障碍物。
某些腹足类的活动呈规律性，白昼潜伏，夜晚出来觅食。虫戚的活动能力虽弱，但是它外出觅食后仍回到原处，因为原居之处常留有凹陷的足迹，对于它的生活有利。
但是辨认的途径极短。环境的变化或生理上的要求常常使腹足类产生群居或周期性的迁移。例如生活在中、低潮区的三角荔枝螺，遇到大雨或有大量的淡水注入海中时，则自潮间带群栖至低潮下的较深处生活，生殖季节，则又群栖至潮间带有石块的地方产卵。
某些营浮游生活的种类，足特化成鳍或翼，如海若螺(Clione) 。海蜗牛(Janthina)足部的腺体则能分泌一种物质，形成浮囊，使身体漂浮于海洋表面营浮游生活。
此外，营附着生活的一些种类，行使运动机能的足部多少形成吸盘状，营固着和寄生生活的种类毋需移动，因此足部退化。
(三)贝壳腹足类一般具有一个贝壳．贝壳是腹足类的保护器官。整个贝壳可分螺旋部和体螺层两部分(图)。螺旋部是动物内脏盘曲之处，一般分为许多层；体螺层是贝壳最后一层，一般较大；容纳动物头部和足部。
体螺层与螺旋部的大小比例因种而异，有的螺旋部极小，体螺层极大，例如鲍和宝贝科贝类，有的螺旋部很高，体螺层很小，例如笋螺和锥螺。
壳顶是螺旋部最上的一层，也即动物最早的胚壳。腹足类的贝壳每旋转一周称为一个螺层。两螺层之间有缝合线。通常计算螺层数目时以壳口向下，从背面向下观，数缝合线的数目然后加一即是。
每一螺层上常生有各种花纹、毛和突起物。如棘、肋、疣状突等。
壳口是动物身体外出的开口。在贝壳右旋的种类，壳口位于螺轴的右方，反之，左旋的种类，壳口位于螺轴的左方。壳口的基部，即与壳顶相对的一端和壳口的上端，在肉食性种类一般具有缺刻和沟。
基部的沟称为前沟，上部的沟称为后沟。这种具沟的壳，口称为不完全壳口，如骨螺(Murex)。在草食性的种类中，壳口大抵圆滑而无缺刻，称为完全性的壳口如马蹄螺(Trochus)壳口的内面，即靠近螺轴的一侧为内唇。
内唇相对的一侧，即壳口的外侧称为外唇。脐是螺轴旋转时在基部遗留下来的小窝，如扁玉螺(Neverita didyma)；有些种类由于内唇向外卷转，在甚部形成假脐，如红螺。
腹足类足的后端常能分泌一个角质或石灰质物，称为厣。厣和贝壳在功能上是一样的，它也是一种保护器官，当软体缩入壳内时，即用厣把壳口盖住。
因此厣的大小和形状常和壳口一致。腹足类贝壳的前、后、左、右方位是按动物行动时的姿态来决定。壳顶端为后端，相反的一端为前端；有壳口的一面为腹面，相反面为背面。
以背面向上，腹面向下，后端向观察者，在右侧者为右方，在左侧者为左方。但是通常在描述贝壳形态时，常称后端的壳顶为上方，前端为基部，在测量贝壳时，由壳顶至基部的距离为高度，贝壳体螺层左右间最大的距离为宽度。
(四)外套膜为软体背侧皮肤的一部分褶襞伸展为膜状而成。外套膜生理功能是分泌贝壳。腹足类外套膜能盖住内脏团背缘的全部。在外套膜与内脏团之间有一腔与外界相通，称为外套腔。
腔中有嗅检器、鳃、肛门和生殖孔、排泄孔等。个别种类外套腔很浅，或无特别的外套腔，它们的肛门和生殖孔都直接通往外界。本鳃消失，而且皮肤之一部分发生二次性鳃；在原始的腹足类，外套膜缘不呈连续状，在其中央线上有一裂缝，这个裂缝的两边可以有一点或数点愈合，使外套膜及它所分泌的贝壳上形成一个或多个孔，例如钥孔戚(Flssa rella)和鲍等。
鲍的贝壳具4--9个开口，它是动物外套触手伸出的孔道，亦是泄殖和呼吸的孔道。外套膜的边缘因常与外界接触，一般都生有感觉器官色素及触角等。
(五)呼吸系统腹足类由本鳃或次生鳃或肺进行呼吸作用，比较原始的腹足类，鳃呈羽状即在鳃的中轴二侧列生多数鳃叶，如鲍(图)。
比较分化者仅在鳃轴一侧列生鳃叶，形成栉状。原始腹足类，如鲍具鳃一对，分列于左右两侧。但在多数种类，由于两侧生长不同的结果，仅在一侧有鳃，它侧消失。
大多数腹足类是用本鳃进行呼吸，少数种类本鳃消失，生出次生鳃(二次性鳃)或用肺进行呼吸。
(六)消化系统、1、口位于头部前端腹面，大都成吻状。2、口腔位于口后方，为消化管第一个膨大的部分。口腔内有腭片及齿舌。腭片一般种类左右成对，对称。
部分种类只具一个腭片或腭片退化，成为残留器官。齿舌位于口腔底部，呈带状，系由许多分离的角质齿片固定在一个基膜上构成。齿舌生自齿舌鞘(或称齿舌囊)，其先端伸出到口腔底部上，形成一个中央突起部。
齿舌带依附在一个成对的软骨片组织上，这种软骨片的组织具伸缩肌，依靠肌肉的伸缩作用使齿舌得以锉碎食物。由于腹足类齿舌上的齿片类型不同，有中央齿、侧齿和缘齿之分，横列行数又不一样，为了方便，一般采用数字和符号来代表它们的齿式。
皱纹盘鲍(Haliolis discus．hannai．Ino)齿舌平均有108横列，每一横列有中央齿一枚，侧齿五枚，缘齿极多，就可以用∞5.1.5∞×108的符号表示。
经氏壳蛞蝓1.0.1×22表示无中央齿，每侧有齿各一枚，平均有22横列。
齿舌的变化很大，是分类的依据之一。一般具大型齿片，总数一定少；具小型的齿片，一般数目较多。肉食性性种类，齿片一般较少，但强而有力，齿端有钩、刺或呈镰刀状。
有时还有毒腺，在草食性的种类，齿较小，圆形或先端较钝，有时细而狭小。在口腔周围还有腺体存在，最普通为唾液腺，开口在齿舌左右两侧，几乎所有腹足类都确这种腺体。
