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本课件先说明生物氧化的方式、特点与参与的酶类以及CO2的生成，随后讲解线粒体呼吸链四个复合体的组成与电子传递顺序、氧化磷酸化的偶联部位与化学渗透假说、ATP合酶结构与两种穿梭机制，最后介绍微粒体加氧酶与抗氧化酶系统。
生物氧化(Biological Oxidation)物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。ADP+Pi热能糖CO2和H2OO2能量ATP脂肪蛋白质
第一节概述(Outline)一、生物氧化的方式与特点(一)生物氧化的方式生物氧化与物质在体外的氧化方式在化学本质上是相同的，生物氧化的方式有加氧、脱氢和失电子反应。
2.脱氢反应乳酸丙酮酸CH3CH(OH)COOH CH3COCOOH+2H3.失电子反应Fe2+Fe3++ e1.加氧反应RCHO+1/2O2RCOOH醛酸
(二)生物氧化的特点为细胞内恒定条件下酶促反应逐步进行，能量逐步释放，生成ATP。加水脱氢反应使物质间接获得氧，脱下的氢与氧结合产生H2O，有机酸脱羧产生CO2。生物氧化体外氧化为不恒定条件下非酶促反应，能量以热能形式突然释放。产生的CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。氧化方式均为加氧、脱氢、失电子。耗氧、释放能量、终产物（CO2，H2O）均相同。不同点相同点
二、生物氧化的酶类(一)氧化酶类细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶等属于此类酶，该类酶的亚基常含有铁、铜等金属离子。2H+H2OSH2+2e2Cu2+O2-S2Cu+1/2O2SH2:底物S:产物2H+H2OSH2+2Cu2+O2-S2Cu+1/2O22e
三、生物氧化过程中CO2的生成人体内CO2的生成来源于有机酸的脱羧反应。根据脱去的羧基在有机酸分子中的位置不同，分为α-脱羧和β-脱羧两种；又根据脱羧是否伴有氧化，可分为单纯脱羧和氧化脱羧两种类型。(一)α-单纯脱羧胺α-氨基酸2CO+2R-CHNH2氨基酸脱羧酶α2NHR-CH-COOH
第二节呼吸链与氧化磷酸化代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratorychain)又称电子传递链(electrontransferchain)。一、什么是呼吸链(respiratory chain andoxidative phosphorylation)
人线粒体呼吸链复合体：下表列出四种具有传递氢和电子功能的酶复合体。
| 复合体 | 酶名称 | 辅基 | 多肽链数 |
|---|---|---|---|
| 复合体Ⅰ | NADH-泛醌还原酶 | FMN，Fe-S | 39 |
| 复合体Ⅱ | 琥珀酸-泛醌还原酶 | FAD，Fe-S | 4 |
| 复合体Ⅲ | 泛醌-细胞色素c还原酶 | 铁卟啉，Fe-S | 11 |
| 复合体Ⅳ | 细胞色素c氧化酶 | 铁卟啉，Cu | 13 |
泛醌和Cyt c不包含在上述四种复合体中。复合体Ⅰ的酶名称由本课件后续页面“复合体Ⅰ：NADH-泛醌还原酶”补齐。
呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置e-e-e-e-e-ⅠO2FADH2NADH细胞色素C线粒体内膜胞液侧基质侧ⅣⅢⅡQ
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。2HHHeH+HRHCONH2N+Ce+RHHCONH2N+H++H+H+NAD(P)+NAD(P)H+H++2H-2H(一)复合体Ⅰ : NADH-泛醌还原酶
FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN•。(2)FMN (FAD)OOCH3CH3RNNNHNOOCH3CH3RNNNHN+H-H+H-HHOOCH3CH3RNNNHNHHFMN(或FAD)FMNH(或FADH),即FMN•FMNH2(或FADH2)氧化型或醌型半醌型还原型或氢醌型
铁硫蛋白铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+Fe3++e反应传递电子。Ⓢ表示无机硫(3)铁硫蛋白ⓈⓈFeFeⓈFeⓈFeSCH2SCH2SCH2SCH2
泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。(4)辅酶QoH3COH3COCH3oRRoHOH3COH3COCH3·H++eH++eH3CORoHOHH3COCH3泛醌泛醌H•二氢泛醌氧化型或醌型半醌型还原型或氢醌型
NADH+H+NAD+FMNFMNH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH22.复合体Ⅰ的功能
(二)复合体Ⅱ:琥珀酸-泛醌还原酶功能:将电子从琥珀酸传递给泛醌。琥珀酸→→CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3
(三)复合体Ⅲ:泛醌-细胞色素c还原酶功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c。QH2→→Cytcb562;b566;Fe-S;c1
细胞色素c的结构CH3蛋白质H3CH3CNNNNFe3+CH3CH-CH3CH-CH3SCysSCysCOOHCH2CH2COOHCH2CH2细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。1.细胞色素的结构
(四)复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶功能：将电子从细胞色素c传递给氧，其中Cyt a3和CuB形成的活性部位将电子交给O2。还原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB
细胞色素a的结构CH=CH2CH3HO-CHOHCH3CNNNNFe3+CH3COOHCH2CH2COOHCH2CH2CH3CH2(CH2-CH=C-CH2)H3
4.两条呼吸链的排列顺序NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链FMN(Fe－S)NADH琥珀酸FAD(Fe－S)CoQCyt bCyt c1Cyt cCyt aa3O2
二、氧化磷酸化
氧化磷酸化偶联部位：偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ，可根据P/O比值和自由能变化确定。下表列出线粒体离体实验测得的部分底物P/O比值。
| 底物 | 呼吸链的组成 | P/O比值 | 可能生成的ATP数 |
|---|---|---|---|
| β-羟丁酸 | NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ→Cyt c→复合体Ⅳ→O2 | 2.4～2.8 | 2.5 |
原课件表格其余底物行文字提取不完整，建议对照原图补全其他底物的P/O比值与ATP数。
电子传递链自由能变化：下表列出各区段的电位变化与自由能变化，并判断是否足以生成ATP。
| 区段 | 电位变化（ΔEº′） | 自由能变化 ΔGº′=-nFΔEº′ | 能否生成ATP |
|---|---|---|---|
| NAD+~CoQ | 0.36V | 69.5KJ/mol | 能 |
| CoQ~Cyt c | 0.21V | 40.5KJ/mol | 能 |
| Cytaa3~O2 | 0.53V | 102.3KJ/mol | 能 |
线粒体基质线粒体膜+ + + +----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化学渗透假说简单示意图
ⅢⅠⅡⅣF0F1Cyt cQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2OADP+PiATP胞液侧基质侧+ + + + + + + + + +---------化学渗透假说详细示意图4H+4H+4H+4H+2H+2H+H+H+
2. ATP合酶由亲水部分F1(α3β3γδε亚基)和疏水部分F0(a1b2c9～12亚基)组成。ATP合酶结构模式图基质侧胞液侧线粒体内膜F1F0γαααβββδε当H+回流时，γ亚基发生旋转，3个β亚基的构象改变，释放能量，使ADP生成ATP。
(一)胞浆中NADH的氧化胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。α-磷酸甘油穿梭(α-glycerophosphate shuttle)苹果酸-天冬氨酸穿梭(malate-asparate shuttle)转运机制三、线粒体内膜的物质转运
1.α-磷酸甘油穿梭机制FADH2NADH+H+NAD+CH2OHC=OCH2OPCH2OHCH-OHCH2OPCH2OHC=OCH2OPCH2OHCH-OHCH2OPFAD胞浆线粒体外膜线粒体内膜线粒体基质膜间隙磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油电子传递链
(二) ADP进入与ATP移出腺苷酸转运蛋白参与ADP与ATP反向转运。H+H2PO4-ADP3-H2OATP4-基质侧胞液侧线粒体内膜磷酸盐载体腺苷酸载体H2PO4-H+ADP3-ATP4-ATP、ADP、Pi的转运
四、影响氧化磷酸化的因素
氧化磷酸化系统示意图，标示各类抑制剂在呼吸链与ATP合酶上的阻断部位
。五、高能化合物的储存和利用
几种常见的高能化合物：下表列出各高能化合物水解释放的能量。
| 举例 | 通式 | 释放能量（pH7.0，25℃）kJ/mol（kcal/mol） |
|---|---|---|
| 磷酸肌酸 | R-C(=NH)-NH~PO3H2 | -43.9（-10.5） |
| 磷酸烯醇式丙酮酸 | CH2=C(R)-CO~PO3H2 | -61.9 |
| 乙酰磷酸 | R-CO~PO3H2 | 原文数值提取不完整 |
| 乙酰CoA | R-CO~SCoA | 原文数值提取不完整 |
| ATP、GTP、UTP、CTP | ~PO3H2（焦磷酸型） | 原文数值提取不完整 |
原课件表格中除磷酸肌酸与磷酸烯醇式丙酮酸外的释放能量数值文字提取不完整，建议对照原图核对。
(二)ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸肌酸氧化磷酸化底物水平磷酸化~P~P机械能(肌肉收缩)渗透能(物质主动转运)化学能(合成代谢)电能(生物电)热能(维持体温)生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。
(一)加单氧酶(monoxygenase)又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase)或羟化酶(hydroxylase)。催化的反应：RH + NADPH + H++ O2ROH + NADP++ H2O上述反应需要细胞色素P450(Cyt P450)参与。一、微粒体中的氧化酶类第三节其他氧化酶系(The Others Oxidation Enzyme Systems)除生成ATP的线粒体氧化体系外，还有微粒体、过氧化物酶体等氧化体系。
(二)加双氧酶此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底物中带双键的2个碳原子上。例如：(O2)色氨酸吡咯酶色氨酸甲酰犬尿酸原ONH2NHNHOCOOHNH2CHOOH
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