唾液腺普通是一种粘液腺，缺乏酶，没有消化作用。在肉食性种类则含有蛋白分解酶，有些种类还含有少量的硫酸。
腹足类消化系统的构造与机能依食性种类不同而异。以鲍为代表的藻食性腹足类，视觉器官不发达，觅食主要靠嗅觉；腭片、齿舌较发达，齿片数目较多；没有能收缩的吻；唾液腺不发达，消化酶主要是碳水化合物分解酶；有发达的嗦囊(或有的是食道膨大部分)贮藏食物，消化道长。
以玉螺、骨螺为代表的肉食性腹足类，它们的感觉器官比较发达，能迅速地发现食物；齿舌的齿片数较少，但强而有力，腭片退化或消失；吻或口球发达，吻的腹面具穿孔腺，能溶解瓣鳃纲的贝壳，然后用齿舌锉食其肉，唾液腺发达，能分泌蛋白分解酶，消化道短。
(七)循环系统心脏位于动物体的背部，常存在于围心腔中，具有一个梨形或卵圆形的心室，并有心耳一个或两个。具有两个本鳃的种类，有心耳一对，对称的位于心室的两侧；具有一个本鳃种类，心耳只有一个位于鳃的同侧，它侧退化或消失。
心室、心耳和鳃的关系随种类而异。前鳃亚纲和肺螺亚纲，鳃与心耳均位于心室的前方，在心室后端派出大动脉。后鳃亚纲与此相反，心室在前，心耳和鳃在心室的后方，其大动脉自心室前端派出。
心室搏动的数目，在成体呼吸正常时，一般最快每分钟不超过100次，最慢不低于30次，在肺螺类和裸鳃类中，，平均搏动约60次。
它们的心脏搏动次数和水温有密切关系。例如鲍的心脏搏动数在水温10--20℃时是20--30次，直到29℃左右，随温度上升增加其搏动，超过30℃则急剧减少。
有人观察；大鲍在2--4℃心脏搏动停止，个别种类如黑鲍抗低温能力较强，能在-1.6℃不停止搏动。腹足类的血液通常无色，血浆中含有变形虫状的血球。
少数种类在血浆中含有血红素，使血液变成红色，也有一些种类在血浆中含有血青素，而稍呈青色。
(九)生殖系统前鳃亚纲除少数种类外，均为雌雄异体。后鳃亚纲和肺螺亚纲及前鳃亚纲少数种类系雌雄同体。1．雌雄异体两性的形态一般可以交接突起(阴茎)和交接囊(受精囊)的有无、个体大小、壳口和厣的形状、齿舌的不同等加以区别。
但是有的雌雄异体的种类，无两性的显著特征，例如鲍既无交接器，也无其它的附属腺体，只有在生殖季节中由雌雄生殖腺的色泽显著不同加以区别。
鲍雌性生殖腺(或称雌性性腺)呈浓绿色，雄性则呈淡黄色。生殖腺是单一的，通常位于背侧，内脏团顶部。雌体和雄体的生殖输送管略同。
有的种类输送管与肾及围心腔相通；有的的种类如鲍，仅与肾脏相通；亦有的生殖输送管与肾脏无关，呈长管状，直接开口在外套腔中。
除了上述的交接囊外，还有许多腺体位于输出管的末端。在具二外孔(雄孔、雌孔)的肺螺类，在雌雄生殖输送管部分有一肥大蛋白腺。
在基眼肺螺雌性生殖输送管部分，有一个粘液腺。具有二外孔和三外孔(雄孔、交接孔、输卵孔)的后鳃类，在输卵管部分有一个蛋白腺，以及与它相靠近的粘液腺。
这些腺体可分泌物质形成卵群的胶质膜。交尾的种类所产的卵子常被革质的膜或粘液集在一起成为一群，叫做卵群。在柄眼肺螺类输卵管末端还有指状腺，在两个指状腺中间还有一个射囊(恋矢囊) 。
在输精管部有时具摄护腺。
(十)神经系统腹足类神经系统是由脑神经节、足神经节、侧神经节、脏神经节、胃肠神经节及其神经连索所组成。比较原始的种类，神经系统的特征为神经节不集中如鲍。
脑神经节一对，位于口球前端的两侧，由带状的脑神经连索相连。足神经中枢则成为两条长的神经索，侧神经节与足神经节密切相连，因此侧足神经连索很短，而脑足、脑侧神经连索就很长。
比较进化的种类，脑神经节彼此互相接近。侧神经节与脑神经节之间也变得接近，这样缩短了脑侧神经连索，而延长了侧足神经连索，甚至有侧神经节与脑神经节彼此接触而愈合的情形。
足神经节集中在前部，略成球形。
脏神经节在腹足类中变化较大。一般说来脏神经节有三个。一个在中间，叫脏神经节或腹神经节，其余两个在消化管的两侧，称为肠上神经节和肠下神经节。
前鳃亚纲两侧的脏神经节因扭转而左右移位，侧脏神经连索则扭转交叉成“8”字形。后鳃亚纲和肺螺亚纲都不交叉成“8”字形。因此侧脏神经连索是否交叉成“8”字形是亚纲分类重要根据之一。
所有的神经中枢都集中在头部，并且所有神经节彼此互相连合。脑神经中枢控制头、口唇、触角、各种附属物以及眼和平衡器。足神经节派出神经到足的全部和头的一部分。
侧神经节几乎控制所有的外套膜及其附属器官，但是也有一部分，如本鳃和嗅检器，是被肠上，肠下神经节和脏神经节连合所派出的神经控制的。
在肺螺类肠上、肠下神经节也参与了外套膜的控制作用，侧神经节几乎永不生出神经。在肺螺类，腹神经节本身可以参加控制外套膜，在扁卷螺(Planorbis)腹神经节还能控制鳃、内脏，心脏、肾脏和生殖腺等。
胃肠神经节则控制消化器官。腹足类的感觉器官，根据其分化和功能上看可分为触觉器、嗅觉器、嗅检器、听觉器和视觉器等。具体构造因种而异。
四、瓣鳃纲身体由内脏团、足和外套膜三部分组成，头部退化，故又称无头类。体型左右扁平，两侧对称，具两片外套膜和两片贝壳，故名双壳类。
壳的背缘以韧带相连，两壳间以闭壳肌相连，依靠它们的缩张作用开关贝壳。外套腔发达，内有瓣状鳃，故名瓣鳃类。足位于身体的腹侧，通常侧扁呈斧状，所以又称为斧足类。
消化系统中没有口球，齿舌、腭片和唾液腺。循环系统中的心脏是由一心室、二心耳构成，心室常被直肠穿过。肾脏一对，一端开口于围心腔，一端开口于外套腔。
神经系统由三对神经节组成(即脑神经节、脏神经节、足神经节)。感觉器官不发达。大多数为雌雄异体，生殖腺一对，开口于外套腔中。
发生期经过担轮幼虫和面盘幼虫阶段，很少有直接发生。全为水产。海产占大多。
(一)贝壳1．贝壳的形态与二叶外套膜相应的在身体左右两侧，各有贝壳一枚。贝壳结构可分三层，即角质层、棱柱层和真珠层。贝壳是由外套膜所分泌，因此其形态随外套膜形状而变化。
角质层和棱柱层是由外套膜边缘所分泌，而真珠层是由外套膜全表面所分泌。贝壳呈现出鲜艳华丽的色采是因为棱柱层中沉淀着各种色素的缘故。
瓣鳃类的贝壳一般是左右对称，例如文蛤、蛤蜊等。但也有很不对称的种类，例如牡蛎、扇贝等。贝壳中央有一部分特别突出，即是壳顶．壳顶一般偏前，略向前方卷曲或倾斜。
通常自壳顶至前部的距离比至后部的距离要短，例如蛤仔(Venerupis)、文蛤等。但是少数种类壳顶在最前，例如贻贝，也有壳顶偏后，壳顶向后方卷曲，例如斧蛤(Donax)、湾锦蛤(Nucula)。
所有这些壳顶不在中央的种类都称为两侧不等的贝壳。有些种类壳顶位于中央，如扇贝，称为两侧相等的贝壳。因此，一般可以根据贝壳壳顶位置或指向来判断贝类的前后左右位置。
有的壳顶向前突出一个较大的前耳和向后突出的一个较小的后耳，如扇贝。贝壳外面有以壳顶为中心的，与腹缘平行，呈同心环排列的许多生长线。
生长线有时凸出，伸出鳞片和棘刺状突出物，例如牡蛎。壳面亦有以壳顶为起点，向腹线伸出的许多放射状排列的肋或沟，例如扇贝。壳面还可以表现各种色采和刻纹，例如文蛤、杂色蛤、孔雀隔蛤(Septiferbilocularis)。
有的种类在贝壳的表面被有带毛的外皮，例如毛蚶(Arcasubcrenata)。贝壳的背缘较其它边缘厚，在这部分的内方通常有齿和齿槽，当贝壳闭合时，齿和齿槽在一定位置上组合在一起，构成了铰合部。
齿和齿槽的形式和排列方式变化很多，但在同一种类上略有一定，因此为鉴定瓣鳃纲主要特征之一。铰合部的齿有的一致而且数目较多，如蚶类。
有的不一致，数目较少，分为壳顶部的主齿和其前后两侧的侧齿，有少数种类无铰合齿。
在铰合部一般有一种角质，而且带有弹性的韧带，连结两壳的背缘。在成体中，韧带可以在内侧或外侧(但起初永远是在内侧的)。前者为内韧带，如蛤蜊。
后者为外韧带如文蛤，蛤仔等。外韧带一般在壳顶的后面，但也有的能延伸至壳顶前方，如蚶。内韧带一般位于壳顶内部：铰合部中央的韧带槽中。
韧带的机能与闭壳肌的机能相反，依靠其似弹簧式的结构，司二壳张开的作用。贝类死后，二壳自行张开，就是因为闭壳肌已失去紧缩性，而仅有韧带作用的缘故。
在贝壳的内面通常具有很清楚的外套肌痕(环走肌、水管肌和闭壳肌)和足的伸缩肌痕。壳内面所印的各种肌痕随动物种类的不同而异。
有些瓣鳃类如贻贝等，贝壳较尖的一端为壳顶，它的口接近这个部位，故又把壳顶称为“前端”，相对的一端称“后端”，前端至后端最大的距离为壳长。
靠近鳃的一方称“腹面”，相对的一方称“背面”，背、腹最大的距离为壳高，左、右西壳间最大的距离为壳宽（图15）
3．贝壳的主要成分及影响贝壳生成的主要因素贝壳的主要成分是碳酸钙(CaCO3)．贝类从海水中吸收碳酸钙以构成贝壳。影响碳酸钙的生物沉淀的重要环境因素有温度、碳酸钙的饱和度和压力。
当水温愈高时，CO3-的含量就愈多，生物对碳酸钙的吸收作用也就愈快，因而大型贝壳的贝类仅出现在热带海区或暖流经过的某些海区。
例如砗磲为瓣鳃纲中最大的贝类，已发现大者壳长可达1米，重约300公斤，它只分布在热带浅水珊瑚礁处。海水中碳酸钙往往是过饱和的，因而在某种意义上说，贝类也可以简单地看成是碳酸钙从海水中沉淀的催化剂。
随着压力的增加，碳酸钙溶解度提高，是生活在深海贝类贝壳难以形成的原因之一。
4.贝壳的运动贝壳的运动是通过闭壳肌和韧带来进行的。闭壳肌的生理功能在于关闭贝壳。闭壳肌有的还能明显区分横纹肌和平滑肌两部分。
横纹肌专司贝壳关闭运动，能快速的把贝壳合起来，不过不能长久。平滑肌运动缓慢，但它能使贝壳持久闭住。闭壳肌的作用力与其面积成正比。
韧带的功能在于张开贝壳。韧带是由亚韧带脊细长的上皮细胞分泌的，其化学成分可能与贝壳素相同，当闭壳肌松弛时，韧带的被压紧的物质伸展开来，把贝壳分开。
贝壳的运动很少有规律性，有时闭壳或开壳的状态可以持续一至数天。贝壳也常因外界的物理的或化学的刺激而改变它的运动。如在低温情况下，几乎经常保持闭壳状态，突然的震动或轻轻触动，可以使一个壳口处在大开状态的贝类变成部分或全部关闭的状态。
如果改变环境，它们又经常微开双壳以探索四周的环境。海水的温度、比重、混浊度、光线等对贝类贝壳的运动均有一定的影响。
(二)外套膜外套膜位于左右贝壳的内面，是左右两侧包蔽软体部的二叶薄膜，它的生理机能是保护器官和分泌贝壳。其背缘与内脏团背面的上皮组织相连，并由此向两侧伸展。
外套膜是由内、外两层表皮和中央的结缔组织以及少数的肌肉纤维所组成。有的种类生殖腺能伸入外套膜中(如贻贝)。外套膜边缘有的是单层的，或是形成皱襞。
普通是三层，外层主要起分泌贝壳的作用，称为生壳突起，中层在牡蛎科中具有触手和感觉突起，在扇贝科中有外套眼，这一层对外界刺激感觉较灵敏，专司感觉作用，称为感觉突起；内层肌肉纤维较多，在扇贝科中则转向内部成帆状，叫缘膜突起，它的伸展和收缩，起着调节海水进出量的作用。
2．闭壳肌又名肉柱，为连接左右外套膜及由外套膜分泌的左右壳的横行肌束，同样为外套膜分化而成。肉柱最多为2个，一为前闭壳肌，位于口的前方背侧，另一为后闭壳肌，位于肛门的前方腹侧。
按照闭壳肌的数、目大小将瓣鳃类分为等柱类、异柱类和单柱类。前后两个闭壳肌大小相似称为等柱类(如镜蛤、西施：舌)。若大小不等，一般前闭壳肌较小，后闭壳肌较大，称为异柱类(如贻贝)。
若只有一个闭壳肌，则是前闭壳肌消失，后闭壳肌发达，称为单柱类(如牡蛎、扇贝、珍珠贝等)。
闭壳肌的主要生理机能是关闭贝壳，它的收缩力量很强，在某些情况下，它能拖一个大于其身体重数千倍的重量。横纹肌的机能是能快速地关闭贝壳；而平滑肌运动较迟缓，但能使贝壳紧紧关闭。
因此从功能上看，平滑肌的闭合力比横纹肌为大。按种类不同，平滑机与横纹肌的闭合力也各不相同。牡蛎平滑肌的闭合力为横纹肌韵24倍，而蚌的平滑肌的闭合力仅为横纹肌的2.5倍。
牡蛎平滑肌单位面积的闭合力接近蚌类平滑肌闭合力的4倍，相反的，牡蛎横纹肌单位面积的闭合力反而只为蚌类的1／4。
由于横纹肌和平滑肌的机能和作用不同，横纹肌动作迅速，因此在瓣鳃类异柱类中需要收缩快的能游泳的种类，横纹肌便构成了闭壳肌的主要成分，例如扇贝。
又如同一种贝类，如果生活在不同的环境条件下，平滑肌和横纹肌在闭壳肌中组合的百分比上也有所不同。如生活在浊水中的牡蛎，经常要排出多量污物，贝壳的关闭运动比较旺盛，横纹肌也较发达。
3．足肌瓣鳃类的足是生在身体腹面的一个肌肉质突起，形状和大小变化很大。一般左右二侧扁平，先端呈斧状(故亦称斧足类)在足内常有内脏伸入，至少是消化器官、消化盲囊和生殖腺。
足肌占足部容积的绝大部分，除了环绕整个足部环肌纤维之外，在足内部又有纵肌以及一些放射状的肌纤维。足的功能是移动器官，但是动作很缓慢。
它的另一个主要功能是挖掘软泥、砂底而营埋栖生活(如泥蚶、蛤仔、缢蛏等)。足的活动机制主要依靠足中肌束的收缩和伸展进行。此外，流行于足内部的结缔组织间隙中的血液汇流而肿胀，以及收缩肌的收缩等，对于足的运动也有着一定的作用。
足是移动器官，因此在成体中不常或者不能移动的种类，足部非常退化，如扇贝。或者完全消失，如牡蛎。
4．伸缩足肌足的伸缩肌通常有四对。在前方有前缩足肌(或称前收足肌)和前伸足肌各一对，在后方有一对后缩足肌(或称后收足肌)，中部有一对举足肌。
这些对称的肌肉都是对称的附着在壳的背缘和二闭壳肌之间。一般在仅有后闭壳肌的单柱类中，只保留后缩足肌。在附着和固着生活的种类中，后缩足肌仅存一侧，或完全缺少。
如栉孔扇贝(Chlamysfarrcri)仅有左缩足肌，牡蛎则无缩足肌。当足部退化而不作移动器官时，足丝甚为发达，缩足肌(尤其是后缩足肌)变为足丝的收缩肌。
比较进步的种类，各鳃丝的前侧与后侧具有许多纤毛盘。这样同列的许多鳃丝可以依靠纤毛的相互结合而连系，这种连系叫丝间联结(图33)。
身体各侧单纯的鳃丝便结合成为二枚相连的鳃瓣，故称瓣鳃类。若在两侧的鳃瓣反折，外鳃瓣向外方折转。内鳃瓣向内方折转，这样每一个鳃瓣又能区分为内板和外板(图32C)。
原左右共一对本鳃变成类似两对的形状。在更进步的种类中，各鳃瓣的上行板与下行板之间，有板间联结相连系(图32D)。在扇贝科中这种板间联结是由结缔组织联系的；珍珠贝科、江瑶科的板间联结是由血管连系的。
水温的高低直接影响到鳃纤毛的运动，在一定的温度范围内，鳃纤毛的运动速度与水温成正比例。长牡蛎在30℃时，停止运动。当水温下降至1.2℃时，运动能力极弱。
马氏珍珠贝鳃的纤毛运动适温范围12-23℃，最适温度为23℃左右。各种贝类鳃纤毛运动最活泼时，所需的水温和对低温的抵抗力是不同的，同种贝类由于生活的海区不同，也多少有差别。
渗透压对鳃纤毛运动也是有影响，曾用各种不同的低盐度的海水处理牡蛎的鳃，以观察渗透压对鳃纤毛运动的影响，结果发现在含正常海水8S一95％的稀释海水小，它的运动能力反而比在正常海水中更活泼一些。
当稀释至50％时，纤毛运动的能力迅速下降，如果稀释至仅含正常海水的20％时，鳃纤毛完全停止运动。此外象pH及其它药物等对贝类鳃纤毛的运动都有一定的影响
(五)消化系统1．消化器官的构造(1)唇瓣一般位于鳃的前方，呈三角形，共两对，左右对称，基部彼此相连。位于外侧者为外唇瓣，位于内侧者为内唇瓣。
唇瓣的前端与口相连。内、外唇瓣相对的一面具有许多褶皱，褶皱边缘有一层规则的长条形的上皮细胞其上生有纤毛，依靠纤毛的摆动将食物送入口中。
唇瓣外面光滑，上皮细胞短而肥，很不规则，纤毛不易看见。(2)口与唇口位于身体的前端，位于内外唇瓣基部之问，为一横裂。它是由上(背）、下(腹)二唇组合而成。
栉孔扇贝，口唇的形状很特殊，从口边缘的上下两条横嵴上，向外分出树枝状的分枝。上唇主要分为左右外侧两个大枝，以及中央的一小枝。
下唇恰恰相反，具有一个大的中央枝和较小的两侧枝，这样的结构，正好使两唇相嵌，把口紧密地封闭起来。
(5)消化盲囊消化盲囊包围在胃的四周，有时伸入足内。在繁殖季节时其外围常被发达的生殖腺所包蔽。它是许多一端封闭的细管组成的，棕褐色腺体，有的称之为肝脏或肝胰脏，由于它具有吸收养料和细胞内消化的作用，并没有真正的肝脏和胰脏的机能，故称消化盲囊。
消化盲囊通常具有两个多少对称的输出管(或称导管)与胃相连，如牡蛎。但有不少的种类，其输出管的数目增多，如蚶为4个，扇贝5个，贻贝甚至有12个。
瓣鳃类消化盲囊的细胞中含有大量的消化酶(酵素)。在海螂和贻贝中发现有蛋白酶，在蚌类中找到了淀粉酶和蔗糖酶，扇贝中不仅有淀粉酶和蛋白酶，还有脂肪酶；在牡蛎中至少发现了16种酶。
总之，在瓣鳃类的消化盲囊中淀粉酶和糖原酶的存在较普遍，含有的量也最多，作用力也最强。消化盲囊的细胞还能象变形虫一样把食物吞食后营细胞内消的作用。
(6)晶杆囊和晶杆晶杆囊(又称幽门盲囊或胃盲囊)呈一盲管状，它是由一层上皮细胞组成，一端开口于胃腔中。它的上皮细胞有很密的纤毛。
有的种类晶杆囊很长，有时伸到外套膜中，如蛤蜊、竹蛏等。有的种类比较短，如三角蛤。一般种类晶杆囊与肠完全分离如缢蛏、蚌，但也有不少种类晶杆囊的基部与肠相连，它们之间以一狭缝相通，如蚶、贻贝、牡蛎、扇贝、海螂等。
在晶杆囊中有一种表皮的产物称为晶杆。晶杆由透明的胶质所组成，为一支棒状物。其较粗一端突出于胃腔中，借助于胃盾而附于胃壁上。
晶杆的横切面在牡蛎可分两层，即外部同轴层，比较坚硬；中央部为液体状态，可以流动。在缢蛏晶杆横切面可分三层，最外层厚而透明，环状排列，遇酒精即可逐层分开；中层稍不透明，排列亦不明显，呈灰色；最内层为淡黄色半流质状构造。
晶杆在已固定的标本中(大部分是动物自行死去后才固定)，是不容易找到的。
总的说来，瓣鳃类消化道的构造具有下列特点：①消化道管壁并不象高等动物消化道管壁一样，具有可以收缩或松弛的肌肉层，因此消化管没有蠕动的能力。
在消化管内的食物运送工作，主要是依靠纤毛的煽动来进行的。②整个消化道的任何部分(包括上皮细胞、结缔组织、消化道中)均可以找到大量的吞噬细胞，可以进行细胞内消化。
在高等动物中若出现这种情况是一种病态。不能消化和吸收的废物经过直肠末端的肛门排出体外。瓣鳃类排出的粪块形状也随种类而不同。
有的呈颗粒状；有的为“I”状；或有的成“W”形，或成人字形者。
2、摄食生理瓣鳃类的摄食都是通过鳃过滤海水来进行的。水流通过鳃，主要是因为鳃丝上的侧纤毛向身体方向煽动的结果。由于鳃纤毛的运动，将含有“食物”的水流引入进水腔。
当水流进入贝壳之后，首先通过外套膜边缘部分，因此贝壳和外套膜的开闭程度对调节水流起着一定的作用。入水量的多少就要看纤毛运动的速度和贝壳、外套膜开闭大小而定。
水流一进入进水孔之后，由于阻力较大，流速降低，因为被带进来的大型浮悬物质，还没有达到鳃表面就沉降于外套膜上。这些被沉淀的颗粒，依靠外套膜表面纤毛的运动而运送至进水孔的壳口部的某一点上等待排出。
一般大小的颗粒继续被带走，海水在鳃的上前纤毛协助下，通过鳃丝而进入出水腔，悬浮在海水中的颗粒被鳃上的前纤毛和侧前纤毛滤下来。
被过滤下来的颗粒，首先被鳃丝表面所分泌的粘液包起来，然后由前纤毛送走。前纤毛所送走的颗粒：一部分是自己滤下来的，另一部分是侧前纤毛滤下之后再转递过去的。
3.消化与吸收带有粘液的“食物”颗粒从口中进入食道。口及食道不能分泌任何消化腋，因此只能起着运送食物的作用。食物颗粒到达胃之后，在牡蛎颗粒被送到食物选择盲囊，比较重的颗粒经过腹沟而入肠，较轻的颗粒则从食物选择盲囊的左边浮出重回胃中。
食物选择盲囊仅对颗粒的物理性作机械的选择，而对颗粒是否可食用则不起选择作用。从胃的组织结构来看，瓣鳃类的胃不能分泌消化酶，而且也缺乏使胃壁蠕动的肌肉，所以它必须在其它消化器官参与下才能起消化作用。
送入胃内的颗粒，一部分经过晶杆的作用，将能够被消化的颗粒消化掉，另一部分则走向胃消化盲囊导管中去，导管没有消化吸收的功能，颗粒通过导管而进入消化盲囊中，并在这里消化吸收。
晶杆和消化盲囊的作用见前面所述。
肠的上皮组织没有分泌消化液和吞噬食物的作用。因此在这个区域内仅能依靠从晶杆中溶解的酶在这里继续进行消化；消化好的食物被肠吸收。
在中肠中也有吞噬细胞进行摄食作用。不能消化的食物最后经直肠、肛门排至出水腔。在消化管中及其附近，存在着多量的吞噬细胞，它们甚至会游离到外套腔中。
吞噬细胞除了吞噬食物之外，还能够消化食物，据研究牡蛎的吞噬细胞中含有几种碳水化合物分解酶和蛋白酶，脂肪分解酶也可能存在。
有一些水生生物的身体表面有吸收溶解于水中的营养物质的功能，瓣鳃类的身体表面电能吸收溶解在水中的营养物质。总之，瓣鳃类的消化作用是在消化器官的食道、直肠、肛门和辅助消化器官以及唇瓣等共同配合下进行的，它的特点是
(六)循环系统瓣鳃类的循环系统为开放式，它由心脏、血管和血窦三部分组成。心室将血液压出，经血管、微血管而流入血窦腔中，含有二氧化碳的血液流入静脉中，经肾和鳃而流入心耳，再回心室。
1．循环器官(1)心脏位于消化盲囊与后闭壳肌之间，具有一个中央心室两个对称的心耳，均包被在一个薄而透明的围心腔中。围心腔是由单层细胞组成，围心腔内充满液体。
心室在围心腔中一般完全游离。它是由一层细胞构成，它的内部具有许多强有力的肌纤维。心室与心耳有狭孔相通，并有肌肉瓣，在心室收缩时，可以防止血液逆流回入心耳。
心耳呈三角形，比较薄嫩，通常由单层的上皮细胞组成。其内方还有一些横纹肌纤维。在心耳的外壁常被复腺质的上皮，这种上皮带有褐色，具有排泄作用。
二个心耳有时彼此相通，特别是在异柱类中这种情况，比较普遍(图51)。
(2)血管动脉管横断面由三层组成。最外层为卵圆形的管外细胞，它与外围的结缔组织很难分开。中层由肌肉纤维组成又大又厚的膜，肌纤维交叉成网状，在其中间尚有弹性的结缔组织(该层在大血管中很厚，小血管中几乎没有)。
内层由管内壁细胞组成，细胞呈菱形或六角形，核圆形或椭圆形。无核仁，但具有块状的染色质。静脉管的变化较大，它一般与血窦的构造一样，周围是结缔组织，但在中心的大静脉管中可以有一层极薄的纤维组成的血管壁。
从心室发出前后两支大动脉，分别称为前大功脉和后大动脉。前大动脉发心室前端，又分出下列小动脉到身体各部，即总外套膜和环外套膜动脉、唇瓣动脉、口动脉、胃动脉；消化盲囊动脉，足动脉(固着类型退化)、排泄生殖动脉、直肠动脉、内脏动脉等。
后大动脉发自心室后端，又可分出直肠动脉、后外套动脉、闭壳肌动脉等。
足和外套膜(包括水管)是由皮肤的膨胀部构成的，当这些器官进行收缩时，时常产生血液向心脏逆流的压力。因此在足和水管发达的种类，其动脉管必须有一种特殊的装置已阻止血液逆流回到心室。
通过在后动脉的基部有一括约肌，在水管的动脉内有时具有一瓣膜，这些装置可以阻止血液逆流。此外患有一种发达的动脉球，它有一瓣膜与心室分离，在有水管的种类，如帘蛤科、蛤蜊科，动脉球主要安置在后动脉管内，或者在围心室中；但是在扇贝和贻贝则装置在前动脉管内，其位置可以在围心腔的内方或在围心腔的外方。
凡有动脉球的种类，当水管、外套膜或足部收缩时，这些部位内的血液虽被迫向心脏逆流，但都被充满在动脉球中。静脉的血液自血窦开始最后集中入心耳再到心室。
属于离心式静脉主要有：前外套腆静脉、后外套膜静脉、唇瓣静脉、口静脉、胃静脉、消化盲囊静脉、足静脉、排泄生殖静脉、直肠静脉等。
属于向心性静脉主要有鳃静脉和外套膜的向心静脉。
(3)血窦介于动脉和静脉之间。血液被心室压出，经由动脉管而达各分枝，注入动物体的各部分，以后又集于血窦中。血窦主要有外套窦、足窦和中央大窦(大静脉)。
大静脉不成对，位于围心腔和足部之间。以凯伯尔氏(Keber)瓣与足窦分离，当足膨胀时，此瓣自动关闭，以防血液逆流。血液被大静脉输送到两肾脏间的肾静脉(图53)，最后集合于入鳃血管。
2．围心腔液的作用及化学成分围心腔液具有使心脏呈浮游状态，可以防止心脏在跳动时与周围组织发生摩擦而受伤，而且还可保护心脏免受体组织的压挤。
围腔液的化学成分与海水非常接近，除镁离子外，其它成分按百分比都比海水稍高(表5)。其pH值稍高于近于中性，但不是恒定的，它有季节性的变化。
其比重与生长环境中海水的比重稍类似。
瓣鳃类的血红素存在于血球中，或溶解在血浆中，但这种血红素与高等动物的血红素在物理和化学的性能方面大有不同。特别表现在其与氧结合的功能上。
一般的哺乳类每100立方厘米的血液能与25立方厘米的氧结合，而魁蚶血液仅能与5.1立方厘米的氧结合，蚶蜊的一种(Glycymerisvestita)每100立方厘米的血液只能与0.5一I.5立方厘米的氧结合。
含有血青素的血液与氧结合的能力则更差，这主要也是由于冷血动物在新陈代谢过程中所需要的热量比温血动物少得多，因此不必需要大量的氧气，而且如温血动物所需的这样大量的氧量在水的环境中是不易获得的。
除了个别种类以外，血液中都含有血球。血球一般呈变形虫状，但也有呈盘状者。血球一般依靠其伪足的伸展而进行活动，能出入于各种体组织之间，它们与高等动物中的白血球一样起吞噬作用。
此外，它还可以帮助搬运营养，协助消化，进行排泄作用。在高等动物中的，血液若流出体外，血液中的纤维蛋白原经生化作用而形成有形的血纤维素，使血液凝固起来。
在瓣鳃类的血液中，没有纤维蛋白原，但能依靠变形虫似的血球的聚集，将其伪足部分互相结合，使血液凝结(图55)。这种凝血方式并不经过生化作用，因此比高等动物的凝血作用简单得多。
(七)排泄系统瓣鳃类的排泄器官有两种，一为肾脏(亦称鲍雅氏器官)；另一为围心腔腺(亦称凯伯尔氏器官)．1．肾脏位于围心腔的腹侧，成左右对称并列的一对器官(图56)。
在最原始的瓣鳃类中，左右二肾同为弯曲的圆管组成，互不相通。肾管的内端开口于围心腔中，外端开口于外套腔中，全部管壁都具腺质上皮。
分化较大的种类，肾脏分为内半的排泄性部分和外半的非排泄性部分，两部分之末端互相接续。排泄部分在腹侧，是肾的主体，有海绵状的厚壁(图56)，其先端与围心腔相通（图56)。
非排泄部分在背侧，为管状部，管壁薄，内面具纤毛，有时完全失去其原有功能，仅为排泄物的输出管(图56》。在少数特别分化的种类，如海螂、鸭嘴蛤等，两肾彼此沟通。
在有的种类，如牡蛎，肾脏分枝甚多，成分散状态，以肾小管伸延在内脏团的表面，甚至包围住后闭壳肌、(图57)。这些肾小管末端闭塞，呈盲囊状。
贻贝和大多数鸭嘴蛤的肾，亦同样地向前方伸展很广，亦有个别种类的肾能进入外套膜中或外套血窦中。原始瓣鳃类肾脏的分泌排泄物为液体，其它种类为呈同心层的固体凝结物，在正常情况下，排泄物只含尿素。
2．围心腔腺围心腔壁的表皮在某些区域分化成排泄器官，即围心腔腺。它是一种分枝状的腺体，由一列扁平的上皮细胞和内方的网状结缔组织构成，中间还有毛细管分布着，在这种组织间，常有一种能作变形运动带黄褐色颗粒的细胞分布着，因此围心腔腺常呈褐色。
在蚶科、贻贝科、扇贝科和牡蛎科中围心腔腺位于心耳上，珍珠贝科则在心耳附近；而帘蛤、竹蛏、鸟蛤等则存在于围心腔的前壁和围心腔陷入外套膜内的部分，一般比较进化的种类，此腺体不发达。
在围心腔腺中富有血液，可以依靠血液渗出排泄物质。或者依靠变形细胞的搬运，将排泄物排入围心腔中，再经肾围心腔管进入肾脏，经肾生殖孔排出体外。
3．吞噬细胞它能单独行动，对于瓣鳃类的排泄起着一定的作用。这种吞噬细胞广泛地分布在动物体的各种组织中，它们能将废物或者外来的不利物质搬到肾脏，不必经过肾脏细胞而直接排入肾腔中。
在围心腔和心耳的吞噬细胞则把废物排入围心腔中，在直肠和外套膜中的吞噬细胞也能起同样的作用。
2、生殖腺的形态生殖腺(又称性腺)常出现红色、粉红色、黄色和白色等。但红色永远代表雌性，白色通常是雌雄同体或代表雄性，但亦有种类雌性生殖腺呈现白色。
在繁殖季节里生殖腺发达可以看到生殖腺充满到瓣鳃类内脏团周围(如牡蛎)、腹嵴(如扇贝)和外套膜上(如贻贝等)。瓣鳃类一般为雌雄异体，如缢蛏、泥蚶、蛤仔等。
但也有不少种类为雌雄同体。如海湾扇贝。雌雄异体者一般在外形上并没有第二性征。因此在外形上不易识别雌雄性，只能从生殖腺的颜色加以区别。
若雌雄同体，从生殖腺的色泽不易识别，需要利用显微观察加以辨认，也可以利用玻片法检查，后者是利用一玻片，先滴一滴海水在其上，然后从生殖腺上取一点生殖液置于水中，若马上散开，形成一个个微小颗粒，则为雌性，若形成鼻涕状或密云状似的则为雄性。
3.神经系统的功能瓣鳃类的神经系统是控制身体各系统和器官协调地进行正常生理、生命活动的指挥部。神经节由神经细胞组成，能感受刺激，产生兴奋和抑制，以调整全身的生理活动，是指挥与调整有机体活动的中枢。
由神经原伸向外的神经纤维，连接于各神经节之间，称为神经索。神经索象电话线一样，起传导作用。有的神经纤维分布到身体各部的器官组织中，称为神经末梢。
分布到皮肤和感觉器官的末梢神经，能感受刺激，并把刺激传送到中枢神经是为感觉末梢。有的分布在肌肉和腺体上，控制肌肉的神经和腺体的分泌，是为动运末梢。
整个有机体各系统和器官的活动完全由神经系统这个指挥部支配和调整。
五、头足纲体制左右对称。身体分为头、胴和足三部分(图60)。头部和胴部都很发，头部两侧各有一个发达的眼睛。足部分化成二部分，一部分环列于口的周围形成腕，另一部分特化为漏斗。
原是种类具有一个螺旋形分室的外壳，进化的种类形成内壳或退化。口腔中有发达的腭片和齿舌。鳃数目为2个或4个。肾脏数目也为2个或4个。
循环系统为闭锁系，心脏具有心耳2个或4个。神经系统高度发达，有构造复杂的脑，通常为头软骨保护，多数在内脏腹侧有墨囊。雌雄异体，体内受精，直接发生，无变态，完全海产。
7．排泄系统鹦鹉螺有肾4个，二鳃类有肾两个。二鳃类鳃心的腺质附属物在形态上与其它软体动物的围心腔腺相近，亦是分泌器官。头足类的排泄物常含有固体凝结物，不含尿酸，主要是鸟粪素，其成分是C5H5ON58．生殖系统头足类是雌雄异体，两性异形。
它具有一个卵巢或精巢，位于身体正中后端。雌性生殖系统还具有输卵管腺和缠卵腺，它们能产生卵的外被和一种弹性的物质，这种弹性物质遇水时很快就“硬化”，把卵粘附成卵群。
二鳃类雄性生殖系统，还有精囊、精荚囊和摄护腺，精子经过精囊时开始包被一种鞘状的外皮形成精荚。最后精荚进入精荚囊中。交尾时．精荚走出输精管，经漏斗到达茎化腕。
9．神经系统较发达。神经系统的主要部分由脑神经节、足神经节和侧脏神经节组。这些神经节均集中在头部，围绕着食道的基部。头足类感觉器官亦发达。
触角最敏感的地方是二鳃类的腕和四鳃类的触手，头足类眼的腹侧附近具有一个嗅觉器官，眼通常无柄，位于头部两侧，其构造较为完善和复杂。
此外头足类还具有平衡器。
第三节贝类起源和系统发生的探讨关于贝类的起源，有多种不同的见解：1、兰(Lang，1869)、尼尔斯特拉西(Nierstrasz，1927)和格雷厄姆(Graham，1955)提出贝类是从扁虫的始祖进化而来2、哈默斯顿(Hammarsten)和隆恩斯特姆(RunnstrSm，1925)等人认为软体动物和环节动物是共同进化的，它们起源于扁虫的祖先。
3、过去最盛行的观点是贝类起源于环节动物，这一学说的发起人为贝类学家佩尔森纳(Pelseneer，1899)，以后海德(Heidir，1914)、索德斯同(S6derstorm，1925)、纳埃弗(Naef，1925)等人也同意这个观点。
他们认为在贝类各纲中，都有着某些器官成对重复的现象，这种重复现象可能是动物分节退化的结果，因此假设贝类是由原先分节的动物演化而来。
同时由于软体动物(除头足类外)和环节动物在卵裂中呈螺旋形分裂，在发生过程都有担轮幼虫期，这些共同的特点说明了它们之间的亲缘关系，所以他们推断贝类是由环节动物的祖先演化而来。
4、近年来，由于一种假分节的原始贝类一新碟贝的发现，对于贝类的起源问题，又重新开展了讨论。伦奇(Lenche，1959)提出贝类与节肢动物接近的程度要比环节动物更近，弗雷特和格雷厄姆(FretteretGraham，1962)支持这种见解，认为节肢动物的体腔，如同贝类一样是原始的、微小的。
有些学者主张，贝类不能看成是退缩分节的环节动物，因为它们从解剖和发生上都有根本差异。贝克列米雪夫(Beklemishev，1958)等认为新碟贝不能当作贝类起源于环节动物的证明，因为它们在分节上有差异。
约彻逊(Yochelson，1963)提出单板类是较进化软体动物的原始群。
目前对贝类的进化较多的看法是：贝类以明显的个体发生相似性与环节动物是共同的起源。它们的共同祖先是不分节的(非真分节noneumetameric)、无体腔的动物。
贝类是按照适应于比较不活动的生活方式的方向发展的，因此首先便形成了它们的保护器官—贝壳，而环节动物则恰恰相反，是按照适应于活动的生活方式的方向发展的，因此形成它的身体分节，运动器官发达等特征。
而贝类和环节动物共同的祖先最明显的是起源于原始的扁虫，这是由于扁虫、贝类和环节动物之间，在发生上和结构上的相似性，以及扁虫具较低等的构造所致。
贝类的祖先究竟是个什么样子的呢?过去学者曾根据比较解剖的知识和进化的理论，推断出一个贝类的模式图。头在前方，肛门在后端，足在腹面，内脏在身体背部而且为一个硬的贝壳所包被。
有成对的鳃，这种鳃还留有分节的痕迹。心脏是由彼此相通的2个心耳和1个心室构成的。肾脏1对，一端开口于围心腔，另一端开口于外套腔现在生活的贝类完全符合于这些特征的是没有的。
但是我们拿贝类中的7个纲来比较，就可以看出无板纲、多板纲和单板纲所具的特点，与学者们推断的原始贝类的特点最接近。例如它们的口和肛门都在身体的两端；一般具有成对的本鳃；大多数的心脏具1个心室，2个心耳；肾脏一端开口于围心腔，另一端开口于外套腔。
在多板纲，它的壳板、肌肉、血管和神经，都留有分节现象。而单板纲的神经、肌肉和血管的分节现象比多板纲更明显。因此，我们断定这三纲是贝类中最原始的类群。
其余四纲中，与原始的贝类比较接近的是头足纲。头足纲的结构有些与无板纲相似，如生殖腔与围心腔相通。也有一些特点与多板纲相似，如都有前肾，且前肾形成生殖产物的输送管道，开口于原始体腔的生殖部分。
还有一些特点类似于单板纲，如头足纲中的鹦鹉贝也有分节现象。此外，在胚体时期，无板纲、多板纲和头足纲都没有胚期的肾。从头足纲和无板纲、多板纲及单板纲这些共同特征来看，说明了头足纲也具有原始贝类的特点。
但是，头足纲还具有其他一些特点，这些特点表现非常进化，如有发达的头部，构造高级的眼和发达的运动器官，以及复杂的循环系统等。
所以，头足纲在演化上表现得很特殊，一方面有原始的特征，另一方面又有高度进化的特征。根据这个情况我们可以推测，头足类和软体动物的其他六纲在一开始就沿着不同的方向发展。
无板纲、多板纲和单板纲的一支，是顺着匍匐的习性发展的，以后进化到最高级的肺螺亚纲。头足纲的一支，是顺着自由游泳的习性发展的，它们形成了另外一群，最后进化到高级的八腕目。
在头足类中，鳃、心耳、肾、触腕的数目及贝壳的构造都清楚地表现出演化的。原始的类型，鳃、心耳、肾脏和触腕的数目多，在身体外面还有1个分室的外壳(鹦鹉贝)。
进化的种类则是鳃、心耳和肾脏的数目各减少到2个，触腕的数目也减少，贝壳由外壳变为由外套膜包被的内壳(乌贼)或者退化(章鱼)。
其他三纲动物是从共同的祖先原始腹足类演化而来这一支是顺着较不活动的生活方式演化的。瓣鳃纲由于活动较少，因此在演化上表现了倒退。
象头部的退化，感觉器官不发达等。在这一纲中，表现演化最清楚的是呼吸器官和铰合齿。原始的种类保持着与腹足类相同的羽状鳃，进一步变为丝鳃和真瓣鳃。
铰合部齿数较多，齿形一致，排成行列的表示原始；铰合部齿数较少，齿形复杂的表示进化。另外，原始种类的足和腹足类相同，在腹面有扁平的足底，演化的种类一般呈斧刃状。
但个别的如船蛆和海笋，足的功用起了变化，为钻凿作用，因此变得特别发达，宽而平。
掘足类在构造上，头部退化，足部发达，既有瓣鳃纲的特性，又有腹足类的特征，介于两者之间，是中间环节的类群。腹足类是比较活动的种类，具有比较发达的头部和感觉器官。
它们表现演化比较清楚的器官是呼吸器官心耳的数目和神经系统。原始的种类本鳃呈盾状，演化的种类为栉状，更演化的种类本鳃退化生出二次性鳃，到肺螺类鳃完全消失而以肺代替。
原始的种类心耳多为2个，演化的种类为1个。神经系统分散的表示原始，侧脏神经连索不交叉成“8”字形的表示进化．
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